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1、关于高等植物生理学植关于高等植物生理学植物的光形态建成经典物的光形态建成经典第一张，PPT共五十九页，创作于2022年6月 在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一之一之一之一 。n n植物通过植物通过植物通过植物通过光合作用光合作用光合作用光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。把光能转化成为化学能贮存起来。把光能转化成为化学能贮存起来。把光能转化成为化学能贮存起来。n n光还能以光还能以光还能以光还能以环境
2、信息环境信息环境信息环境信息的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、
3、气孔运动、花芽分种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。化以及器官衰老等。化以及器官衰老等。化以及器官衰老等。这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官建成最终汇集成组织和器官建成最终汇集成组织和器官建成最终
4、汇集成组织和器官建成,这就是光形态建成这就是光形态建成这就是光形态建成这就是光形态建成(photomorphogenesisphotomorphogenesisphotomorphogenesisphotomorphogenesis)，亦即光控发育的过程。，亦即光控发育的过程。，亦即光控发育的过程。，亦即光控发育的过程。第二张，PPT共五十九页，创作于2022年6月 间接作用间接作用 直接作用直接作用 光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光的作用光的作用 光能转变为化学能光能转变为化学能 光只作为信号光只作为信号光的影响光的影响 光对代谢过程影响光对代谢过程影响 光对形态变化影响光对形态变
5、化影响对光的要求对光的要求 高能高能 低能低能光的受体光的受体 叶绿素及类胡萝卜素叶绿素及类胡萝卜素 向光素、向光素、隐花色素、隐花色素、光敏色素光敏色素第三张，PPT共五十九页，创作于2022年6月早在早在早在早在20202020世纪初，德国的植物生理学家世纪初，德国的植物生理学家世纪初，德国的植物生理学家世纪初，德国的植物生理学家SachsSachsSachsSachs就观察并描述了暗中生就观察并描述了暗中生就观察并描述了暗中生就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区
6、别于光合作用的形态长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。建成。建成。建成。1920192019201920年美国的年美国的年美国的年美国的GarnerGarnerGarnerGarner和和和和AllardAllardAllardAllard发现了日照长度控制植物开花，从发现了日照长度控制植物开花，从发现了日照长度控制植物开花，从发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪
7、将白光分成单色光，对多种植物进行试验。将白光分成单色光，对多种植物进行试验。将白光分成单色光，对多种植物进行试验。将白光分成单色光，对多种植物进行试验。Borthwick(Borthwick(1952)1952)1952)1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。进种子萌发，而远红光可以逆
8、转红光的作用。光在此起信号作用。信号的性质信号的性质信号的性质信号的性质与光的波长有关与光的波长有关与光的波长有关与光的波长有关。分离出了这种光受体，称之为光。分离出了这种光受体，称之为光。分离出了这种光受体，称之为光。分离出了这种光受体，称之为光敏素敏素敏素敏素 第四张，PPT共五十九页，创作于2022年6月 光对植物形态建成影响光对植物形态建成影响光对植物形态建成影响光对植物形态建成影响:n n光照强度：光照强度：光照强度：光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，强光植物细胞、器官、个体形态矮小，强光植物细胞、器官、个体形态矮小，强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素
9、种类、含量较多，弱光色弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。素含量少则黄化。素含量少则黄化。素含量少则黄化。n n光质：光质：光质：光质：红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝光、紫外光抑制生长。光、紫外光抑制生长。光、紫外光抑制生长。光、紫外光抑制生长。n n光照时间：光照时间：光照时间：光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。长日照、短日照对植物发
10、育、开花影响。长日照、短日照对植物发育、开花影响。长日照、短日照对植物发育、开花影响。n n光照方向：光照方向：光照方向：光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。第五张，PPT共五十九页，创作于2022年6月 光（光质）形态建成的主要方面：光（光质）形态建成的主要方面：（1 1 1 1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多）光（实质是红光）通
11、过光敏色素影响植物生长发育的诸多）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。叶
12、绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。（2 2 2 2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。蓝紫光在植物的向光性中起作用。关。蓝
13、紫光在植物的向光性中起作用。关。蓝紫光在植物的向光性中起作用。关。蓝紫光在植物的向光性中起作用。（3 3 3 3）紫外光对植物生长抑制作用最强。）紫外光对植物生长抑制作用最强。）紫外光对植物生长抑制作用最强。）紫外光对植物生长抑制作用最强。第六张，PPT共五十九页，创作于2022年6月光形态建成光形态建成（Photomorphogenesis）光控发育即依赖光控制细胞的分光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。成组织和器官的建成。黄化现象黄化现象Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗条件下黄化现象即幼苗在黑
14、暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。黄化瘦弱与叶片小而呈黄白色。黄化瘦弱与营养无关。营养无关。没有光就没有器官分化和形态没有光就没有器官分化和形态的发生。的发生。第七张，PPT共五十九页，创作于2022年6月植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知至少存在植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知至少存在三类光受体：三类光受体：1)1)光敏色素光敏色素(photochrome):(photochrome):感受红光及远红光区域的光感受红光及远红光区域的光(600(600750nm)750nm)。2 2）
15、隐花色素）隐花色素(cryptochrome)(cryptochrome)、向光素、向光素(phototropin):(phototropin):感受蓝光和近紫外光区域的光感受蓝光和近紫外光区域的光(320(320500nm)500nm)。3 3）UV-BUV-B受体，感受紫外光受体，感受紫外光B B区域的光区域的光光敏色素的发现是植物光形态建成发展光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪的里程碑，自二十世纪5050年代末发现光年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。分子水平阐明其作用机理已有很大进展。U
16、V-AUV-A：320320400nm400nm，可穿过大气层到达地面，可穿过大气层到达地面UV-BUV-B：280280320nm320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加，臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-CUV-C：280nm280nm以下以下,被臭氧层吸收，不能到达地面被臭氧层吸收，不能到达地面第八张，PPT共五十九页，创作于2022年6月 一一 、光敏素、光敏素（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用1.1.光敏色素的发现光敏色素的发现H.A.Borthwic
17、k等等(1946-1960)研究莴苣种子在研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。黑暗、红光及远红光下萌发。设想植物中存设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。转变的色素系统，并具有两种形式。第九张，PPT共五十九页，创作于2022年6月ButlerButlerButlerButler等（等（等（等（1959195919591959）用）用）用）用双波长双波长双波长双波长分光光度计分光光度计分光光度计分光光度计成功地检测到黄化芜菁成功地检测到黄化芜菁成功地检测到黄化芜菁成功地检测到黄化芜菁子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红子叶和
18、黄化玉米幼苗体内吸收红子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色光或远红光而相互转化的一种色光或远红光而相互转化的一种色光或远红光而相互转化的一种色素，并成功地分离出这种吸收红素，并成功地分离出这种吸收红素，并成功地分离出这种吸收红素，并成功地分离出这种吸收红光和远红光可逆转换的光受体，光和远红光可逆转换的光受体，光和远红光可逆转换的光受体，光和远红光可逆转换的光受体，它是一种色素蛋白，它是一种色素蛋白，它是一种色素蛋白，它是一种色素蛋白，BorthwickBorthwick等等等等在在在在1960196019601960年称之谓光敏色素。红光吸年称之
19、谓光敏色素。红光吸年称之谓光敏色素。红光吸年称之谓光敏色素。红光吸收形式为收形式为收形式为收形式为Pr(Pr(Pr(Pr(蓝绿色蓝绿色蓝绿色蓝绿色)；远红光吸收；远红光吸收；远红光吸收；远红光吸收形式为形式为形式为形式为 Pfr(Pfr(Pfr(Pfr(黄绿色黄绿色黄绿色黄绿色)。第十张，PPT共五十九页，创作于2022年6月2.2.分布分布n n光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官
20、组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、如胚芽鞘、如胚芽鞘、如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。在细胞中光敏色素主要分布在在细胞中光敏色素主要分布在在细胞中光敏色素主要分布在在细胞中光敏色素主要分布在膜系统上，膜系统上，膜系统上，膜系统上，如存在于质膜、线如存在于质膜、线如存在于质膜、线如存在于质膜、线粒体、质
21、体等膜上，在细胞质粒体、质体等膜上，在细胞质粒体、质体等膜上，在细胞质粒体、质体等膜上，在细胞质中也含有中也含有中也含有中也含有。通常通常黄化苗中光敏色素含量黄化苗中光敏色素含量黄化苗中光敏色素含量黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高比绿色组织中高比绿色组织中高比绿色组织中高出出2020100100倍倍蛋白质丰富的分生组织中蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。含有较多的光敏色素。第十一张，PPT共五十九页，创作于2022年6月3.3.3.3.化学性质化学性质化学性质化学性质n n光敏色素是一种光敏色素是一种光敏色素是一种光敏色素是一种易溶于水的浅蓝易溶于水的浅蓝易溶于水的浅蓝易溶于水的浅蓝
22、色的色素蛋白质色的色素蛋白质色的色素蛋白质色的色素蛋白质，在植物体中以，在植物体中以，在植物体中以，在植物体中以二聚体二聚体二聚体二聚体形式存在。形式存在。形式存在。形式存在。n n每一个单体由一条每一个单体由一条每一个单体由一条每一个单体由一条长链多肽与一长链多肽与一长链多肽与一长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团个线状的四吡咯环的生色团个线状的四吡咯环的生色团个线状的四吡咯环的生色团组组组组成，二者以成，二者以成，二者以成，二者以硫醚键硫醚键硫醚键硫醚键连接。连接。连接。连接。蛋白质生色团血红素血红素第十二张，PPT共五十九页，创作于2022年6月光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程
23、中易受蛋白酶降解和光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰。叶绿素的干扰。叶绿素的干扰。叶绿素的干扰。各种植物光敏色素的分子量大体为各种植物光敏色素的分子量大体为各种植物光敏色素的分子量大体为各种植物光敏色素的分子量大体为120 000120 000120 000120 000127 000127 000127 000127 000，拟南芥研，拟南芥研，拟南芥研，拟南芥研究得知究得知究得知究得知多种光敏色素的编码基因和蛋白质多种光敏色素的编码基
24、因和蛋白质多种光敏色素的编码基因和蛋白质多种光敏色素的编码基因和蛋白质。如燕麦的光敏色素基因长为如燕麦的光敏色素基因长为如燕麦的光敏色素基因长为如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp5.94kbp5.94kbp5.94kbp，多肽由，多肽由，多肽由，多肽由1128112811281128个氨基酸组成，个氨基酸组成，个氨基酸组成，个氨基酸组成，分子量为分子量为分子量为分子量为125 000125 000125 000125 000，生色团连接在，生色团连接在，生色团连接在，生色团连接在N N N N端起第端起第端起第端起第321321321321位的半胱氨酸上。位的半胱氨酸上。位的半胱氨酸上。位
25、的半胱氨酸上。第十三张，PPT共五十九页，创作于2022年6月4.光敏素的合成与类型光敏素的合成与类型光敏色素合成与组装光敏色素合成与组装光敏色素合成与组装光敏色素合成与组装光敏素光敏素光敏素光敏素生色团生色团生色团生色团的生物的生物的生物的生物合成是在合成是在合成是在合成是在黑暗黑暗黑暗黑暗条件下的条件下的条件下的条件下的质体质体质体质体中进行的，其合成过程可能类中进行的，其合成过程可能类中进行的，其合成过程可能类中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素似脱植基叶绿素似脱植基叶绿素似脱植基叶绿素(叶绿素的前叶绿素的前叶绿素的前叶绿素的前体体体体)的合成过程，因为两者都具的合成过程，因为两者都
26、具的合成过程，因为两者都具的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。生色团在质体中四个吡咯环。生色团在质体中四个吡咯环。生色团在质体中四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被运送到合成后就被运送到合成后就被运送到合成后就被运送到胞质胞质胞质胞质中，中，中，中，与与与与脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质装配形成装配形成装配形成装配形成光光光光敏色素全蛋白质敏色素全蛋白质敏色素全蛋白质敏色素全蛋白质。第十四张，PPT共五十九页，创作于2022年6月 光敏色素类型及其基因光敏色素类型及其基因 类型类型I I光敏色素（光敏色素（PIPI）黄化组织光敏素，光不稳定型，参黄化组织光敏素，光不稳定型，参
27、与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成PfrPfr后后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。就迅速降解，在绿色组织中含量较低。类型类型IIII光敏色素（光敏色素（PIIPII）绿色组织光敏素，光稳定型，参与绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为PP的的1%1%2%2%，但，但光转变成光转变成PfrPfr后较稳定，加之在绿色植物中后较稳定，加之在绿色植物中PP被选择性降解，因而被选择性降解，因而PP虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。虽然含量
28、低，却是绿色植物中主要的光敏色素。植物光敏色素植物光敏色素蛋白质蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在在5 5个基因个基因，分别为，分别为PHYAPHYA，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD，PHYEPHYE。不同基因不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。第十五张，PPT共五十九页，创作于2022年6月PHYAPHYA编码编码PP，PHYAPHYA的表达受光的负调节，在光下的表达受光的负调节，在光下mRNA mRNA 合成受到合成受到 抑制抑制。在光下在
29、光下PHYAPHYA基因的转录活性被强烈抑制；基因的转录活性被强烈抑制；PHYBPHYB、C C、D D、E E 编码编码PP光敏色素，这光敏色素，这4 4个基因表达不受光的影个基因表达不受光的影 响，在光暗下响，在光暗下均能表达。属于均能表达。属于组成性表达组成性表达(基因表达不受光抑制基因表达不受光抑制)。第十六张，PPT共五十九页，创作于2022年6月5.5.5.5.光敏色素转变形式光敏色素转变形式光敏色素转变形式光敏色素转变形式 光敏色素有两种可以互相转化的形式：光敏色素有两种可以互相转化的形式：光敏色素有两种可以互相转化的形式：光敏色素有两种可以互相转化的形式：n n红红红红光光光光
30、(R)(R)(R)(R)吸吸吸吸收收收收型型型型Pr:Pr:Pr:Pr:(最最最最大大大大吸吸吸吸收收收收峰峰峰峰在在在在红红红红光光光光区区区区的的的的660nm)660nm)660nm)660nm)，PrPrPrPr属属属属于于于于生生生生理理理理钝钝钝钝化型，在黄化苗中仅存在化型，在黄化苗中仅存在化型，在黄化苗中仅存在化型，在黄化苗中仅存在PrPrPrPr型，照射白光或红光后型，照射白光或红光后型，照射白光或红光后型，照射白光或红光后PrPrPrPr型转化型转化型转化型转化PfrPfrPfrPfr型型型型n n远远远远红红红红光光光光(FR)(FR)(FR)(FR)吸吸吸吸收收收收型型型
31、型PfrPfrPfrPfr:(最最最最大大大大吸吸吸吸收收收收峰峰峰峰在在在在远远远远红红红红光光光光区区区区的的的的730nm)730nm)730nm)730nm)，生生生生理理理理活活活活化化化化型型型型。照射远红光后。照射远红光后。照射远红光后。照射远红光后PfrPfrPfrPfr型转化为型转化为型转化为型转化为PrPrPrPr型。型。型。型。第十七张，PPT共五十九页，创作于2022年6月光光敏敏色色素素的的结结构构及及PrPr与与PfrPfr的转变的转变A.A.PrPrPrPr结构，示硫醚键连接的生色团结构，示硫醚键连接的生色团结构，示硫醚键连接的生色团结构，示硫醚键连接的生色团和部
32、分蛋白质的多肽链和部分蛋白质的多肽链和部分蛋白质的多肽链和部分蛋白质的多肽链 B.PrB.PrB.PrB.Pr与与与与PfrPfrPfrPfr的转变的转变的转变的转变R第十八张，PPT共五十九页，创作于2022年6月6.6.生理作用生理作用控制形态建成控制形态建成控制形态建成控制形态建成 植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。诱导多种酶的合成诱导多种酶的合成 植物体内有约植物体内有约6060多种酶或蛋白质的合成受光多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、敏色素诱导。叶绿素
33、合成酶、RubiscoRubisco和和PEPCPEPC、硝酸还原酶、呼吸、硝酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。参与植物激素代谢参与植物激素代谢 黄化大麦经红光照射，黄化大麦经红光照射，GAGA含量急剧上升；含量急剧上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，如如GAGA能使处于休眠期的需光种子萌发。能使处于休眠期的需光种子萌发。对需光种子萌发来讲，对需光种子萌发来讲，GAGA和光有相同作用。和光有相同作用。第十九张，PPT共五十九页，创作于2022年6月 7.
34、7.光敏色素调节的反应类型光敏色素调节的反应类型光敏色素调节的反应类型光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3 3种类型。种类型。种类型。种类型。极低极低极低极低(光量光量光量光量)辐照度反应（辐照度反应（辐照度反应（辐照度反应（very low influence response,VLFRvery low influence response,VLFR）。）。）。）。可被可被可被可被0.00010.00010.050.05 mol/mmol/m2 2的光
35、诱导，即使在实验室的安全的光诱导，即使在实验室的安全的光诱导，即使在实验室的安全的光诱导，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。遵守反比定律遵守反比定律遵守反比定律遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积，即反应的程度与光照强度和光
36、照时间的乘积，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。成正比。成正比。成正比。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。一个短暂强一个短暂强一个短暂强一个短暂强红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能导致同样反应又导致同样反应又导致同样反应又导致同样反应又称为
37、互易法则称为互易法则称为互易法则称为互易法则(law of reciprocity)law of reciprocity)law of reciprocity)law of reciprocity)。极低光量反应不能被远红光逆转。极低光量反应不能被远红光逆转。极低光量反应不能被远红光逆转。极低光量反应不能被远红光逆转。典型生理反应：典型生理反应：典型生理反应：典型生理反应：刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南芥刺激拟南芥刺激拟南芥刺激拟南芥种子萌发种子萌发种子萌发种子萌发.第二十张，PPT共五
38、十九页，创作于2022年6月低辐照度反应（低辐照度反应（低辐照度反应（低辐照度反应（low influence response,LFR low influence response,LFR）。）。）。）。低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为1 1 1 11000100010001000 mol/m2mol/m2mol/m2mol/m2，是典型的红光远红光可反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，是典型的红光远红光可反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，是典型的红光远红光可反应。反应可
39、被一个短暂的红闪光诱导，是典型的红光远红光可反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。守反比定律。守反比定律。守反比定律。典型生理反应：典型生理反应：典型生理反应：典型生理反应：种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动
40、等属于这一类。转板藻叶绿体运动等属于这一类。转板藻叶绿体运动等属于这一类。转板藻叶绿体运动等属于这一类。高辐照度反应高辐照度反应高辐照度反应高辐照度反应（high irradiance response,HIRhigh irradiance response,HIR）。高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强其饱和光照比低幅照度反应强其饱和光照比低幅照度反应强其饱和光照比低幅照度反应强100100100100倍
41、以上。光照时间愈长，倍以上。光照时间愈长，倍以上。光照时间愈长，倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。逆转。逆转。逆转。典型生理反应：典型生理反应：典型生理反应：典型生理反应：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下 胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等胚轴的延长，开花诱
42、导，胚芽弯钩的张开等胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等.第二十一张，PPT共五十九页，创作于2022年6月n n一般来说，一般来说，一般来说，一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A A A A区域，区域，区域，区域，而绿苗的反应主要在红光区域而绿苗的反应主要在红光区域而绿苗的反应主要在红光区域而绿苗的反应主要在红光区域。目前已知在远红光下，本。目前已知在远红光下，本。目前已知在远红光下，本。目前已知在远红
43、光下，本反应不受反应不受反应不受反应不受PHYAPHYAPHYAPHYA调节，而红光下的却受调节，而红光下的却受调节，而红光下的却受调节，而红光下的却受PHYBPHYBPHYBPHYB调节。调节。调节。调节。n n由高幅照度引起的光形态建成由高幅照度引起的光形态建成由高幅照度引起的光形态建成由高幅照度引起的光形态建成(不可逆转不可逆转不可逆转不可逆转)有：双子叶植物花色素有：双子叶植物花色素有：双子叶植物花色素有：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花和莴苣胚芽的弯钩的苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花和莴苣胚芽的弯钩的苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开
44、花和莴苣胚芽的弯钩的苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花和莴苣胚芽的弯钩的张开等。张开等。张开等。张开等。n n在色素细菌去黄化过程中，一些低幅照度反应同时也属于高光照在色素细菌去黄化过程中，一些低幅照度反应同时也属于高光照在色素细菌去黄化过程中，一些低幅照度反应同时也属于高光照在色素细菌去黄化过程中，一些低幅照度反应同时也属于高光照度反应。如，在低幅照度条件下，黄化白芥菜幼苗的花色素形成度反应。如，在低幅照度条件下，黄化白芥菜幼苗的花色素形成度反应。如，在低幅照度条件下，黄化白芥菜幼苗的花色素形成度反应。如，在低幅照度条件下，黄化白芥菜幼苗的花色素形成是典型的红光远红光可逆反应，作用
45、光谱在红光区有一单峰；是典型的红光远红光可逆反应，作用光谱在红光区有一单峰；是典型的红光远红光可逆反应，作用光谱在红光区有一单峰；是典型的红光远红光可逆反应，作用光谱在红光区有一单峰；而当用几小时的高光处理后，也表现出高幅照度反应而当用几小时的高光处理后，也表现出高幅照度反应而当用几小时的高光处理后，也表现出高幅照度反应而当用几小时的高光处理后，也表现出高幅照度反应(色素反应不色素反应不色素反应不色素反应不可逆可逆可逆可逆)，作用光谱在红光区和蓝光区两个高峰。，作用光谱在红光区和蓝光区两个高峰。，作用光谱在红光区和蓝光区两个高峰。，作用光谱在红光区和蓝光区两个高峰。第二十二张，PPT共五十九页
46、，创作于2022年6月三种光敏素反应的比较三种光敏素反应的比较三种光敏素反应的比较三种光敏素反应的比较 光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中红光：远红光红光：远红光红光：远红光红光：远红光的比率的感受器，的比率的感受器，的比率的感受器，的比率的感受器，传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸传递不同光
47、质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时，收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时，收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时，收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时，R R R R：FRFRFRFR值变小，阳生植值变小，阳生植值变小，阳生植值变小，阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反物在这样条件下，茎向上伸长速度加快
48、，以获取更多的阳光，这就叫避阴反应（应（应（应（shade avoidance responseshade avoidance responseshade avoidance responseshade avoidance response），属生态反应。），属生态反应。），属生态反应。），属生态反应。第二十三张，PPT共五十九页，创作于2022年6月光是如何引起植物的形态建成光是如何引起植物的形态建成光是如何引起植物的形态建成光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下：大体过程可推断如下：大体过程可推断如下：大体过程可推断如下：光首先被光受体光首先被光受体光首先被光受体光首先被光受体(光
49、敏色素）接收，然后产生特定的化学信光敏色素）接收，然后产生特定的化学信光敏色素）接收，然后产生特定的化学信光敏色素）接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关的一系列反应。动与光形态建成有关的一系列反应。动与光形态建成有关的一系列反应。动与光形态建成有关的一系列反应。关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：关于光敏色
50、素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说膜作用假说膜作用假说膜作用假说快反应快反应快反应快反应：从吸收量子到诱导出形态变化反应迅速，以从吸收量子到诱导出形态变化反应迅速，以从吸收量子到诱导出形态变化反应迅速，以从吸收量子到诱导出形态变化反应迅速，以分秒分秒分秒分秒计。如：含羞草、合欢叶运动计。如：含羞草、合欢叶运动计。如：含羞草、合欢叶运动计。如：含羞草、合欢叶运动 ，转板藻叶绿体运动，反应，转板藻叶绿体运动，反应，转板藻叶绿体运动，反应，转板藻叶绿体运动，反应没有停滞期。反应可逆。如含羞草叶运动。没有停滞期。反应可逆。如含羞草叶