《药学分子生物学1-5章考试重点归纳.pdf》由会员分享，可在线阅读，更多相关《药学分子生物学1-5章考试重点归纳.pdf（7页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、药学分子生物学总结药学分子生物学总结绪论绪论分子生物学分子生物学：是在分子水平上研究生命现象的科学，是现代生命科学的“共同语言”，核心内容是通过对生物的物质基础核酸、Pr、E 等生物大分子的结构、功能及其相互作用等的研究阐明生命分子基础从而探索生命的奥秘。一一 核酸的分子结构、性质和功能核酸的分子结构、性质和功能核酸的变性核酸的变性：指核酸双螺旋氢键的断裂，变成单键并不涉及共价键的断裂。TmTm：将 DNA 双螺旋失去一半时的温度称为该DNA 的。核酸的复性核酸的复性：变性 DNA 在适当的条件下又可使两条彼此分开的链自发重新缔合成为双螺旋结构的过程称为核酸的复性。核酸的杂交核酸的杂交：序列互
2、补的单链RNA 和 DNA/DNADNA/RNARNA根据碱基互补借助氢键相连而形成双链杂交分子的过程。杂交分子杂交分子：两条链来源不同的已复性的DNA 分子。反义核酸反义核酸：根据碱基互补的原理,利用人工合成或细胞中天然存在的 DNA 或 RNA 片段(或其化学修饰的衍生物)与目的靶序列核酸结合，通过空间位阻作用或诱导RNAase 活性的降解作用，在复制、转录、剪接、mRNA 转运及翻译等水平上，抑制或封闭目的靶基因的表达。RNARNA 干扰干扰：正义链和反义链 RNA 组成的长约 2125bp 的双链 RNA 可有效抑制靶基因的表达的现象。小干扰小干扰 RNARNA：一条短小的单链 RNA
3、 与一条 mRNA 的互补区发生碱基配对作用，从而阻遏这条 mRNA 的表达，具有这种作用的短小单链RNA 称为小干扰 RNA。MicroRNAMicroRNA：是一种大小约 2125 个碱基的单链小分子 RNA，是由具有发夹结构的约 70-90个碱基大小的单链 RNA 前体经过 Dicer 酶加工后生成。DNADNA 的结构与功能的结构与功能一级结构：DNA 的基本组成单位，物种差异根本原因；二：双螺旋模型，两条脱氧核苷酸链以反向平行，碱基堆积力氢键离子键，活性 BAZ；三：超螺旋、三链 DNA第三股碱基可与Watson-Crick碱基对中的嘌呤碱形成Hoogsteen配对和寡嘌呤核苷酸间同
4、向平行可来自分子内或分子间、拓扑异构酶一条链产生切口使松弛无需 ATP/两条链使超螺旋化需 ATP。功能：生物遗传信息的携带者，遗传变异的物质基础，与生物信息传递及蛋白质的生物合成密切相关。RNARNA 的结构与功能的结构与功能一级：AUGC；二：茎-环结构；三：单链、环状结构、双螺旋相互作用。功能：遗传物质；转录；转运；识别；催化。mRNA 转录 Pr 翻译的模板tRNA 转运 Aa识别rRNA 构成核糖体 Pr 合成场所（5、16、23s/5、5.8、18、28s）sRNA（snRNA 参与hnRNA 剪切、转运；U-snRNA；gRNA 对 mRNA 前体分子的编辑起指导作用）对基因表达
5、和细胞功能有调节作用 miRNA、siRNA催化活性-酶携带遗传信息-RNAV。核酸的分子杂交的原理核酸的分子杂交的原理核酸的变性与复性。小小 RNARNA 的在药物研究中的应用的在药物研究中的应用靶实验siRNARNAi 药物 ep.老年视黄斑退化、肌肉萎缩性侧索硬化症、类风湿性关节炎、肥胖症。二二 染色质、染色体、基因和基因组染色质、染色体、基因和基因组顺反子：顺反子：在反式结构中不能互补的各个突变位点在染色体上所占的一个区域就叫一个。等位基因：等位基因：染色体同一基因座上同一基因的不同突变型。复等位基因：复等位基因：某个基因座上不同等位基因的总数超过一对，被称为如人血型基因。野生型基因：
6、野生型基因：在自然群体中往往有一种占多数的（被视为正常）等位基因称为。断裂基因：断裂基因：基因的编码序序列由若干非编码区域（间隔序列）隔开，使阅读框不连续，这种基因称为断裂基因。外显子外显子:基因的编码序列，即 DNA 分子中编码 mRNA 某一部分序列的区域。内含子内含子:位于编码序列之间，能被转录成前体转录物却不能成为 mRNA 组成成分的序列，即被切除的部分。基因家族：基因家族：真核细胞的基因组中有许多来源相同、结构相似、功能相关的基因，这样一组基因为。超基因家族：超基因家族：有些特殊的基因家族，各成员之间没有相同的功能，核苷酸序列的同源性程度也不高，但他们编码的蛋白质亚结构域却是彼此相
7、关的，称为如免疫球蛋白超基因家族。假基因：假基因：基因家族中不能产生有功能基因产物的基因。重复序列：重复序列：真核生物除了一些基因家族中的重复基因（能称为基因）外，还有大量的重复序列或重复 DNA，按照在基因组中出现的频率，可分为：低度重复序列、中度重复序列、高度重复序列。分子标记：分子标记：RFLPRFLP 限制性片段长度多态性：限制性片段长度多态性：限制性内切酶能识别和切割特异核苷酸序列,由于DNA 某一位点上的变异有可能引起该位点特异性的酶切位点的改变，当用限制性内切酶处理不同生物个体的 DNA 时，致使酶切片段长度发生变化，个体间出现限制性片段长度的差异。MSMS（微卫星）（微卫星）：
8、重复单位 6-9bp 常见为（AC）n 和（TG）n。重复次数 10-60 词，总长度小于 150bp，有高度多态性的 DNA。SNPSNP（单核苷酸多态性）（单核苷酸多态性）：同一物种不同个体基因组DNA 的等位序列上单个核苷酸存在差异的现象。比较的是 DNA 相同序列长度里的单个碱基的差别。染色质和染色体形态染色质和染色体形态,结构和组成结构和组成染色质：形态 a 常松散解旋的纤维丝 b 异高度卷曲紧缩的框状结构，直径 100-250nm。结构，一核小体；二螺线体；三超螺线体；四中期染色单体。组成，核小体（核心组蛋白 H2A、H2B、H3、H4 连接组蛋白 H1）。功能：遗传的物质基础，在
9、遗传信息的贮存、传递及Pr 合成起重要作用。染色体：形态，单一环行双链。结构，染色单体、着丝粒、副缢痕、随体、核仁组织区、复制子与复制起始点、端粒。化学组成相同，DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA（cRNA）和酶。功能：遗传的载体，进行DNA 复制和 RNA 转录。原核、真核基因组特点原核、真核基因组特点原核：基因组较小；几乎无蛋白质与核酸结合；有操纵子结构；有单、多拷贝两种形式；有重叠基因；多顺反子。真核：基因组较大；和蛋白质结合形成染色体且是多条；有重复序列；以单、多拷贝两种形式存在；基因不连续；基因家族化-最显著特征之一；DNA 片段可以重排；单顺反子。人类基因组计划研究内容人类基因组
10、计划研究内容构建基因组的遗传图谱构建基因组的物理图谱测定基因组 DNA 的全部序列绘制基因组的转录本图谱分析基因组的功能。三三 可移动的遗传因子和然的体外的遗传因子可移动的遗传因子和然的体外的遗传因子转座子转座子：原核生物和真核生物基因组中可从一个部位转移到另一个部位的DNA 序列。复合转座子复合转座子：由中心区域及其两侧的IS 原件构成的“臂”所组成的较大的转座子。同源重组同源重组：指发生在两条 DNA 的同源序列之间,涉及的是大片段同源DNA 序列的交换。只要两条 DNA 序列相同或相近就可以在序列任一点发生同源重组。位点特异性重组位点特异性重组：指不依赖于 DNA 序列的同源性,而依赖于
11、能与某些酶相结合的特异DNA 序列的重组。VDJVDJ 重排重排：H 链可变区的 D 基因的任一段与 J 基因拼成 DJ 基因后再与 V 基因任一段相结合形成新基因的过程。原核生物转座子的分类和转座特征原核生物转座子的分类和转座特征插入 IS 序列:末端含反向重复序列,识别的靶点大多 5-9bp，含编码转座酶基因；复合转座子:中间为标记基因，两侧臂是两个同向重复或反向重复的IS 序列；转座子 A 家族：长约5kb,两端长约 38bp 的反向重复，携带抗性基因和转座酶基因，携带编码转座酶和解离酶基因；转座噬菌体：包括Mu 和 D108 两种噬菌体，侵入的Mu 可在溶源化过程插入寄主DNA 任意部
12、位（盲目转录），造成靶点倍生，原噬菌体两侧各有一个5bp 的靶点重复序列。转座子的共同特点：a 都有一个保守结构 b 有一个或多个开放阅读框c 两端有反向末端重复序列 d 转座后靶位点重复是正向重复e 编码与转座有关的蛋白f 可以在基因组中移动。遗传重组的分类遗传重组的分类：根据重组过程中涉及DNA 序列和 Pr 因子的要求不同分为同源重组、位点特异性重组、转作作用、异常重组。同源重组的分子机制和酶学同源重组的分子机制和酶学Holliday 模型切断：两条配对 DNA 双链间的同源链在相应位点断裂，切开后形成的切口是游离末端可移动交叉：两条有切口的单链分别离开原互补链并与另一双链中的互补链配对
13、，DNA 连接酶封闭切口形成新的分子间的磷酸二酯键。这样所得的一对双链分子称为联合分子，一条 DNA 链从自身双链交叉到凉意双链分子的位点称重组位点分子迁移：重组位点可沿双链向 DNA 分子任意方向迁移，原来的碱基对被解开在形成新的碱基对，迁移即两条DNA间交叉的同源单链互置并扩展异源双链区Holliday交叉的上/下半部经180旋转成一去交叉结构的中间体拆分：从中间体中间切断（a 切口在中间体形成过程中一直保持完整的一对同源染色单链-互交重组 b 曾被切开过）再重新连接将交叉拆成两独立 DNA 双链。双链断裂 DSB：受体双链 DNA 断裂：同源重组由能切开两条双链DNA 的其中一条受体双链
14、 DNA 的核酸内切酶启动。这个切口在核酸外切酶的作用下被扩大成间隙单链入侵形成D 环：扩大成间隙产生3单链端，这个3游离端攻击另一条供体双链DNA 的单链同源区域，这称为单链入侵。异源双链 DNA 形成时产生一个 D 环，即供体双链中的一条链被置换，D 环随着 DNA 修复合成而延伸，以 3端为引物产生双链 DNA。最终，D 环大到足以对应于受体染色单体上的整个缺口长度。当突出的单链接触到缺口的远端，互补的单链序列复性，于是缺口的两端都有异源双链 DNA，而缺口本身则被单链 D 环补上缺口区域修复：缺口区域双链的完整性可以被以左边的3端作为引物的修复合成系统所修复分支迁移：分支迁移把这种结构
15、变为一个有着两个重组位点的分子。RecBCD核酸酶解旋酶ATP酶活性；RecA 重组蛋白NTP 酶结合单链/双链 DNA 活性促同源联会链入侵；RuvAB 具解旋酶作用,推动 Holliday 中间体分支迁移；RuvC 具有内切酶活性,拆分 Holliday 中间体。噬菌体的整合与切离机制噬菌体的整合与切离机制 POP/attp+BOB/attBInt、IHF/Int、IHF、XisBOP/aatL+POB/aatR整合整合酶 Int 与DNA 和 E.coilDNA 复合物的形成，联会或附着点/att位点联合链交换，两条链形成 Holliday 连接，机制不同于同源重组拆分中间体形成重组分子
16、【Int噬菌体 DNA 的插入、原噬菌体的切离、拓扑异构酶活性（剪接 DNA 时提供能量，不 ATP）；IHF对整合起促进作用】切离发生在原噬菌体两端 attL（BOP）和 attR（POB）之间产生噬菌体环状 DNA 和细菌DNA。重组后噬菌体att 位点恢复为 attP（POP）和 attR（BOB）【Xis 切除酶与 Int 结合成复合物与BOP和 POB结合是两者间相互作用和重组，Xis-Int不能催化POP和 BOB间的重组】VDJVDJ 重排简单机制重排简单机制-12/23-12/23 规则规则RAG-1 和 RAG-2 基因编码的产物 Rag-1 和 Rag-2 在 12bp 或
17、 23bp 信号序列（RSSs）附近 DNA处引入一单链缺口，新形成的 3-OH 与互补链形成磷酸二酯键去除两个编码序列间的间隔序列在编码链的两个末端形成发夹结构Artemis与DNA-PKcs结合获得切割发夹结构的核酸内切酶活性，打开发夹结构加入或删去碱基使 DNA 链末端变成平端两个编码区以精确的机制连接四四 DNADNA 的复制、突变、损伤和修复的复制、突变、损伤和修复复制子复制子：一个复制子是一个复制单位,包括复制所需的控制元件、起始点和终点。复制叉复制叉：DNA 分子复制时形成的 Y 行结构。先导链先导链：DNA 复制时按 53 连续合成的链。后随链后随链：先按 35 合成若干短 D
18、NA 片段最后通过 DNA 连接酶连接形成。DNADNA 聚合酶聚合酶 I I 和酶和酶 III III 的特点的特点polRNA 引物去除&修复作用，只有一条多肽链，具有 53DNA 聚合酶、35和 53核酸外切酶、内切酶活性，切口平移、链的置换、模板转换、温和Pr 水解反应多肽链断成两部分；pol在先导链后随链的引物上进行DNA 链的延伸，寡聚酶，有 DNA 聚合酶活性35核酸外切酶激活活性。DNADNA 复制过程的酶学问题，即参加复制过程的酶学问题，即参加 DNADNA 复制复制解旋酶 DNA 复制时首先由水解 ATP,沿 53方向解开 DNA 双链单链 DNA 结合蛋白SSB 与解旋的
19、单链结合，防止单链被酶水解及重新弥合成双链（原核中与 DNA 结合表现出协同效应a相互作用b1st和DNA结合能提高DNA与亲和力）引物酶合成短的RNA引物，提供 3末端，以进行 DNA 的合成DNA 聚合酶：原核 pol修复 pol复制酶；真核合成先导链后随链起始 DNA先导链后随链延伸DNA 修复线粒体 DNA 的复制拓扑异构酶原、真核生物中复制叉的移动和转录的进行均需连接酶 DNA 合成中冈崎片段之间及所有Nick 的封闭。原核生物原核生物 DNADNA 复制的基本过程复制的基本过程1 起始：E.Coli 首先合成复制起始体,起始复合体由六种蛋白组成:DnaA,DnaB,DnaC,组蛋白
20、样蛋白 HU,解旋酶及 SSBDnaA 为主的起始复合体结合到9 聚体保守序列，引起 13bp 序列双链溶解DnaC 递呈 DnaB 结合单链 DNA，SSB、DnaG 结合，DnaA 释放RNA 引物合成 2 延伸：当后随链复制完一个冈崎片段的时候，DNA 聚合酶跳回，进行下一个冈崎片段的复制。RNA引物由 DNA 聚合酶 I 去除，DNA 连接酶连接冈崎片段 3 终止：ter-tus 复合体抑制解旋酶终止。原核生物和真核生物原核生物和真核生物 DNADNA 复制的终止分别有什么特点？复制的终止分别有什么特点？原核：有两个终止区域（terE,D,A和 terC,B），ter 序列有一个 23
21、bp 的区域，在体外可导致复制的终止，但其功能显示了一定的方向性。终止需要tus 基因的产物 Tus(36kD)蛋白，Tus能识别 ter 保守序列，并阻止复制叉继续前进。ter-Tus复合物可能通过抑制解旋酶来实行终止突变/真核：以3端 DNA 为引物，端粒酶自带RNA 模板，进行结合、聚合、延伸、移位。端粒 5-TTGGGG/3-AACCCC完成染色体末端复制。基因突变类型：基因突变类型：碱基置换突变，根据 DNA 碱基序列的不同改变又分为点突变（单、多）、碱基插入、碱基缺失；移码突变；根据对遗传信息的改变分同义、错义、无义突变；突变表现型对外界环境的敏感性分非条件性、条件性突变；突变背离
22、或返回野生型分正向、回复突变。双引物法双引物法 PCRPCR 定点突变？定点突变？将某基因克隆到载体上人工合成一对互补的含有突变碱基的引物 在基因的上游和下游各设计一个引物，分别与突变位置处的一个引物进行PCR 扩增两个 PCR 产物混合延伸后就可获得有特定位点突变的基因。DNADNA 的修复系统有哪些？的修复系统有哪些？1 复制修复：校正 DNA 复制过程中产生的碱基错误连接：尿嘧啶糖基酶系统、错配修复、无嘌呤修复 2 损伤修复：光复活、甲基转移酶、切除修复 3 复制后修复保留损伤：大肠杆菌的重组修复系统（先复制再修复同源重组不影响DNA 复制）、SOS 修复（RecA 基因为重组Pr 基因
23、应急是启动 Pr 水解酶活性水解阻遏 Pr-lexA，使 din 基因高效表达从而启动）。五五 转录、转录后加工转录、转录后加工转录转录：以 DNA 为模板，按碱基配对原则，在RNA 聚合酶催化下经起始、延长、终止等步骤沿 5-3方向合成互补的单链 RNA 分子的过程。启动子启动子：指 RNA 聚合酶识别、结合并起始转录的一段具有高度保守性的DNA 序列。终止子终止子：转录过程中能够终止RNA 聚合酶转录的 DNA 序列，这种终止转录信号的序列。增强子增强子：又称远上游序列，指能使和它连锁的基因转录频率明显增加的DNA 序列。-10-10 序列序列：在转录起始位点上游-10 左右位置，有一六核
24、苷酸保守序列-TATAAT是 RNA 聚合酶结合位点，这一段保守序列。-35-35 序列序列：RNA 聚合酶节后覆盖的启动子区域有一六核苷酸保守序列-TTGACA，在转录起始位点上游-35 左右位置称为，又因其是 RNA 聚合酶初始结合位点，RNA 聚合酶靠其因子识别该位点，可称为 RNA 聚合酶识别位点。CAPCAP 结合位点结合位点：环腺苷酸受体蛋白亦称为分解代谢物激活蛋白（CAP）结合位点。RNARNA 的成熟的成熟/转录后加工转录后加工：RNA 聚合酶合成的原初转录物，经过一系列的包括5端与 3端的切除，特殊结构的形成，碱基修饰和糖苷键的改变以及剪接等过程，转变为成熟的 RNA 分子，
25、这个过程称。RNARNA 剪接剪接：一个基因的外显子和内含子都转录在一条原初转录物RNA 分子中，然后把内含子切除而把外显子连接起来，才能产生成熟的RNA 分子，这个过程叫。RNARNA 编辑编辑：指转录后的 RNA 在编码区发生碱基的加入、丢失或转换等现象。gRNAgRNA：即指导 RNA，是小分子 RNA 可和 mRNA 分子编辑的部分发生非常规的G-U 配对互补，对 mRNA 前体分子的编辑起指导作用。转录与复制的异同转录与复制的异同相同：DNA 为模板依赖聚合酶产物为单链5-3方向延长反应体系需Mg 参与遵守碱基配对原则聚合过程都是核苷酸之间生成磷酸二酯键 不同：转/复原料 NTP/d
26、NTP酶 DNA指导的RNA 聚合酶/DNA聚合酶模板数一/两条链同时稳定性DNA-RNA杂合双链不稳定，RNA 合成后释放/DNA 复制叉形成后一直打开，新母链组成子链引物-/RNA产物 RNA/DNA高度忠实性低/高高度进行性低/高调控区转录开始位点上游/存在复制产物序列中。原核生物启动子的结构原核生物启动子的结构上游 CAP-cAMP 结合位点包括位点、；下游 RNA 聚合酶介入位点（保守结构特征：转录起始点、-10、-35、及-10 与-35 间隔区域）包括识别、结合位点。真核生物启动子的类型真核生物启动子的类型RNA 聚合酶（只转录前体 rRNA）的启动子只有一种启动子类型核心启动子
27、远程启动子；RNA 聚合酶（Pr 基因所有 Pr 编码&部分 snRNA 基因转录）的启动子：起始子即转录起始位点区，第一个碱基常 A，两侧各有若干嘧啶核苷酸 PyPyCAPyPyPyPyPyTATA 框也称基本启动子，-30-25 区域一七个保守核苷酸序列TATA(A/T）A(A/T)a 决定转录起始位点的选择，保证精确起始也称选择子b 影响转录效率CAAT 框-75 附近 GG(C/T)CAATCT 可能控制转录起始的f增强子-100以上刺激DNA转录的 DNA序列 a 远距离效应b 无方向性c 顺式调节 d 无物种和基因特异性e 有组织特异性 f 有的可对外部信号产生反应；RNA 聚合酶
28、（转录 tRNA、5SRNA&snRNA 基因）的启动子：基因内启动子 boxA、B、C&基因外启动子 OCT、PSE、TATA，其需要共同的转录因子a.5SrRNA【boxAC】是核糖体大亚单位的组成成分唯一独立分开转录的 rRNA b 转录控制区 boxC 位于起始点下游 80-90bp 处 c.tRNA【boxAB】。原核、真核生物转录启动子的结构异同原核、真核生物转录启动子的结构异同原/真起始位点 无”帽子”结构/以腺嘌呤为主开始转录有帽子启动区 范围较小/调控区域较大组成成分 Pribnow框&Sextama框/TATA框CAAT框GC区&增强子参与转录调控结构类型 少/多。转录的基
29、本过程转录的基本过程起始：全酶（因子+核心酶）与模板的DNA 接触生成非专一的、不稳定的复合物在模板上移动起始识别，全酶与-35 序列结合产生封闭的酶-启动子二元复合物全酶紧密结合在-10 序列，模板 DNA 局部变性形成开放启动子二元复合物酶移动到+1 连续合成 6-9 个核苷酸因子释放形成酶-DNA-RNA 三元复合物；延长：RNA 聚合酶合成短 RNA(-10nt)时转录进入延伸阶段，这种转换需 RNA 聚合 E 进一步变构能与模板结合更紧密RNA 合成，前面解链后面形成DNA-RNA 杂合链，RNA 解离；终止：RNA 聚合 E 合成完整基因时转录终止释放 RNA。自动终止-终止子终止
30、 a 回文序列茎-环结构茎基部富含 G-C 使 RNA 转录产物成寡聚 U 及发夹型二级结构 bRNA 聚合 E 通过此处茎-环结构后 poly(U)与 DNA 上 poly(A)相互作用弱，新生 RNA 易解离依赖因子终止-G-C含量不高且下游无 U 序列区。mRNAmRNA、rRNArRNA、tRNAtRNA 前体包括哪些加工？前体包括哪些加工？mRNA5端加帽：加 m7GTP，2-O 甲基化 cap02m7GpppX1/m/pX2m3端切断一段序列并加上 polyA 尾巴：识别切点上游 AAUAAA下游 GU-rich 再 polyA 聚合 E 催化逐个加上 A 成剪切除去由内含子转录来
31、的序列核苷甲基化：主要是N6-甲基腺嘌呤；rRNA甲基化糖基 2-OH 位将 U 变成假尿苷酸；tRNA核酸内切酶在tRNA两端切断核酸外切酶从3端逐个切去附加的顺序而进行修剪在 tRNA3端加上-CCAOH核苷的修饰。类、类和类、类和 hnRNAhnRNA 的剪接的基本过程是什么？的剪接的基本过程是什么？类 rRNA 自我剪切-磷酸酯键转移反应（Mg2+、pGoH、不需 ATP）：鸟苷酸/鸟苷提供游离 3-OH，内含子 5磷酸基转移其上外显子1 产生的游离 3-OH 攻击外显子 2 的 5磷酸基内含子分子的 3OH 攻击 5末端 15th 核苷酸处磷酸基，引起第三次磷酸基转移反应所致，结果形成一环状分子&一小段 15 聚核苷酸；类（Mg、不需鸟苷ATP）：内含子靠3端A2-OH攻击5磷酸基外显子1产生的游离3-OH进攻内含子与外显子 2 间的磷酸二酯键，使两外显子连接内含子呈套索结构被切除；hnRNA（边界序列符合 GU-AG 规则；分裂点序列Py 嘧 NPyPyPu 嘌 APy 且具 2-OH）：5剪接位点的断裂 分支点 A2OH 亲核进攻内含子 5C 形成 5-2磷酸二酯键，外显子 1 的 3端游离3剪接位点的断裂和外显子连接 外显子 1 的 3OH 亲核进攻外显子 2 的 5端，使外显子以 3-5磷酸二酯键链，切除内含子呈套索状。