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1、一切生命活动所需的能量来源于太阳能。绿色植物是主要的能量转换者。一切生命活动所需的能量来源于太阳能。绿色植物是主要的能量转换者。叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器，它利用光能同化二氧化碳和水，合成，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，并产生氧气。糖，并产生氧气。第1页/共57页一、叶绿体与质体一、叶绿体与质体叶绿体是叶绿体是质体质体的一种，质体还包括：白色体、有色体、蛋白质体、油质体、的一种，质体还包括：白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体，均由前质体分化发育而来。淀粉质体，均由前质体分化发育而来。叶绿体是唯一含叶绿体是唯一含类囊体膜类囊体膜结构的质
2、体。结构的质体。第2页/共57页二、叶绿体的形态与数量二、叶绿体的形态与数量 1.1.形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网状、带状和星形等，可达形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网状、带状和星形等，可达100um100um2.2.数量：因种、细胞类型、生态、生理状态不同。高等植物叶肉细胞含数量：因种、细胞类型、生态、生理状态不同。高等植物叶肉细胞含5050200200个，个，占细胞质的占细胞质的40%40%。3.3.分布：均匀分布在胞质中，或聚集在核周围或沿壁分布，分布：均匀分布在胞质中，或聚集在核周围或沿壁分布，光照影响分布光照影响分布。第3页/共57页 叶绿体的结构 第4页/共57页小麦叶
3、细胞：小麦叶细胞：(A)(A)中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层,含叶绿体含叶绿体;(B)(B)叶绿体中有淀粉粒和脂滴叶绿体中有淀粉粒和脂滴.(C).(C)基粒由类囊体膜堆垛而成基粒由类囊体膜堆垛而成.第5页/共57页三、叶绿体的结构三、叶绿体的结构由外被由外被(envelope)(envelope)、类囊体、类囊体(thylakoid)(thylakoid)和基质和基质(stroma)(stroma)组成。组成。含含3 3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，及种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，及3 3种腔：膜间隙、基质和类囊体种腔：膜间隙、基质和类囊体腔。腔。第6
4、页/共57页第7页/共57页线粒体和叶绿体的比较第8页/共57页1 1、外被（、外被（envelopeenvelope）由双层膜组成，都是连续的单位膜，膜间隙由双层膜组成，都是连续的单位膜，膜间隙10-20nm10-20nm。外膜有孔蛋白，孔径较大，允许外膜有孔蛋白，孔径较大，允许10-13kd10-13kd的分子通过，通透性较大。的分子通过，通透性较大。内膜通透性低，仅内膜通透性低，仅O O2 2、COCO2 2和水能自由通过。和水能自由通过。第9页/共57页2 2、类囊体（、类囊体（thylakoidthylakoid）（1 1）形态结构）形态结构:单层膜围成的扁平囊，沿叶绿体长轴平行排列
5、。含光合色素和电子传递链。单层膜围成的扁平囊，沿叶绿体长轴平行排列。含光合色素和电子传递链。基粒基粒(grana)(grana)：多个类囊体堆叠。：多个类囊体堆叠。基质类囊体：基粒间的类囊体。基质类囊体：基粒间的类囊体。经基质片层相联，全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统。经基质片层相联，全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统。第10页/共57页第11页/共57页（2 2）类囊体膜的化学组成）类囊体膜的化学组成蛋白质与脂比值达蛋白质与脂比值达60:4060:40。脂中脂肪酸多为不饱和亚麻酸，约。脂中脂肪酸多为不饱和亚麻酸，约87%87%，流动性高。，流动性高。膜蛋白主要有细胞色素膜蛋白主要有细胞
6、色素b b6 6/f/f复合体、质体醌复合体、质体醌(PQ)(PQ)、质体蓝素、质体蓝素(PC)(PC)、铁氧化还原蛋、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统白、黄素蛋白、光系统、光系统、光系统复合物等。复合物等。第12页/共57页3 3、叶绿体基质的组成、叶绿体基质的组成碳固定的酶类：核酮糖碳固定的酶类：核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶(RuBPase)(RuBPase)，占基质可溶性蛋白总量的，占基质可溶性蛋白总量的60%60%。叶绿体叶绿体DNADNA、蛋白质合成体系：、蛋白质合成体系：ctDNActDNA、RNARNA、核糖体等。、核糖体等。颗粒颗粒:主要是淀粉粒，储存光合产
7、物。主要是淀粉粒，储存光合产物。第13页/共57页四、叶绿体主要功能四、叶绿体主要功能:光合作用光合作用 光合作用分为光合作用分为光反应光反应和和暗反应暗反应。光反应需光，进行水的光解和。光反应需光，进行水的光解和光合磷酸化。暗反应不需光，进行光合磷酸化。暗反应不需光，进行COCO2 2固定。固定。第14页/共57页(一一)光反应（光反应（light reactionlight reaction）通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能转变成化学能，形成通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能转变成化学能，形成ATPATP和和NADPHNADPH的过程。的过程。可分为可分为3 3个主要步骤个主要步骤:
8、光能吸收、电子传递、光合磷酸化。光能吸收、电子传递、光合磷酸化。第15页/共57页1 1、光吸收、光吸收 指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应的过程，包括光能吸收、传递和指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应的过程，包括光能吸收、传递和转换。转换。主要作用是主要作用是固定光子固定光子。光能被聚光色素吸收后，传递至作用中心。在作用中心发。光能被聚光色素吸收后，传递至作用中心。在作用中心发生最初的光化学反应，使电荷分离将光能转变成化学能生最初的光化学反应，使电荷分离将光能转变成化学能第16页/共57页（1 1）光合色素）光合色素叶绿素叶绿素(chlorophll)(chlorophll)
9、：一类含脂的色素，位于类囊体膜中。由：一类含脂的色素，位于类囊体膜中。由2 2部分组成：核心部部分组成：核心部位是一个卟啉环位是一个卟啉环,功能是光吸收；另一部分是一个长的脂肪烃侧链，称叶绿醇，插入功能是光吸收；另一部分是一个长的脂肪烃侧链，称叶绿醇，插入类囊体膜。类囊体膜。类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。第17页/共57页叶绿素分子结构 第18页/共57页植物有几种类型的叶绿素，差别在于植物有几种类型的叶绿素，差别在于烃侧链烃侧链的不同。的不同。主要有叶绿素主要有叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b
10、，叶绿素，叶绿素a a存在于真核生物和蓝细菌中，叶绿素存在于真核生物和蓝细菌中，叶绿素b b存在于高存在于高等植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也不同。叶绿素等植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也不同。叶绿素a a吸收的波长在吸收的波长在420-460nm420-460nm，而叶绿素，而叶绿素b b吸收的波长在吸收的波长在460-645nm460-645nm第19页/共57页 (2)(2)捕光复合物捕光复合物：由约：由约200200个叶绿素分子和一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。个叶绿素分子和一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能以诱导共振方式传
11、到反应中心色素。色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能以诱导共振方式传到反应中心色素。叶绿体中全部叶绿素叶绿体中全部叶绿素b b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a a、类胡萝卜素和叶黄素都是天线色素。、类胡萝卜素和叶黄素都是天线色素。第20页/共57页捕光复合体 第21页/共57页 (3)(3)反应中心反应中心：由：由1 1个中心色素分子个中心色素分子ChlChl、1 1个原初电子供体和个原初电子供体和1 1个原初电子受体组个原初电子受体组成。成。反应中心色素的最大特点：吸收光能被激发后，产生电荷分离和能量转换反应中心色素的最大特点：吸收光能被激发后，产生电荷分离和能量转换第22页/共57页第2
12、3页/共57页 光系统中的捕光复合体及反应中心光系统中的捕光复合体及反应中心第24页/共57页2 2、电子传递、电子传递光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼吸链电子载体相似，但有不同：光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼吸链电子载体相似，但有不同：(1)(1)线粒体的电子载体位于内膜，光合作用的电子载体位于类囊体膜；线粒体的电子载体位于内膜，光合作用的电子载体位于类囊体膜；(2)(2)线粒体将线粒体将NADHNADH和和FADHFADH2 2的电子传给氧，光合作用是将来自水的电子传给的电子传给氧，光合作用是将来自水的电子传给NADPNADP；(3)(3)线粒体电子传递是一个放能过程
13、，合成线粒体电子传递是一个放能过程，合成ATPATP；光合作用电子传递是一个吸热过程。；光合作用电子传递是一个吸热过程。第25页/共57页（1 1）电子载体和电子传递复合物）电子载体和电子传递复合物同呼吸链一样，光合作用的电子载体也是细胞色素同呼吸链一样，光合作用的电子载体也是细胞色素(cyt b6,cytf)(cyt b6,cytf)、铁氧、铁氧还蛋白还蛋白(fd)(fd)、质体蓝素、质体蓝素(PC)(PC)和醌和醌(PQ)(PQ)第26页/共57页同线粒体一样，光合作用中的电子载体也组成复合体同线粒体一样，光合作用中的电子载体也组成复合体光合电子传递链中有光合电子传递链中有3 3种复合体，
14、其中两个是光系统（种复合体，其中两个是光系统（PSPS和和PSPS）的组成部）的组成部分，另一种是细胞色素分，另一种是细胞色素b b6 6/f/f复合物。复合物。第27页/共57页A A光系统光系统（PSPS）中心色素吸收峰为中心色素吸收峰为680nm680nm，又称，又称P680P680。1212条多肽链。含一个捕光复合体条多肽链。含一个捕光复合体(LHC)(LHC)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。体。D D1 1和和D D2 2为两条核心肽链，结合中心色素为两条核心肽链，结合中心色素P680P680、去镁叶绿素及质体醌。、去镁叶绿素及质体
15、醌。作用：从光中吸收的能量将水裂解作用：从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌并将其释放的电子传递给质体醌.第28页/共57页B B光系统光系统（PSIPSI）中心色素能被中心色素能被700nm700nm光激发，又称光激发，又称P700P700。包含多条肽链，由一个捕光复合物包含多条肽链，由一个捕光复合物(LHC)(LHC)和一个反应中心构成。和一个反应中心构成。三种电子载体分别为三种电子载体分别为A A0 0(1(1个个chl achl a分子分子)、A A1 1(维生素维生素K K1 1)及及3 3个的个的4Fe-4S(FeS4Fe-4S(FeSX X,FeS,FeSA A
16、,FeS,FeSB B)。作用是将电子从作用是将电子从PCPC传给铁氧还蛋白传给铁氧还蛋白(Fd)(Fd)第29页/共57页C C细胞色素细胞色素b b6 6/f/f复合体复合体(cyt b(cyt b6 6/f complex)/f complex)以二聚体存在，单体含以二聚体存在，单体含4 4个不同的亚基。细胞色素个不同的亚基。细胞色素b b6 6(b563)(b563)、细胞色素、细胞色素f f、铁、铁硫蛋白、以及亚基硫蛋白、以及亚基(质体醌的结合蛋白质体醌的结合蛋白)。第30页/共57页（2 2）光反应与电子传递）光反应与电子传递 光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行，即由光合
17、作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行，即由PSPS和和PSPS协同完成。协同完成。PSPS和和PSPS的反应是接力式：的反应是接力式：PSPS把电子从低于把电子从低于H H2 2O O的能量水平提高到一个中间的能量水平提高到一个中间点点,而而PSPS又把电子从中间点提高到高于又把电子从中间点提高到高于NADP+NADP+的水平。的水平。第31页/共57页两个光系统的协同作用 第32页/共57页PSPS中的光反应及电子传递中的光反应及电子传递PSPS中发生的反应：中发生的反应：LHCLHC吸收光能吸收光能P680 P680*P680 P680*原初电子受体去镁叶绿素原初电子受体去镁叶绿素(p
18、h(ph-)P680*P680*还原所需的电子来源于水光解还原所需的电子来源于水光解：水光解（：水光解（2H2H2 2OOOO2 2+4H+4H+4e+4e-）所产生的电子）所产生的电子氧化氧化态的含态的含MnMn蛋白的放氧复合体蛋白的放氧复合体氧化态的原初电子供体氧化态的原初电子供体Z(Z(反应中心反应中心D1D1蛋白上的一个蛋白上的一个tyrtyr侧链侧链)P680*P680*第33页/共57页从从P680P680被激发电子的传递被激发电子的传递:P680:P680去镁叶绿素去镁叶绿素(ph(ph-)D)D2 2上结合的上结合的PQPQA ADD1 1上的上的PQPQB B还原态还原态PQ
19、PQB B2-2-从基质中吸从基质中吸2 2个个H H+成成PQHPQH2 2.还原型还原型PQHPQH2 2从光系统从光系统复合体上游离下来，另一氧化态复合体上游离下来，另一氧化态PQPQ从类囊体膜中从类囊体膜中PQPQ库中得到补库中得到补充充综合：在综合：在PSPS中的电子传递路线为：中的电子传递路线为：H H2 2OMnP680PhPQOMnP680PhPQA APQPQB B第34页/共57页PSPS中的光反应及电子传递中的光反应及电子传递LHCLHC吸收光能并传给吸收光能并传给P700P700，被激发，被激发P700P700释放一个高能电子，沿释放一个高能电子，沿A A0 0AA1
20、1FeSFeSX X FeSFeSA AFeSFeSB B 铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd)(Fd)最后经铁氧还蛋白最后经铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶作用，将电子传给还原酶作用，将电子传给NADPNADP+，形成，形成NADPHNADPH。失去电子的失去电子的P700P700从从PCPC处获取电子还原。处获取电子还原。第35页/共57页电子从电子从PSPS向向PSPS的传递的传递在在PSPS中电子从水中电子从水PQHPQH2 2 cytbcytb6 6/f/f复合体，同时将质子由基质转到类囊体腔复合体，同时将质子由基质转到类囊体腔位于类囊体腔侧的含铜蛋白位于类囊体腔侧的含铜蛋白PC PC
21、光系统光系统。实现了电子从。实现了电子从PSPS向向PSPS的接力传的接力传递。递。第36页/共57页类囊体膜中的电子传递类囊体膜中的电子传递第37页/共57页两个光系统相互配合，利用所吸收光能将一对电子从水传递到NADP+，电子传递呈Z字形，称Z链或光合链。第38页/共57页3 3、光合磷酸化、光合磷酸化(photophosphorylation)(photophosphorylation)光引起电子传递与磷酸化相偶联生成光引起电子传递与磷酸化相偶联生成ATPATP的过程的过程.(1)(1)按电子传递方式将光合磷酸化分为两种类型按电子传递方式将光合磷酸化分为两种类型 A.A.非循环式光合磷酸
22、化非循环式光合磷酸化;B.B.循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化.第39页/共57页A.A.非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化在线性电子传递过程，光驱动电子经在线性电子传递过程，光驱动电子经PSPS和和PSPS两个光系统传给两个光系统传给NADPNADP+，产生产生NDAPHNDAPH，并，并在电子传递过程建立在电子传递过程建立H H+梯度，驱使梯度，驱使ADPADP磷酸化产生磷酸化产生ATPATP。非循环式光合磷酸化的磷酸化有两个部位：非循环式光合磷酸化的磷酸化有两个部位：H H2 2O O与与PQPQ间，间，PQPQ与与CytbCytb6 6/f/f间。每产生一个氧分间。每产生一个氧分子，
23、可产生子，可产生2.42.4个个ATPATP分子分子第40页/共57页非循环式光合磷酸化 第41页/共57页B.B.循环式循环式(cyclic):(cyclic):光驱动的电子从光驱动的电子从PSPS传递给传递给FdFd后不传给后不传给NADPNADP+，而是传给，而是传给cytbcytb6 6/f/f，再经，再经PCPC传回传回PSPS。电。电子传递是一种闭合的回路子传递是一种闭合的回路,故名循环式故名循环式.电子循环流动电子循环流动,产生产生H+H+梯度梯度,从而驱动从而驱动ATPATP的合成的合成.只涉及只涉及PS,PS,只产生只产生ATP,ATP,不产生不产生NADPHNADPH和氧和
24、氧.植物缺乏植物缺乏NADPNADP+时时,就会发生循环式光合磷酸化就会发生循环式光合磷酸化第42页/共57页当植物在缺乏当植物在缺乏NADPNADP+时，电子在光系统内时，电子在光系统内流动，只合流动，只合成成ATPATP，不产生，不产生NADPHNADPH，称为循环式光合磷酸化。，称为循环式光合磷酸化。第43页/共57页循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化 第44页/共57页（2 2）光合磷酸化的机制）光合磷酸化的机制A A、H+H+电化学梯度的建立电化学梯度的建立：电子传递过程，：电子传递过程，3 3种因素可在类囊体膜的两侧建立起质子梯度：种因素可在类囊体膜的两侧建立起质子梯度：水的光解：发
25、生在类囊体腔，释放水的光解：发生在类囊体腔，释放4 4个电子和一个分子氧的同时，释放个电子和一个分子氧的同时，释放4 4个个H H+；PQPQ是质子载体，传递是质子载体，传递4 4个电子时，要从基质中摄取个电子时，要从基质中摄取4 4个个H H+，并释放到类囊体腔中；，并释放到类囊体腔中；电子最后传给电子最后传给NADP+NADP+，需从基质中摄取，需从基质中摄取2 2个个H H+将将NADPNADP+还原成还原成NADPHNADPH，使基质中，使基质中H H+降低降低第45页/共57页B B、CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合酶合酶：光合磷酸化的能量转换单位是：光合磷酸化的能量转
26、换单位是CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合酶，简称合酶，简称CFCF1 1颗粒。颗粒。位于类囊体膜上，朝向叶绿体基质。位于类囊体膜上，朝向叶绿体基质。光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似,同样可用化学渗透学说来说明同样可用化学渗透学说来说明3 3个个H H+穿过穿过CFCF1 1-CF-CF0 0ATPATP合酶才产生一个合酶才产生一个ATPATP第46页/共57页氧化磷酸化和光合磷酸和的比较氧化磷酸化和光合磷酸和的比较 第47页/共57页（二）暗反应（二）暗反应 暗反应是利用光反应的暗反应是利用光反应的NADPHNADPH和和ATPATP，使，使C
27、OCO2 2还原成糖。在叶绿体基质中进行，不需要光。还原成糖。在叶绿体基质中进行，不需要光。高等植物进行高等植物进行COCO2 2固定有固定有3 3条途径：条途径：1 1、C C3 3途径；途径；2 2、C C4 4途径；途径；3 3、景天科酸代谢。、景天科酸代谢。C C3 3途径是最基本的途径，只有这条途径能合成淀粉等；另两条途径只能固定和转运途径是最基本的途径，只有这条途径能合成淀粉等；另两条途径只能固定和转运COCO2 2，不能单独形成淀粉等。不能单独形成淀粉等。第48页/共57页叶绿体中的光合作用叶绿体中的光合作用:在光合电子传递反应中在光合电子传递反应中,水被氧化水被氧化,释释放出氧
28、气放出氧气,而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物第49页/共57页1 1、C C3 3途径途径(C(C3 3 pathway)pathway)又称卡尔文又称卡尔文 (Calvin)(Calvin)循环。分循环。分3 3个阶段：个阶段：(1)(1)COCO2 2的羧化的羧化:RuBP:RuBP羧化酶作用，羧化酶作用，COCO2 2与与RuBPRuBP形成形成2 2个分子个分子3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)(PGA)。(2)(2)还原阶段还原阶段：PGAPGA在激酶作用形成在激酶作用形成1,3-1,3-二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脱氢酶作用
29、被二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脱氢酶作用被NADPHNADPH还原成甘油醛还原成甘油醛-3-P-3-P。吸能反应，光反应。吸能反应，光反应NADPHNADPH和和ATPATP在此利用。能量在这阶段储存在此利用。能量在这阶段储存(3)(3)RuBPRuBP的再生的再生：甘油醛：甘油醛-3-P-3-P变化形成变化形成5-P-5-P-核酮糖，激酶作用变成核酮糖，激酶作用变成RuBPRuBP，需消耗一个，需消耗一个ATPATP。第50页/共57页碳固定的初反应第51页/共57页在细胞质中，在细胞质中，2 2个分子的个分子的3-P-3-P-甘油醛通过缩合反应生成甘油醛通过缩合反应生成1,6-1,6-二磷酸
30、果糖，再进一步转变成二磷酸果糖，再进一步转变成葡萄糖葡萄糖C C3 3循环利用循环利用ATPATP及及NADPHNADPH，将，将COCO2 2固定，循环固定，循环1 1次只固定次只固定1 1个个COCO2 2，6 6次才能把次才能把COCO2 2固定成固定成1 1个己个己糖糖将将COCO2 2变成葡萄糖需消耗变成葡萄糖需消耗1818分子分子ATPATP和和1212分子分子NADPHNADPH，可表示为，可表示为:6CO:6CO2 2+18ATP+12NADPH +18ATP+12NADPH C C6 6H H1212O O6 6+18ADP+18Pi+12NADP+18ADP+18Pi+12
31、NADP+第52页/共57页C3植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成(卡尔文循环)第53页/共57页2 2、C C4 4途径途径(C(C4 4 pathway)pathway)亦称亦称Hatch-SlackHatch-Slack途径，途径，COCO2 2受体为磷酸烯醇式丙酮酸受体为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)，初产物为草酰乙酸，初产物为草酰乙酸(OAA)(OAA)。利用利用C C4 4途径固定途径固定COCO2 2的植物称的植物称C C4 4植物，如玉米、甘蔗、高梁和一些热带草本植物植物，如玉米、甘蔗、高梁和一些热带草本植物C C4 4植物有两种类型的光合细胞：植物有两种类型的光合细胞
32、：叶肉细胞和维管束鞘细胞叶肉细胞和维管束鞘细胞。COCO2 2固定在叶肉细胞，固定的固定在叶肉细胞，固定的COCO2 2在维管束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。在维管束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。C4C4植物由两类细胞配合固定植物由两类细胞配合固定COCO2 2，效率高，效率高第54页/共57页C4植物的结构和功能第55页/共57页3 3、景天科酸代谢途径、景天科酸代谢途径生长在干热环境下的景天科等肉质植物，气孔白天关闭，夜间开放，只能夜晚吸收生长在干热环境下的景天科等肉质植物，气孔白天关闭，夜间开放，只能夜晚吸收CO2CO2景天科酸代谢景天科酸代谢(Crassulacean acid metabolism(Crassulacean acid metabolism，CAM)CAM)：与：与C4C4途径相似，也是通过途径相似，也是通过PEPPEP羧化酶固定羧化酶固定CO2CO2，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。夜间形成的这些有机酸暂时储存，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。夜间形成的这些有机酸暂时储存在液泡，白天气孔关闭，苹果酸从液泡中扩散到溶胶中。裂解释放出在液泡，白天气孔关闭，苹果酸从液泡中扩散到溶胶中。裂解释放出CO2CO2，进入卡尔文循，进入卡尔文循环。环。第56页/共57页感谢您的观看！第57页/共57页