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1、关于细胞的能量转换线粒体和叶绿体(2)第一页,讲稿共六十六页哦线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换细胞线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换细胞器,它们能高效地将能量转换成器,它们能高效地将能量转换成ATPATP。线粒。线粒体广泛存在于各尖真核细胞,而叶绿体仅体广泛存在于各尖真核细胞,而叶绿体仅存在于植物细胞中。存在于植物细胞中。它们的形态结构都呈封闭的双层结构,内膜它们的形态结构都呈封闭的双层结构,内膜都演化为极其扩增的特化结构,并在能量都演化为极其扩增的特化结构,并在能量转换中起主要作用。转换中起主要作用。线粒体和叶绿体以类似的方式合成线粒体和叶绿体以类似的方式合成ATPATP。线粒体和叶绿体都
2、是半自主性细胞器。线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。第二页,讲稿共六十六页哦第一节线粒体与氧化磷酸化第一节线粒体与氧化磷酸化 一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构1、线粒体的形态、大小、数量与分布、线粒体的形态、大小、数量与分布 (线粒体的形态、大小、数量、分布在(线粒体的形态、大小、数量、分布在不同细胞中和细胞的不同生理状态下变化不同细胞中和细胞的不同生理状态下变化很大,具有多形性、易变性、运动性、适很大,具有多形性、易变性、运动性、适应性等特点)应性等特点)第三页,讲稿共六十六页哦形态:形态:线状和颗粒状最为常见,也可呈环状、哑线状和颗粒状最为常见,也可呈环状、哑铃状与枝状。铃状与枝状
3、。大小:大小:一般直径为一般直径为0.5 0.5 1m1m,长,长1.51.53.0m 3.0m 。数量:数量:一般动物细胞中线粒体有几百到几千个不一般动物细胞中线粒体有几百到几千个不等,植物细胞中的线粒体数量少于动物细胞,而许等,植物细胞中的线粒体数量少于动物细胞,而许多哺乳动物成熟的红细胞缺少线粒体。(线粒体的多哺乳动物成熟的红细胞缺少线粒体。(线粒体的数目与细胞类型、细胞的生理功能及生理状态有关,数目与细胞类型、细胞的生理功能及生理状态有关,新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多)新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多)分布:分布:分布不均匀,要满足细胞的能量供应需要,代分布不均匀,要满足细胞的能量供应需要
4、,代谢旺盛的部位线粒体比较集中。谢旺盛的部位线粒体比较集中。第四页,讲稿共六十六页哦2、线粒体的超微结构、线粒体的超微结构 电镜下可见线粒体是由双层单位膜套叠而成的封闭囊电镜下可见线粒体是由双层单位膜套叠而成的封闭囊状结构,由外膜、内膜、膜间隙及基质状结构,由外膜、内膜、膜间隙及基质4 4部分构成。部分构成。第五页,讲稿共六十六页哦(1)外膜)外膜(outer membrane)厚约厚约6nm6nm,通透性高。上面有整齐排列的桶状孔,通透性高。上面有整齐排列的桶状孔蛋白,孔蛋白上有直径蛋白,孔蛋白上有直径2-3nm2-3nm的小孔,相对分子的小孔,相对分子量为量为1KD1KD以下的小分子可通过
5、小孔进入膜间隙。以下的小分子可通过小孔进入膜间隙。第六页,讲稿共六十六页哦(2)内膜()内膜(inner membrane):):把膜间隙与基质分开。把膜间隙与基质分开。厚约厚约6 68nm8nm,通透性低,只有不带电荷的小分子才,通透性低,只有不带电荷的小分子才能通过。能通过。内膜向内褶叠形成嵴(内膜向内褶叠形成嵴(cristaecristae),使内膜表面积),使内膜表面积增加。嵴分为板层状和管状两种类型。增加。嵴分为板层状和管状两种类型。(高等动物中(高等动物中多为板层状嵴)多为板层状嵴)内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的带柄球状小体,即基内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的带柄球状小体,
6、即基粒,在线粒体氧化磷酸化的过程中作为粒,在线粒体氧化磷酸化的过程中作为ATPATP合成酶发挥作合成酶发挥作用。用。第七页,讲稿共六十六页哦板层状嵴线粒体板层状嵴线粒体第八页,讲稿共六十六页哦管状嵴线粒体管状嵴线粒体第九页,讲稿共六十六页哦(3)膜间隙()膜间隙(intermembrane space):):内外膜之间的封闭腔隙,宽约内外膜之间的封闭腔隙,宽约6-8nm6-8nm。内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。内膜嵴内间隙是膜间隙的延伸。内膜嵴内间隙是膜间隙的延伸。第十页,讲稿共六十六页哦(4 4)基质()基质()基质()基质(matrix)或内室()或内
7、室(inner chamber):):):):基质为内膜所包围的嵴外空间,腔内充满可溶基质为内膜所包围的嵴外空间,腔内充满可溶性蛋白质性质的胶状物质,呈均质状,具有一性蛋白质性质的胶状物质,呈均质状,具有一定的定的pHpH值和渗透压。值和渗透压。第十一页,讲稿共六十六页哦小鼠肾曲管上皮细胞冰冻蚀刻小鼠肾曲管上皮细胞冰冻蚀刻第十二页,讲稿共六十六页哦人黑色素瘤细胞线粒体人黑色素瘤细胞线粒体第十三页,讲稿共六十六页哦二、线粒体的化学组成及酶定位二、线粒体的化学组成及酶定位1、线粒体的化学组成、线粒体的化学组成 线粒体的主要组成是蛋白质和脂类。线粒线粒体的主要组成是蛋白质和脂类。线粒体的干重中蛋白质
8、占体的干重中蛋白质占65%-70%65%-70%,脂质占,脂质占25%-25%-30%30%。第十四页,讲稿共六十六页哦线粒体膜上的蛋白可分为可溶性与不溶性两线粒体膜上的蛋白可分为可溶性与不溶性两类。可溶性蛋白质大多数是基质中的酶和类。可溶性蛋白质大多数是基质中的酶和膜外周蛋白;不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、膜外周蛋白;不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。结构蛋白和部分酶蛋白。(线粒体外膜上含有线粒体外膜上含有1414种蛋白质,内膜上种蛋白质,内膜上含有含有2121种蛋白质种蛋白质)第十五页,讲稿共六十六页哦线粒体的脂质主要是磷脂。磷脂在内外膜线粒体的脂质主要是磷脂。磷脂在内外膜上的组
9、成不同,外膜主要是磷脂酰胆碱,上的组成不同,外膜主要是磷脂酰胆碱,内膜主要是心磷脂。内膜主要是心磷脂。第十六页,讲稿共六十六页哦线粒体内、外膜在化学组成上的根本区别是线粒体内、外膜在化学组成上的根本区别是脂质和蛋白质的比值不同。内膜的脂质与脂质和蛋白质的比值不同。内膜的脂质与蛋白质的比值低(蛋白质的比值低(0.30.3:1 1),外膜中比值),外膜中比值较高(较高(1 1:1 1)。)。(内膜富含酶蛋白和辅酶,外膜仅含少(内膜富含酶蛋白和辅酶,外膜仅含少量酶蛋白)量酶蛋白)第十七页,讲稿共六十六页哦线粒体中富含酶类,以及线粒体自身的遗传线粒体中富含酶类,以及线粒体自身的遗传物质,如环状物质,如
10、环状DNADNA、RNARNA和核糖体等。此外和核糖体等。此外还有磷酸钙颗粒和多种可溶性代谢中间产还有磷酸钙颗粒和多种可溶性代谢中间产物。物。第十八页,讲稿共六十六页哦2 2、线粒体酶的定位、线粒体酶的定位 线粒体约有线粒体约有140140种酶,分布在各个结构种酶,分布在各个结构组分中,有的可作为某一部位所特有的标组分中,有的可作为某一部位所特有的标志酶,如外膜的单胺氧化酶,膜间隙的腺志酶,如外膜的单胺氧化酶,膜间隙的腺苷酸激酶,内膜的细胞色素氧化酶,基质苷酸激酶,内膜的细胞色素氧化酶,基质中的苹果酸脱氢酶。中的苹果酸脱氢酶。第十九页,讲稿共六十六页哦线粒体主要酶的分布线粒体主要酶的分布第二十
11、页,讲稿共六十六页哦三、线粒体的功能三、线粒体的功能线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化,合成线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化,合成ATPATP,为细胞生命活动提供直接能量。,为细胞生命活动提供直接能量。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终释能的场所。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终释能的场所。线粒体还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋线粒体还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞信号转导、细胞内多种离子的跨膜亡、细胞信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质平衡的调控有关。转运及电解质平衡的调控有关。第二十一页,讲稿共六十六页哦线粒体的功能线粒体的功能氧化代谢氧化代谢电子传递链与电子传递电子传递链与电子传递氧化
12、磷酸化氧化磷酸化第二十二页,讲稿共六十六页哦真核细胞线粒体中代谢反应图解真核细胞线粒体中代谢反应图解第二十四页,讲稿共六十六页哦(一)氧化磷酸化的分子结构基础(一)氧化磷酸化的分子结构基础氧化磷酸化是有氧呼吸中同电子传递相氧化磷酸化是有氧呼吸中同电子传递相耦联的耦联的ATPATP合成。合成。氧化(放能)和磷酸化(贮能)是同时氧化(放能)和磷酸化(贮能)是同时进行并密切耦联在一起的,但却是两个不进行并密切耦联在一起的,但却是两个不同的结构系统。同的结构系统。电子传递链的各种组分电子传递链的各种组分均均存在于线粒体内膜存在于线粒体内膜中,而中,而基粒基粒则是则是ATPATP合成合成的关键结构的关键
13、结构。第二十五页,讲稿共六十六页哦亚线粒体小泡的分离与重组亚线粒体小泡的分离与重组第二十六页,讲稿共六十六页哦1、电子传递链(呼吸链)、电子传递链(呼吸链)什么是呼吸链:什么是呼吸链:在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物,它们是传递电子的酶体系,由蛋白复合物,它们是传递电子的酶体系,由一系列可逆地接受和释放电子或一系列可逆地接受和释放电子或H H+的化学物的化学物质组成,在内膜上相互关联地有序排列,称为质组成,在内膜上相互关联地有序排列,称为电子传递链电子传递链或或呼吸链呼吸链。第二十八页,讲稿共六十六页哦呼吸链上进行电子传递的载体主要有:呼吸链上
14、进行电子传递的载体主要有:NADNAD、黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁、黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶硫蛋白、辅酶Q Q等。等。第二十九页,讲稿共六十六页哦小结1:电子传递链由4种脂蛋白复合物组成:黄素蛋白黄素蛋白 细胞色素(含血红素辅基)细胞色素(含血红素辅基)Fe-SFe-S中心中心 辅酶辅酶Q Q(前三种与蛋白质结合,辅酶(前三种与蛋白质结合,辅酶Q Q为脂溶性酶)为脂溶性酶)第三十八页,讲稿共六十六页哦电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物(哺乳类哺乳类)复合物复合物复合物复合物复合物复合物复合物复合物第三十九页,讲稿共六十六页哦复合物复合物NADH-CoQNADH-
15、CoQ还原酶复合物(既是电子传递体还原酶复合物(既是电子传递体又是质子移位体)又是质子移位体)组成:含组成:含1 1个黄素蛋白和至少个黄素蛋白和至少6 6个个Fe-SFe-S中心。中心。作用:催化作用:催化NADHNADH氧化,从中获得氧化,从中获得2 2高能电子高能电子辅酶辅酶Q Q;泵出;泵出4 H4 H+第四十页,讲稿共六十六页哦复合物复合物琥珀酸脱氢酶复合物(是电子传递体而琥珀酸脱氢酶复合物(是电子传递体而非质子移位体)非质子移位体)组成:含组成:含FADFAD辅基,辅基,2Fe-S2Fe-S中心,中心,1 1个个cyt bcyt b。作用:催化作用:催化2 2低能电子低能电子 FAD
16、 FAD Fe-S Fe-S 辅辅酶酶Q(Q(无无H H+泵出泵出)第四十一页,讲稿共六十六页哦CoQ-CoQ-细胞色素细胞色素C C还原酶(既是电子传递体还原酶(既是电子传递体又是质子移位体)又是质子移位体)组成:包括组成:包括1cyt c1cyt c1 1、2cyt b2cyt b、1Fe-S1Fe-S蛋白蛋白作用:催化电子从作用:催化电子从CoQHCoQH2 2 cyt ccyt c;泵出;泵出4 4 H H+(2 2个来自个来自CoQCoQ,2 2个来自基质)个来自基质)复合物复合物第四十二页,讲稿共六十六页哦复合物复合物细胞色素细胞色素C C氧化酶(既是电子传递体又是氧化酶(既是电子
17、传递体又是质子移位体)质子移位体)组成:组成:二聚体,包含二聚体,包含cyt a,cyt acyt a,cyt a3 3,Cu,Cu原原子子 作用:催化电子从作用:催化电子从cytc cytc 分子分子O O2 2形成水,形成水,2H2H+泵出,泵出,2H2H+参与形成水参与形成水第四十三页,讲稿共六十六页哦名称名称功能功能构成构成作用作用复合物复合物NADH-CoQ还原还原酶复合物酶复合物电子传递体电子传递体质子移位体质子移位体含含1个黄素蛋个黄素蛋白和至少白和至少6个个Fe-S中心中心催化催化NADH氧化,氧化,从中获得从中获得2高能电高能电子子辅酶辅酶Q;泵出;泵出4 H+复合物复合物琥
18、珀酸脱琥珀酸脱氢酶复合氢酶复合物物电子传递体电子传递体含含FAD辅基,辅基,2Fe-S中心,中心,1个个cytb催化催化2低能电子低能电子 FAD Fe-S 辅酶辅酶Q(无无H+泵出泵出)复合物复合物CoQ-细细胞色素胞色素C还原酶还原酶电子传递体电子传递体质子移位体质子移位体包括包括1cyt c1、2cyt b、1Fe-S蛋白蛋白催化电子从催化电子从CoQH2 cyt c;泵出;泵出4 H+(2个来自个来自CoQ,2个来自个来自基质)基质)复合物复合物细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶电子传递体电子传递体质子移位体质子移位体二聚体,包二聚体,包含含cyta,cyt a3,Cu原子原子催化电子从催
19、化电子从cytc 分分子子O2形成水,形成水,2H+泵泵出,出,2H+参与形成水参与形成水电子传递链组分的比较电子传递链组分的比较小结小结2:第四十四页,讲稿共六十六页哦第四十五页,讲稿共六十六页哦细胞内有两条典型的呼吸链:细胞内有两条典型的呼吸链:NADHNADH呼吸链呼吸链(复合物(复合物、组成,催化组成,催化 NADH的氧化)的氧化)FADHFADH2 2呼吸链呼吸链(复合物(复合物、组成,催组成,催 化琥珀酸的氧化)化琥珀酸的氧化)第四十六页,讲稿共六十六页哦呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递,呼吸链中有三个部化还原电
20、位从低向高传递,呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化,足以使位有较大的自由能变化,足以使ADPADP与无机磷结与无机磷结合形成合形成ATPATP:部位部位在在NADHNADH至至CoQCoQ之间。之间。部位部位在细胞色素在细胞色素b b和细胞色素和细胞色素c c之间。之间。部位部位在细胞色素在细胞色素a a和氧之间。和氧之间。小结小结3第四十七页,讲稿共六十六页哦电子传递起始于电子传递起始于NADHNADH脱氢酶催化脱氢酶催化NADHNADH氧化,氧化,形成高能电子形成高能电子 (能量转化能量转化),终止于终止于O O2 2形形成水。成水。电子传递链各组分在膜上不对称分布电子传递链各组分在膜上
21、不对称分布第四十八页,讲稿共六十六页哦2 2、ATPATP合成酶的分子结构与组成合成酶的分子结构与组成 ATPATP合成酶或合成酶或F F1 1F F0 0ATPATP酶(或酶(或H H+-ATP-ATP酶)广酶)广泛存在于线粒体、叶绿体、异养菌和光合细泛存在于线粒体、叶绿体、异养菌和光合细菌中,是生物体能量转换的核心酶。菌中,是生物体能量转换的核心酶。ATPATP合成酶分别位于线粒体内膜、类囊体膜或合成酶分别位于线粒体内膜、类囊体膜或质膜上,参与氧化磷酸化和光合磷酸化,在质膜上,参与氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜质子动力势的推动下催化合成跨膜质子动力势的推动下催化合成ATPATP。ATPAT
22、P合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶联的关键装置,也是合成能源物质偶联的关键装置,也是合成能源物质ATPATP的关键装置。的关键装置。第四十九页,讲稿共六十六页哦(1 1)ATPATP合成酶的分子结构合成酶的分子结构ATPATP合成酶由头部(合成酶由头部(F F1 1因子)和基部因子)和基部(F(F0 0因子因子)组成。组成。突出于膜外突出于膜外嵌于膜内嵌于膜内第五十页,讲稿共六十六页哦F F1 1(偶联因子(偶联因子F F1 1):为水溶性球蛋白,牛心线粒:为水溶性球蛋白,牛心线粒体体ATP ATP 酶的酶的F F1 1部分由部分由3 3、
23、3 3、1 1、1 1、1 1 等等9 9个亚基组成。个亚基组成。3 3 和和3 3 交替排列,形成一个交替排列,形成一个“菊瓣菊瓣”状结构。状结构。亚基的核苷酸结合位点具有催化亚基的核苷酸结合位点具有催化ATPATP合成或水合成或水解的活性解的活性;与与 亚基有很强的亲和力,结合在一起形成亚基有很强的亲和力,结合在一起形成“转转子子”,参与调节,参与调节 亚基催化位点的开放和关闭;亚基催化位点的开放和关闭;亚基有抑制酶水解亚基有抑制酶水解ATPATP的作用,同时可以减少的作用,同时可以减少H H+的泄漏。的泄漏。第五十一页,讲稿共六十六页哦F F0 0(偶联因子(偶联因子F F0 0):为疏
24、水蛋白复合体,形:为疏水蛋白复合体,形成一个跨膜质子通道。成一个跨膜质子通道。在细菌中,在细菌中,F F0 0由由a a、b b、c c三种亚基组成。三种亚基组成。多拷贝的多拷贝的c c亚基形成一个环状结构,亚基形成一个环状结构,a a亚基与亚基与b b亚基二聚体排列在亚基二聚体排列在c c亚基亚基1212聚体形成的环的外聚体形成的环的外侧,侧,a a亚基与亚基与b b亚基二聚体和亚基二聚体和 亚基共同组成亚基共同组成“定子定子”。第五十二页,讲稿共六十六页哦ATP合成酶的分子结构合成酶的分子结构第五十三页,讲稿共六十六页哦F F1 1和和F F0 0通过通过“转子转子”和和“定子定子”将两部
25、分连接将两部分连接起来。起来。在合成在合成ATPATP的过程中,的过程中,“转子转子”在通过在通过F F0 0的的H H+推动下旋转,依次与推动下旋转,依次与3 3个个 亚基作用,调节催亚基作用,调节催化位点的构象变化;化位点的构象变化;“定子定子”在一侧将在一侧将 3 3 3 3与与F F0 0连接起来。连接起来。(F F0 0的作用之一,就是将跨膜质子动力势转换的作用之一,就是将跨膜质子动力势转换成扭力矩(成扭力矩(torsiontorsion),推动推动“转子转子”旋转。旋转。)第五十四页,讲稿共六十六页哦(2)ATP(2)ATP合成酶的工作特点:合成酶的工作特点:可逆性复合酶,即既能利
26、用质子电化学梯度可逆性复合酶,即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成储存的能量合成 ATP,ATP,又能水解又能水解ATPATP将质子将质子从基质泵到膜间隙。从基质泵到膜间隙。第五十五页,讲稿共六十六页哦第五十六页,讲稿共六十六页哦(二)氧化磷酸化的偶联机制(二)氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 化学渗透假说内容:化学渗透假说内容:电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能电子沿其传递时,所释放的能量将高能电子沿其传递时,所释放的能量将H H+从基质泵到从基质泵到膜间隙,形成膜间隙,形成H H+电化学梯度。电化学梯度。在这个梯度的驱
27、使下,在这个梯度的驱使下,H H+穿过穿过ATPATP合成酶回到基质,合成酶回到基质,同时合成同时合成ATPATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高高能磷酸键。能磷酸键。电子及质子通过呼吸链上电子载体和氢载体的交替电子及质子通过呼吸链上电子载体和氢载体的交替传递,在线粒体内膜上形成传递,在线粒体内膜上形成3 3次回路,导致次回路,导致3 3对对H H+抽提抽提至膜间隙,生成至膜间隙,生成3 3个个ATPATP分子。分子。第五十七页,讲稿共六十六页哦Mitchell P.1961提出提出“化学渗透假说化学渗透假说(Chemiosmotic Hypothes
28、is)”,70年代年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持,成为一种较为流行的假说,关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持,成为一种较为流行的假说,Mitchell本人也因此获得本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。第五十八页,讲稿共六十六页哦 质子动力势(质子动力势(proton motive forceproton motive force):):由于高能电子沿呼吸链的传递,所释放的能量由于高能电子沿呼吸链的传递,所释放的能量将将H H+从内膜基质侧泵至膜间隙,而膜对从内膜基质侧泵至膜间隙,而膜对H H+又不是通又不是通透的,从而使膜间隙的透的,从而使膜间隙的H H+浓度
29、高于基质,因而在浓度高于基质,因而在内膜两侧形成电化学质子梯度,也称为质子动内膜两侧形成电化学质子梯度,也称为质子动力势。力势。第五十九页,讲稿共六十六页哦第六十页,讲稿共六十六页哦质子动力势由膜内外质子动力势由膜内外H H+浓度差和膜电位浓度差和膜电位两部分组成,推动两部分组成,推动H H+通过通过ATPATP合成酶装置合成酶装置进入基质。进入基质。每进入每进入2 2个个H H+可驱动合成可驱动合成1 1个个ATPATP分子。分子。第六十一页,讲稿共六十六页哦化学渗透假说的特点:化学渗透假说的特点:s 线粒体膜应具有完整性;线粒体膜应具有完整性;s 定向的化学反应;定向的化学反应;s 电子传
30、递与电子传递与ATPATP合成是两件相关而又不同的合成是两件相关而又不同的事件。事件。第六十二页,讲稿共六十六页哦氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程,氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程,即有机分子中储藏的能量即有机分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP第六十三页,讲稿共六十六页哦第六十四页,讲稿共六十六页哦四、线粒体与疾病四、线粒体与疾病线粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关。线粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关。人的细胞中人的细胞中线粒体的数量线粒体的数量随随年龄年龄而而,而,而体体积积却随却随年龄年龄而而。(线粒体病的研究已与线粒体(线粒体病的研究已与线粒体DNADNA的损伤、缺的损伤、缺失相联系,随着年龄的失相联系,随着年龄的 ,损伤,损伤mtDNAmtDNA的积的积累累 )第六十五页,讲稿共六十六页哦感感谢谢大大家家观观看看第六十六页,讲稿共六十六页哦