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1、第十一章 逆境生理 第一节 抗性生理通论 第二节 植物的抗寒性 第三节 植物的抗旱性 第四节 植物的抗病性 第一节 抗性生理通论 逆境（environmental stress）：对植物产生伤害的环境，又叫胁迫。逆境的种类 生物因素生物因素：病虫害、杂草等：病虫害、杂草等理化因素理化因素：温度、水分、：温度、水分、辐射、化学因素、天气等辐射、化学因素、天气等 抗性（stress resistance）:植物对不良环境的适应性和抵抗力。一、逆境与抗逆性一、逆境与抗逆性抗性分为两种：抗性分为两种：避逆性和耐逆性避逆性和耐逆性 避逆性避逆性植物能够创造一种内部环植物能够创造一种内部环境，避免逆境对其
2、内部的影响。境，避免逆境对其内部的影响。耐逆性耐逆性植物处于不良环境中，通植物处于不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低、甚至修复过代谢的变化来阻止、降低、甚至修复由逆境造成的伤害，从而保证正常的生由逆境造成的伤害，从而保证正常的生理活动。理活动。二、逆境对植物生理生理代谢的影响 1、细胞透性增大 膜系统 破坏，内含物外渗；膜结合酶活性紊乱，各种代谢无序。2、水分平衡丧失 植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物萎蔫。3、光合速率下降 气孔关闭，叶绿体受伤，光合酶失活或变性 4、呼吸速率变化 呼吸下降冻、热、盐、涝害 呼吸先上升再下降冷、旱害 呼吸明显升高 病害、伤害5、物质代谢变
3、化合成E活性下降，水解E活性增强。淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物质。三、植物对逆境的适应 n植物对逆境的适应包括避逆性和耐逆性。植物对逆境的适应包括避逆性和耐逆性。n避逆性（避逆性（stressavoidance):植物在时间植物在时间上或空间上避开不良环境。上或空间上避开不良环境。n耐逆性（耐逆性（stresstolerance)：植物忍受：植物忍受逆境的能力。逆境的能力。n植物从生态上、形态上、生理上、代谢植物从生态上、形态上、生理上、代谢上具有各种各样抵抗或适应逆境的能力。上具有各种各样抵抗或适应逆境的能力。膜脂相变：液相 高温 液晶相 低温 凝胶相 膜脂相变会
4、导致原生质流动停止，膜结合酶活性降低，膜透性增大，物质交换平衡破坏，代谢紊乱，有毒物质积累，细胞受损。（一）生物膜与抗逆性三、植物对逆境的适应 试验证实，膜脂碳链越短，不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。磷脂与抗冻性有关。杨树、苹果等进入越冬期间，树皮抗冻性增强时，膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。糖脂与抗盐性有关 糖脂（单半乳糖二甘油脂等）含量低，抗盐性增强。饱和脂肪酸和抗旱力有关 实验表明小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时，叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。膜蛋白与抗寒性有关 低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降，磷脂游离，膜解体，组织死亡。（二）逆境蛋白与抗逆性 在逆境条件下，植物的基
5、因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白。1、热激蛋白（heat shock protein HSP）：在高于植物正常生长温度（1015）刺激下诱导合成的蛋白质。HSP在抗热性中的作用：（1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性 （2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高。植物对热激反应非常迅速，热激处理35min就发现HSPmRNA含量增加，20min可检测到新合成的HSP。2、低温诱导蛋白 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。如如同工蛋白、抗冻蛋白同工蛋白
6、、抗冻蛋白等。这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。3、渗调蛋白 干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。4、病程相关蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。5、其它逆境蛋白 缺氧环境下产生厌氧蛋白厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要
7、，调节碳代谢，避免酸中毒。（三）活性氧与抗逆性 活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。如超氧阴离子自由基（O2）、羟基自由基（OH）、过氧化氢（H2O2）、脂过氧化物（ROO）和单线态（1O2）。在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞 活性氧对植物的伤害活性氧对植物的伤害:（1）细胞结构和功能受损 如线粒体破坏、氧化磷酸化解偶联Cyt氧化酶活性下降等。（2）生长受抑 （3）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化：生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。（4）损伤生物大分子
8、 破坏核酸、蛋白质等生物大分子，并能使多种酶失活。活性氧使活性氧使酶失活的原因：酶失活的原因：1 1.O.O2 2 、OHOH与与MDAMDA一样，使酶分子一样，使酶分子之间发生交联、聚合、导致酶失活；之间发生交联、聚合、导致酶失活；2.O2、OH能攻击SH；3.氧自由基可通过氧化修饰酶蛋白的不饱和氨基酸来影响酶的活性；4.氧自由基与酶分子中的金属离子起反应导致酶失活。活性氧对植物的有益作用：活性氧对植物的有益作用：1.参与细胞间某些代谢参与细胞间某些代谢 参与酶促反应中的参与酶促反应中的电子转移和某些化合物的合成与分解（如木质电子转移和某些化合物的合成与分解（如木质素）。素）。2.参与细胞抗
9、病作用参与细胞抗病作用 直接杀死病菌，或使直接杀死病菌，或使细胞壁交联阻止病菌侵入。细胞壁交联阻止病菌侵入。3.参与乙烯形成参与乙烯形成 两种观点两种观点 1）O2 激发乙烯合成酶从而促进乙烯合成 2）OH直接作用于蛋氨酸而产生乙烯。4.参与调节过剩光能耗散参与调节过剩光能耗散 过量光能传给过量光能传给O2形成自由基，然后在形成自由基，然后在SOD等酶作用下发生猝灭等酶作用下发生猝灭植物体内的抗氧化防御系统：（1）保护酶体系 A、超氧化物歧化酶（SOD）2O2.+2H+SOD H2O2+O2 线粒体内膜呼吸链是植物体内产生超氧阴离子自由基的重要来源。SOD有三种：Cu.ZnSOD、FeSOD、
10、MnSOD 抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相对稳定，避免或减轻了活性氧引起的伤害。B、过氧化物E（POD）H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活性的抗坏血酸过氧化物E（Asb-POD）经抗坏血酸循环分解来完成的。C、过氧化氢E（CAT）主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中H2O2的清除。（2）抗氧化物质（非酶促体系）抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇、COA、COQ、Cytf 等。（四）渗透调节与抗逆性 渗透调节：胁迫条件下，细胞主动累积渗透调节物质，降低渗透势
11、，提高细胞保水力，适应逆境胁迫的现象。1、渗透调节物质的种类 （1）无机离子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡的渗透调节物质。A、脯氨酸 逆境下，脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调节物质。脯氨酸在抗逆中的作用：a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水 b、Pro与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定（2）有机溶质 B、甜菜碱（N甲基代氨基酸）甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。C、可溶性糖和游离氨基酸 可溶性
12、糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。2、渗透调节的主要生理功能 （1）维持细胞膨压 （2）维持植株光合作用 维持气孔开放与类囊体膜的完整性。可溶性糖和游离氨基酸增加的原因：1).大分子糖类和蛋白质的分解加强而合成受抑，蔗糖的合成加快 2).光合产物直接形成蔗糖 3).从植物体其它部分输入糖和氨基酸。（五）脱落酸与抗逆性 在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，体内ABA含量大幅度升高。原因:（1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性 （2）加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累 ABA调节气孔开度,减少蒸腾失水，抑制生长。（2）减少自由基对膜的伤害 经AB
13、A处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使质膜受到保护。外施ABA提高抗逆性的原因：（1）提高膜脂的不饱和度（4）减少水分丧失 ABA处理后，可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的能力。（3）改变体内代谢 外施ABA，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。交叉适应：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为。交叉适应的作用物质：ABAABA在交叉适应中的作用三、提高作物抗性的
14、生理措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。1、种子锻炼播种前对种子进行相应的逆境处理。2、巧施肥水控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生长抑制物质 如CCC、PP333、TIBA、JA等 第二节 植物的抗寒性 低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为冻害和冷害。冻害：零下低温对植物造成的伤害。冷害：零上低温对植物造成的伤害。一、冻害的生理（一）冻害的类型：细胞间结冰与细胞内结冰冻害的机理冻害的机理-细胞内外结冰细胞内外结冰q1、细胞间隙结冰伤害 温度缓慢下降q 胞间结冰对植物伤害的原因：q （1）原生质过度脱水、蛋白质分子破坏、原生质凝固变性.q （2）机械损伤q （3）融
15、冰伤害2、细胞内结冰伤害温度迅速下降 细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器和基质的结构造成不可逆的机械伤害代谢紊乱，细胞死亡。(较细胞间更为严重)（二）冻害的机制1、膜伤害假说 结冰伤害后，膜选择性透性丧失。（1）胞内的电解质和非电解质大量外渗。（2）膜脂相变使得一部分与膜结合的E游离而失活，引起代谢紊乱 2、巯基假说：蛋白质被损伤 细胞质脱水结冰时，蛋白质分子相互靠近 相邻的-SH形成-S-S-解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键断裂，-S-S-保留 蛋白质天然结构破坏 引起细胞伤害和死亡（二）冻害的机制 抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐
16、加强，这种提高抗寒力的过程称为。经抗寒锻炼植物发生适应性变化：1、含水量降低，束缚水的相对含量增高 2、呼吸减弱（三）低温下植物的适应性变化 3、ABA含量增加，生长停止，进入休眠 4、保护物质积累 淀粉 转变为 可溶性糖（G、蔗糖），降低冰点。脂肪 集中在细胞质表层，水分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，也能防止细胞脱水。5、低温诱导蛋白形成(四四)内外条件对植物抗寒性的内外条件对植物抗寒性的影响影响（1）内部因素：）内部因素：不同植物的抗寒性不同；同一不同植物的抗寒性不同；同一植物不同生长时期的抗寒性不同植物不同生长时期的抗寒性不同（2）外界条件：）外界条件：1）温度渐降植株进入休眠状态
17、，）温度渐降植株进入休眠状态，抗寒性提高，温度渐高，植株由休眠状态转入抗寒性提高，温度渐高，植株由休眠状态转入生长状态抗寒性降低。生长状态抗寒性降低。2）短日照促使植物进）短日照促使植物进入休眠状态，长日照阻止植物休眠。入休眠状态，长日照阻止植物休眠。3）较强）较强的光照下积累的糖分多，抗寒性强，弱光下低。的光照下积累的糖分多，抗寒性强，弱光下低。4）土壤水分过多，抗寒力差。）土壤水分过多，抗寒力差。5）营养充足，）营养充足，植株见状，抗寒性强，偏施氮肥，植株徒长，植株见状，抗寒性强，偏施氮肥，植株徒长，抗寒性弱。抗寒性弱。（一）冷害引起的生理生化变化 1、光合作用减弱Chl合成受阻，各种光合
18、酶活性受抑。2、呼吸代谢失调 大起大落 3、细胞膜系统受损代谢失调 4、根系吸水能力下降根生长慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水植株干枯。5、物质代谢失调分解大于合成二、冷害的生理（二）冷害的机制冷害对植物的伤害大致分为两步：第一步是第一步是膜脂相变膜脂相变 第二步是由于膜损坏而引起第二步是由于膜损坏而引起代谢紊乱代谢紊乱，严重时导致死亡。严重时导致死亡。冷害冷害 膜脂相变膜脂相变（液晶（液晶固晶）固晶）膜破裂（非均一的固化）膜破裂（非均一的固化）质膜透性增加质膜透性增加膜均一的固化与紧缩膜均一的固化与紧缩对水透性降低对水透性降低 （根）根）叶绿体、线粒体叶绿体、线粒体膜上膜上E活性降低活性降
19、低 骤冷骤冷 渐冷渐冷间接损害间接损害失水超过了吸水失水超过了吸水派生干旱损害派生干旱损害各个各个E之间之间活性差异活性差异 蛋白质变性蛋白质变性 或解离或解离细胞内含物渗漏细胞内含物渗漏直接损害直接损害抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸代谢破坏代谢破坏冷害的机制图解代谢紊乱代谢紊乱n根根的的吸吸收收能能力力降降低低，水水分分平平衡衡丧丧失失：蒸蒸腾腾大大于于吸吸水水，使使叶叶片片（尤尤其其是是叶叶尖尖）失失水水发发白白，叶叶尖尖有有点点象象缺缺钾钾症症状状。严严重重时时全全株株叶叶片片卷卷曲曲-青青枯枯死苗（水稻）。死苗（水稻）。n光合速率低下：光合速率低下：光合光合 呼吸呼吸植物因而发生饥植物因
20、而发生饥饿饿-黄枯死苗。黄枯死苗。RubiscoRubisco冷失活。冷失活。n有有害害物物质质产产生生：电电子子传传递递功功能能降降低低，氧氧化化磷磷酸酸化解偶联。产生乙醛，乙醇等有害物质。化解偶联。产生乙醛，乙醇等有害物质。n有有机机物物降降解解：秧秧苗苗遇遇冷冷害害后后蛋蛋白白酶酶，蛋蛋白白，RNARNA、ATPATP等都下降。等都下降。(三)影响冷害的内外条件影响冷害的内外条件1）内部条件：）内部条件：不同作物对冷害的敏感性不不同作物对冷害的敏感性不同；同一作物不同成长期对冷害的敏感同；同一作物不同成长期对冷害的敏感性不同，生殖生长期比营养生长期敏感，性不同，生殖生长期比营养生长期敏感
21、，生长迅速的比生长缓慢的敏感。生长迅速的比生长缓慢的敏感。2）外界环境：）外界环境：低温锻炼可以提高抗冷性；低温锻炼可以提高抗冷性；生长速度适中、含水量低的植株的抗冷生长速度适中、含水量低的植株的抗冷性比生长快、含水量高性比生长快、含水量高(四)提高耐低温能力的方法提高耐低温能力的方法1 1、抗性品种的选育：、抗性品种的选育：2 2、低低温温锻锻炼炼：不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸含含量量，相相变变温度温度，含水量，含水量，NADPHNADPH，ATPATP。3 3、化化学学调调控控：ABAABA和和生生长长延延缓缓剂剂(CCC(CCC，PP330PP330，Amo-1618)Amo-1618)。4
22、 4、其其他他：适适期期播播种种，合合理理施施肥肥有有机机肥肥，磷磷钾钾肥肥。冬冬季季地地膜膜复复盖盖，大大棚棚育育苗苗栽栽培培等。等。一、干旱的类型 旱害：土壤缺水或大气相对湿度过低对植物的危害。1、大气干旱 高温、强光、大气相对湿度过低 2、土壤干旱 土壤缺乏可利用水 3、生理干旱 土壤温度过低、溶液浓度过高、土壤缺氧、有毒物质存在第三节 植物的抗旱性 暂时萎蔫(temporary wilting)：降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。永久萎蔫(permanent wilting)：土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。永久萎蔫造成原生质严重脱水，植物死亡：二
23、、干旱对植物的伤害 1、细胞膜结构遭到破坏 2、生长受抑 3、光合作用减弱 4、呼吸作用先升后降 5、内源激素代谢失调 ABA、ETH含量增加，CTK合成受抑 6、氮代谢异常 蛋白质合成受阻，分解加强，脯氨酸增加 7、核酸代谢受到破坏 8、植物体内水分重新分配 9、酶系统的变化 合成酶类活性下降，水解酶类及某些氧化还原酶类活性增高 10、细胞原生质损伤 三、植物抗旱类型和特征 （一）植物的抗旱类型 植物对水分的需求不同：水生植物、中生植物、旱生植物 旱生植物对干旱的适应和抵抗方式：1、逃旱性 通过缩短生育期以逃避干旱缺水的季节 2、御旱性 利用形态结构上的特点，保持良好的水分内环境 3、耐旱性
24、 这类植物具有忍受脱水而不受永久性伤害的能力 （二）抗旱植物的一般特征 1、形态特征 根系发达、深扎、根冠比大 有效地吸收利用土壤深层水分 叶脉致密，单位面积气孔数目多，角质化程度高 有利于水分的贮存与供应，减少水分散失 2、生理特征 细胞渗透势较低 吸水保水能力强 原生质具较高的亲水性、黏性、弹性 抗过度脱水和减轻脱水时的机械损伤 缺水时正常代谢活动受到的影响小四、植物对干旱的应答机制四、植物对干旱的应答机制1.1.形态上的应答：形态上的应答：凡是促进吸水，减少蒸腾，体凡是促进吸水，减少蒸腾，体内水分运转流畅的结构都有利于抗旱。内水分运转流畅的结构都有利于抗旱。1）使根系发达，提高根冠比：）
25、使根系发达，提高根冠比：“开源开源”2）叶片变厚，叶面积变小，角质层加厚：）叶片变厚，叶面积变小，角质层加厚：“节节流流”。3）维管束和叶脉发达，）维管束和叶脉发达，气孔小而多：气孔小而多：“流畅流畅”2 2、生理、生化的应答、生理、生化的应答1 1）对细胞只失水的抵抗能力增强。）对细胞只失水的抵抗能力增强。2）迅速积累）迅速积累Pro和和ABA。3）抗性蛋白（渗透蛋白）形成。）抗性蛋白（渗透蛋白）形成。五、提高植物抗旱性的方法五、提高植物抗旱性的方法1 1、育种：、育种：选育抗旱、高产、优质的品种。选育抗旱、高产、优质的品种。2 2、干旱锻炼：、干旱锻炼：蹲苗蹲苗、饿苗饿苗 及及 双芽法双芽
26、法。3 3、适当施肥：、适当施肥：多施多施P P、K K肥。肥。4 4、化学改造：、化学改造：a.a.浸种浸种0.25%CaCl0.25%CaCl2 2浸种，浸种，0.05%0.05%ZnSOZnSO4 4；b.b.喷施激素和生长延缓剂，喷施激素和生长延缓剂，ABAABA促促进气孔关闭。进气孔关闭。CCCCCC抑制生长，提高根冠比，抑制生长，提高根冠比，增加叶片保水能力；增加叶片保水能力；c.c.喷施抗蒸腾剂。喷施抗蒸腾剂。5 5、转入抗旱基因、转入抗旱基因 一、病原物对植物的侵染病原物分为：死体营养型、活体营养型 病原物的致病方式有：（1）产生破坏寄主的降解E （2）产生破坏寄主细胞膜和正常
27、代谢的毒素 （3）产生阻塞寄主导管的物质第四节 植物的抗病性 （4）产生破坏寄主抗菌物质的E （5）利用寄主核酸和蛋白质合成系统 （6）产生植物激素，破坏寄主原有激素平衡，造成寄主生长异常 （7）将自己的一段DNA插入寄主基因组，迫使寄主为其提供营养物质二、植物感病后的生理反应1、水分平衡破坏2、呼吸速率明显升高3、光合作用下降4、激素发生变化5、同化物正常运输受阻 三、植物抗病机制 1、植物形态结构屏障 蜡被、叶毛、角质层 2、氧化E活性增强 3、植物体内原有的抗病物质 （1）植物凝聚素 能与多糖结合或使细胞凝聚的蛋白质；它能识别病原菌并以细胞凝聚杀死病原菌 （2）酚类化合物 健康植物体内含有大量的酚类化合物，对病原菌具一定的毒性；感病后氧化成毒性更强的醌类物质。4、寄主细胞壁的强化 植物感病后，细胞壁木质化（PAL活性与抗病反应直接相关）、富含羟脯氨酸糖蛋白的增加及胼胝质的累积。5、侵染部位组织局部发生坏死 6、植保素的产生 植保素局限在受侵染细胞周围累积，起屏障隔离作用，防止病菌进一步侵染。7、细胞壁水解E活性增强 几丁E、-1,3葡聚糖E 8、产生病程相关蛋白 降解病原菌的细胞壁