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1、 第十章第十章第十章第十章第十章第十章 植物的逆境生理植物的逆境生理植物的逆境生理植物的逆境生理植物的逆境生理植物的逆境生理 Stress PhysiologyStress PhysiologyStress PhysiologyStress PhysiologyStress PhysiologyStress Physiology教学重点教学重点1. 植物的抗寒性和抗热性植物的抗寒性和抗热性2. 植物的抗旱性和抗涝性植物的抗旱性和抗涝性3. 植物的抗盐性植物的抗盐性4. 植物的抗病性植物的抗病性教学难点教学难点1、植物的抗寒性和抗热性2、植物的抗旱性和抗涝性3、植物的抗盐性4、植物的抗病性第一节
2、第一节 抗性生理通论抗性生理通论一、逆境及植物的抗逆性二、植物在逆境下的形态变化和代谢特点三、渗透调节与抗逆性 四、植物激素在抗逆性中的作用五、提高作物抗性的生理措施返回所有对植物生命活动不利的环境条件统称为所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境逆境（Stress）第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论1 1、逆境、胁迫（强）与胁变、逆境、胁迫（强）与胁变逆境种类逆境种类物理的，如旱、涝、冷、热等；物理的，如旱、涝、冷、热等；化学的，如盐、碱、空气污染等；化学的，如盐、碱、空气污染等；生物的，如病、虫害等。生物的，如病、虫害等。逆境生理逆境生理（Stress physiologyStres
3、s physiology）：）： 研究逆境对植物伤害以及植物对研究逆境对植物伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。逆境的适应与抵抗能力的科学。一.逆境及植物的抗逆性沙枣沙枣胁迫（强）与胁变胁迫（强）与胁变随胁迫强度不同，胁变程度有差异随胁迫强度不同，胁变程度有差异弹性胁变弹性胁变：程度轻：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；塑性胁变塑性胁变：程度重：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。胁迫（强）胁迫（
4、强）借助物理学上概念，任何一种使借助物理学上概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫（称为胁迫（StressStress），如温度胁），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变生理生化变化称为胁变（StrainStrain）。）。胁变胁变Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield co
5、mpared with 1992.2. 逆境伤害性质逆境伤害性质1) 直接伤害（直接伤害（direct stress injury）2) 间接伤害（间接伤害（indirect stress injury） 严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。 这时植物还来不及发生代谢上的改变。这时植物还来不及发生代谢上的改变。 如高温烫伤、冰冻等。如高温烫伤、冰冻等。 较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。性胁变转化为塑性
6、胁变，造成伤害。 主要是代谢紊乱。主要是代谢紊乱。3. 植物对逆境的适应与抵抗植物对逆境的适应与抵抗植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness）植物抗逆性植物抗逆性强弱取决于强弱取决于遗传潜力遗传潜力抗逆锻炼抗逆锻炼指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。胡杨胡杨大豆幼苗耐热性诱导实验大豆幼苗耐热性诱导实验CK40诱导后诱导后 生长在生长在45 条件下条件下未进行高温诱导未进行高温诱导 直接生长在高温下直接生长在高温下避性（避性（escape）御性（御性（avoidance）耐性（耐性（tolerance）
7、但这种耐性有一定的限度。但这种耐性有一定的限度。植物对逆境的适应与抵抗方式植物对逆境的适应与抵抗方式植物整个生长发育过程不与逆境相遇植物整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。，逃避逆境危害。植物具有防御逆境的能力，以抵御逆植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。下仍维持正常生理状态。(逆境排外逆境排外)植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。（常的生理活动。（逆境存在于细胞内逆境存在于细胞内）返
8、回 二二. . 植物在逆境下的形态变化植物在逆境下的形态变化干旱干旱-叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭；关闭； 淹水淹水-叶片黄化，枯干；根系褐变，腐烂叶片黄化，枯干；根系褐变，腐烂高温高温-叶片变褐，出现死斑，树皮开裂叶片变褐，出现死斑，树皮开裂病原菌侵染病原菌侵染-叶片出现病斑叶片出现病斑2. 2. 渗透调节物质渗透调节物质-两大类两大类1 1）外界进入细胞的外界进入细胞的无机离子无机离子： K K+ +，NaNa+ +, Ca, Ca2+2+，MgMg2+2+, Cl, Cl- -, SO, SO4 42-2-, NO, NO3 3- -等等 （主动吸
9、收主动吸收累积在液泡累积在液泡）2 2）细胞内合成的有机物细胞内合成的有机物： a. a. 脯氨酸脯氨酸 (proline) (proline) ： 最有效渗透调节物质之一最有效渗透调节物质之一 , , 多种逆境下多种逆境下 , , 植物体内都植物体内都积累脯氨酸积累脯氨酸（ 尤其干旱尤其干旱，比原始含量增加几十比原始含量增加几十 几百倍几百倍） b. b. 甜菜碱甜菜碱 (betaines) (betaines) 在抗逆性中也有渗透调节作用在抗逆性中也有渗透调节作用 ( (季铵化合物季铵化合物N-N-甲基代氨基酸，甲基代氨基酸，R R4 4 N.X N.X ) )。 水分亏缺或水分亏缺或Na
10、CINaCI胁迫胁迫-积累甜菜碱积累甜菜碱( (小麦、大麦、黑麦小麦、大麦、黑麦) ) c. c.可溶性糖可溶性糖 积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等 分子量小分子量小，易溶解易溶解； 有机调节物在生理有机调节物在生理pHpH范围范围不带静电荷不带静电荷； 能被细胞能被细胞膜保持住膜保持住； 能使能使酶构象稳定酶构象稳定； 生成迅速生成迅速返回 (1)可能可能使生物膜稳定使生物膜稳定 , 减少逆境导致的伤害。减少逆境导致的伤害。 (2) 减少自由基对膜的破坏减少自由基对膜的破坏 . 延缓延缓 SOD 和过氧化氢酶等活性下降和过氧化氢酶等活性下降 , 阻止体
11、内自由基的阻止体内自由基的过氧化作用过氧化作用 , 降低丙二降低丙二醛醛等有毒物质积累等有毒物质积累 , 使质膜受到保护使质膜受到保护 . (3) 改变体内代谢改变体内代谢. 外施外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量白质等的含量 , 从而使植物产生抗逆能力从而使植物产生抗逆能力。 （4）减少水分丧失. 可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的能力。抗
12、盐的能力。提高抗逆性原因提高抗逆性原因 , 可归为可归为 3 方面方面沙枣返回五、提高作物抗性的生理措施五、提高作物抗性的生理措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 1、种子或苗期锻炼、种子或苗期锻炼 播种前对种子和苗期进行相应的逆境处理。播种前对种子和苗期进行相应的逆境处理。 2、巧施肥水、巧施肥水 控制土壤水分，少施控制土壤水分，少施N肥，多施肥，多施P、K肥。肥。 3、施用生长抑制物质、施用生长抑制物质 如如CCC、PP333 、TIBA、JA等等返回植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温度和最高温度。超过最高温度，植物就会遭受热害。
13、低于最低温度，植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)。温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。一、冷害二、冻害三、热害返回返回返回返回由于地球上雨量在空间和时间上的分布不均，使得地球上将近1/3的地方处于干旱状态。植物的水分胁迫来自干旱和水涝。返回(1)大气干旱是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。(2)土壤干旱是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到
14、的干旱危害。返回1.抗旱锻炼2.化学诱导3.矿质营养4.生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用返回在农业生产上已提出很多锻炼方法。如玉米、棉花、等采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力，这叫“蹲苗”。蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽，这叫“搁苗”。甘薯剪下的藤苗不立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间，这叫“饿苗”。播前的种子锻炼可用“双芽法”。即先用一定量水分把种子湿润，如小麦，用风干重40%的水分分三次拌入种子，每次加水后，经一定时间的吸收，再风干到原来的重量，如此反复干干湿湿，而后播种，这种锻炼使萌动的幼苗改变了代谢方式，提高了抗旱性。通过这些措施处理后，植株根系发达，保水能力
15、强，叶绿素含量高，干物质积累多，抗逆能力强。返回用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种20小时，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高抗旱性的效果。返回合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。一些微量元素也有助于作物抗旱。硼在提高作物的保水能力与增加糖分含量方面与钾类似，同时硼还可提高有机物的运输能力，使蔗糖迅速地流向结实器官，这对因干旱而引起运输停滞的情况有重要意义。铜能显著改善糖与蛋白质代谢，这在土壤缺水时效果更为明显。返回脱落酸可使气孔关闭，减
16、少蒸腾失水。矮壮素、B等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。返回1.开沟降低水位2.高畦栽培3.兴修水利4.及时排涝返回返回盐的种类决定土壤的性质：盐的种类决定土壤的性质：若土壤中盐类以碳酸钠和碳酸氢钠为主时，此土壤称为碱土(alkaline soil);若土壤中盐类以氯化钠和硫酸钠等为主时，则称其为盐土(saline soil)。因盐土和碱土常混合在一起，盐土中常有一定量的碱土，故习惯上把这种土壤称为盐碱土(saline and alkaline soil)。返回植物对盐渍环境的适应机制主要有两种方式：1.避盐2.耐盐返回1.抗盐锻炼种子在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀，然后
17、再播种萌发，可提高作物生育期的抗盐能力。2.使用生长调节剂如喷施IAA或用IAA浸种，可促进作物生长和吸水，提高抗盐性。ABA能诱导气孔关闭，减少蒸腾作用和盐的被动吸收，提高作物的抗盐能力。3.改良土壤，培育耐盐品种，洗盐灌溉。返回返回感病耐病抗病免疫返回1.植物形态结构屏障坚厚的角质层、组织表面的蜡被2.组织局部坏死过敏反应：是受侵染的植物细胞及周围少量组织迅速死亡，限制病原菌扩散、蔓延的一种自卫反应。3.氧化酶活性增强分解毒素促进伤口愈合抑制病原菌水解酶活性4.产生抑制物质植物防御素（phytoalxin），也叫植保素广义的植保素：所有与抗病有关的化学物质。狭义的植保素：病原物刺激寄主后才产生的一类对病原物有抑制作用的物质。通常是低分子化合物。大多是异类黄酮和萜类物质。诱导植保素产生的因子为激发子（elicitors），即能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。抗病蛋白（PRs）：是植物被病原物感染后或一些特定化合物处理后新产生（或积累）的蛋白。例如：-1,3-葡聚糖酶、壳多糖酶（几丁质酶）返回提高抗病能力的主要途径：选育抗病品种；改善植物生存环境和营养状况。返回