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1、花卉生理学主要教学内容花卉生理学是植物生理生化与花卉栽培学及育种学结合起来的学科.主要讨论花卉植物的主要品质的生理基础及其应用，主要内容：花卉成花生理与花期调控花色形成及其调控生理花卉香气调控生理花型形成及调控生理花卉的成熟与衰老生理 Part 1 花色形成及其调控花卉植物的色不仅指花器官的颜色，而且包括叶、果实、枝干等部位的颜色。色是构成花卉植物观赏品质的第一要素，主要由花主色和彩斑提高观赏价值。红瑞木，佛肚竹，山麻杆彩斑指植物的花、叶、果实、枝干等部位的异色斑点、条纹。具彩斑的植物在观赏植物群体中占有较大比重，具有较高观赏价值的彩斑主要分布于花朵和叶子上。叶片彩斑多见于观叶为主的植物花瓣彩
2、斑多见于一、二年生草花及部分宿根花卉和木本观花植物；这些彩斑大大丰富了观赏植物的观赏性，是花卉品质的重要内容。各种各样的花瓣彩斑植物花色特殊地表现为若干颜色共存于一个瓣状结构并形成图案，即彩斑variegation。规则彩斑有：花眼，即花心，是指花瓣基部的异色斑点，如有的石斛兰.花边，是指花瓣外缘或宽或窄的异色镶边，如有的矮牵牛花环，是指花瓣或花序的中部分布的异色环，如大苞萱草花斑，是指花瓣上不一定规则的但定型的图案，如三色堇花肋，是指花瓣沿中脉方向具有放射性的彩色条纹，如地雷花；不规则的彩斑很多，如香石竹等。花心石斛兰 花边（矮牵牛，萱草）花环 石竹 花斑（三色堇 花肋肋柱花变色花：花从花蕾
3、开放到凋谢，花色发生变化如又如木芙蓉上午为奶油色，下午变成红色。木芙蓉 12：00 14：00 15：00 16：00 18：00 嘉兰的花瓣开始为绿色翻卷成龙爪形，次日花瓣中部变成黄色，瓣尖为鲜红色，瓣周镶嵌金边，3 天后，花茎部、中部分别由绿色、黄色变成金黄、橙红直到鲜红。1.1花色形成的机理花色狭义是指花瓣的颜色，广义是指花器官如花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色。花色形成 nowercoloration 是光线照射到花瓣上穿透色素层时部分被吸收，部分在海绵组织层反射折回，再度通过色素层而进入我们眼帘，最终在观察者大脑中产生的结果。许多种内部因子花瓣色素种类、色素含量、色素细胞液泡的 p
4、H 值和金属离子花瓣内部或表面构造等与外部环境因子（温度光照等多种因素）对植物花色形成有影响。黑蔷薇花瓣的黑色随花朵开放而逐渐消失，盛开后变为红色，：在未开或半开时期的花瓣上表皮细胞先端为圆棒状，上表皮细胞的佣壁基本上垂直于花瓣表面，并且表皮细胞的间隙也很小，这种构造使得易于形成上表皮细胞的自身阴影，花瓣看上去就是黑色因这种黑色色调随着光射角度、方向、强度而改变，所以说黑色蔷薇花瓣的黑色就是上表皮细胞的阴影随着花朵的开放 圆棒状上表皮细胞变化为下佣稍宽的钟状，上表皮细胞的侧壁倾斜于花瓣表面，同时上表皮细胞的问隙也变宽，这种构造使得上表皮细胞难以形成自身的阴影，接近于红色品种的花瓣状态，所以黑色
5、捎失，逐渐变为红色。1.1.1 植物花色表现的内在因子一 花色表现的化学机制：花色素的存在及其变化；二花色表现的解剖学和物理学机制：色素在花瓣中的空间分布及其对光的作用；三花色表现的生理学机制：细胞液 pH 值，花发育阶段和植物激素；四 花瓣彩斑的形成可能由于基因控制或病毒侵染。1.1.2 影响植物花色表现的环境因子（一）生态因子：传粉者，真菌侵染或机械损伤，（二）物理因子：光光强、光质、光周期）温度（三）化学因子（矿质营养，糖类，其他如：分子氧）（一）花瓣中的色素 1、花瓣中特定色素对花色的效应（种类）：（1）类黄酮:包括花色素苷、黄酮和黄酮醇等溶于水产生的花色从红到蓝色；（2）类胡萝卜素:
6、难溶于水，以结晶或沉淀形式存在，可表征的花色有红、橙、黄色，以黄色居多；（3）生物碱（甜菜碱、罂粟碱 papaverine 和小檗碱 berberine 也是一类水溶性色素主要形成红色或紫色.类黄酮 类黄酮是植物的次生代谢产物，有 3 000 余种 由一个 C6 一 C3 一 C6 的基本骨架组成，即两个芳香环和一个含氧杂环，并根据中间毗喃环的氧化程度不同，将类黄酮分为 12 类.类黄酮的基本结构类黄酮其中黄酮、黄酮醇、查耳酮、橙酮和花色素苷 anthocyanins 是花瓣主要色素.花色素苷表现的颜色最丰富主要积累在花瓣表皮细胞的液泡内 是花和果实的重要色素。不同类黄酮表现的花色其中查耳酮、
7、橙酮为深黄色黄酮和黄酮醇的种类很多，是类黄酮中的一个重要类群，它们的颜色变化幅度从象牙白色至浅黄色，并且大多数在花色形成过程中充辅助色素co 一 Pigments 花色素苷也叫花色苷，控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等，由花色素和糖组成是影响花色变化的重要色素类群.自然界广泛分布的主要花色素:天竺葵色素 pelargonidin 即花葵素 矢车菊色素 cyanidin 即花青素 翠雀素 delphinidin即飞燕草素/花萃素还包括 3 种花色素的甲氧基取代产物（衍生物）：芍药色素即甲基花青素芍药花色素 peonidin 是由矢车菊素甲基化形成的 矮牵牛花色素petunidin 及锦葵色素 ma
8、vlvidin 即二甲基花翠素 则由翠雀素不同程度的甲基化而来的.花色素苷天竺葵色素 pelargonidin:通常呈现橙红色矢车菊素 cyanidin：在观赏植物中最为常见的，在没有其他因素的影响下表现为砖红色芍药色素 peonidin 表现为紫红色飞燕草色素 delPhinidin、矮牵牛色素（单甲基化）petUnidin 及锦葵色素（二甲基化）malvidin 表现蓝紫色花色素的呈色效应：Delphiniumpeonypetunia 天竺葵矢车菊飞燕草翠雀分子育种调控花色类胡萝卜素类胡萝卜素：（1）胡萝卜素carotene，分子只由碳和氢构成，故也可以叫碳氢化合物。（2）胡萝卜醇（car
9、oteno，即叶黄素 xanthophyll），是胡萝卜素的氧化物，属于高级醇。植物中除了花以外，叶和根、果皮等部位也含有类胡萝卜素，从而使那些部分呈现从黄色、橙色到红色的各种颜色。类胡萝卜素一般以沉积或结晶状态存在于细胞质内的色素体上，为脂溶性物质。类胡萝卜素化学性质不稳定，遇光、酸、氧及高温易降解。类胡萝卜素的结构与种类迄今为止，人类在自然界中己发现超过 600 种的天然类胡萝卜素。现已知，在自然界中存在的这 600 多种类胡萝卜素均是由相同的 C40 类异戊二烯骨架通过修饰得到的衍生物，这些修饰包括环化、取代、消除、加成以及重排。由于存在共辘双键的发色团，即多烯链，故类胡萝卜素具有显著的
10、吸光性。类胡萝卜素分子结构中所具有的发色团具有 7 个或更多双键的发色团使其结晶或溶液在可见光下具有十分绚丽的红、橙或黄色。因而类胡萝卜素长期被认为是一类很诱人色素。类胡萝卜素表现的花色通常，在花瓣呈现黄色至橙色的植物中，花瓣片的颜色主要与其积累的类胡萝卜素种类和含量有关。但是，类胡萝卜素在不同种类的植物中成分也不相同：在百合花瓣中仅含有 胡萝卜素的衍生物；玉米黄质和 隐黄质是使灯笼百合呈现出橙色的主要类胡萝卜素。在金盏菊的花瓣中存在的主要类胡萝卜素是毛茛黄素和金黄质，而在其茎中和叶中存在的主要类胡萝卜素是叶黄素和 胡萝卜素。在万寿菊花瓣中含有大量叶黄素，约占其全部类胡萝卜素含量的 91，叶黄
11、素含量的不同是使万寿菊的花色由白色到深橙色变异的主要原因。目前，己分离出了编码 20 多种类胡萝卜素合成酶的相关基因。类胡萝卜素生物合成途径及其主要酶和基因的研究，为利用基因工程手段调控植物类胡萝卜素生物合成，改变类胡萝卜素的种类和含量而改良花卉的花色成为可能。甜菜色素甜菜色素是一种水溶性含氮化合物，因最早发现于甜菜根中而得名，属于吡啶衍生物，包括甜菜红素 betacyhan 和甜菜黄素 betaxanthin2 种形式。甜菜色素（含氮花青素）一般存在于植物的花、果实和部分无性繁殖器官中。石竹目 13 个科（除粟米草科和石竹科积累花青素外）；部分高等真菌中也积累甜菜色素。甜菜苷：（典型的甜菜色
12、素，来自甜菜的根和仙人掌类花）和花青素具有相似的吸收光谱，但当用碱处理时，花青素变为蓝色，而甜菜苷变黄。甜菜素和花色素相互排斥，至今尚未发现在一种植物中同时存在这两种色素，所以甜菜素经常被用来作为一种重要的化学分类指标。甜菜素分类分为：甜菜红素和甜菜黄素基本生色团：甜菜醛氨酸 betalamicacid 可见光最大吸收波长：甜菜红素535538nm 甜菜黄素 465nm 因此甜菜色素的含量通常用 538 和 465nm 吸光度来计算。取代基的变化也影响吸光度和最大吸收波长，甜菜色素的糖基化一般导致6nm 左右的蓝菊花花色形成的表型分析移动，一 6 位糖基化一般比 C 一位糖基化易发生红移向长波
13、长移 C 动甜菜素结构通式甜菜红素分为 4 类（主要以甜菜红素糖苷的形式存在）1.甜菜类甜菜红素:当 R5 为葡糖基及其衍生物，R6 为 H。2.觅菜类甜菜红素:当 R5 为 2 个葡糖基及其衍生物，R6 为 H。3.千日紫类甜菜红素:当 R6 为葡糖基或者槐糖基及其衍生物，R5 为 H。4.脱梭类甜菜红素:2 位的梭基被脱去则形成了庞大的脱梭类甜菜红素家族。1.氨基酸类甜菜黄素如酪氨酸一甜菜黄素和甘氨酸一甜菜黄素 2.胺类甜菜黄素如多巴胺一甜菜黄素胺类甜菜黄素一般比氨基酸类甜菜黄素吸光度略低。甜菜黄素有 2 种类型不同颜色的色素以不同比例组合世界上才有了绚丽多变不同色调的花。不同颜色色素的复
14、合体花色主要呈现含量多的色素颜色，其他色素起调节作用。细胞对色素的积累具有自主性。其母体色素的颜色既可能是与其宏观颜色一致的也可能是与其不同色调甚至完全相反的。2、色素分子存在状态对花色的效应色素在细胞中的分布有以下几种形式:1、溶解于液泡。2、沉附于细胞膜。3、结晶块状存在于液泡中。4、兼有块状和沉附于细胞膜上。5、附着于维管、细胞壁及细胞间隙。色素分子在液泡或质体中的具体存在状态源于色素分子自身的几何学和化学特征，由 4 种机制实现：花色苷在液泡中稳定存在，避开水的攻击并消除“水合一去水合平衡”a“吸附”：花色苷 A环、C 环和 B 环之间总 存在约 445 度夹角，C3 羟基所连基团也利
15、于分子的扭转，使花色苷可能与液泡的内膜或液泡中的任何固态物质发生物理性吸附，从而阻止因水的攻击所引起的失色。b“晶化”：花色苷常积累于称为花色苷体类似晶态结构中，并导致颜色蓝化。可是，花色苷体似乎称为“花色苷液泡包涵体anthocyanic vacuolar inclusion，AVI”更恰当，它无膜结构且以蛋白质为基质，仅特定结构的花色苷才被其“捕捉”而加强花色的明度和蓝化。如:月季花瓣中发现的“蓝色球状物”，紫罗兰花瓣中的“球状结构 bluespheruieal”和“晶体”，飞燕草Consolidaambigua 花瓣中的“蓝色晶体状物 bluecrystals 等。以上发现的这些形式特殊
16、的花青素基本上都是一类无膜的特定花青素和蛋白质的结合体 AVI，对花色产生很大的影响。c“分子堆积 molecular stacking”：分子堆积作用即共色作用copigmentation，致共色作用的非花色苷类化合物称为共色素或共染剂 copigment。共色作用分两种：一种是分子内共色 intramolecular copigrnenmtion，即共色素为花色苷分子本身的一部分；酰化糖基的柔性和 B 环相对苯并吡喃环旋转的可能性，使多酰化花色苷酰基的芳香残基在疏水力作用下与花色苷吡喃环堆积，从而大大减少水攻击 C2 和 C4 位的倾向，水合反应减少且质子转移反应不受影响，花色苷在 pH
17、357 范围内的稳定性大大增加。另一种是分子间共色（intermolecularcopigmentation：即共色素与花色苷分子非共价疏水力结合，“花色苷共色素”复合物的形成水平或垂直层叠的复合物，加强花色苷的呈色并导致花色苷在可见光范围的最大吸收波长红移约 3 nm。如：藏报春基本花色苷为锦葵色素-3-葡糖苷，黄酮醇存在时花色为紫色，缺少时花色为紫酱色。发生红移，即最大吸收波长增大发生分子间共色的共色素在高等植物中以类黄酮和多酚类为主；不同共色素与相同的色素结合呈不同花色，同一共色素因立体结构不同而效果不同；在固定条件下，花色苷浓度越大共色作用越明显，共色素与花色苷摩尔比越大共色效应越大；
18、花色苷甲基化和糖基化程度增加，共色效应增加。分子内共色比分子间共色更有效，当分子内共色发生时，分子间共色很少或几乎不发生分子间与分子内共色的特点:藏报春 Primula sinensis 本花色苷为锦葵色素3葡糖苷，黄酮醇存在时花色为紫色，缺少时花色为紫酱色从热力学观点看，前者不必将最初分散在溶液中的分子聚合而具有重要的熵优势。d“自聚 self-association”：在 pH34或高浓度的中性水溶液中，具有 C4 羟基和 C5 糖基的花色苷分子间以甲醇假碱或醌型碱的形式聚合，导致可见光范围的吸光值剧增，自聚与共色作用竞争发生；在 pH7，醌型碱垂直堆积成具左手或右手螺旋轴的手性聚集体。就
19、同一种色素而言花朵中的含量越多分布越集中、越多地以块状、结晶状、拟结晶状的形式存在或有助色素等加强色素效果的因素存在则表现出的颜色就越深。3 色素分子结构对花色的效应花色苷骨架环的羟基数，羟基甲基化的数目，羟基糖基化的数目、种类和具体位置，糖环发生酰化均影响花色。黄酮和黄酮醇被苷化或酰化后均更稳定。类黄酮的甲基化和糖基化导致吸收峰向短波方向移动。如：花色素 B 环甲基化使其颜色偏红；花色素的糖基化即形成苷）使生色团更加稳定浅蓝色调增加。（二）色素在花瓣中的空间分布及其对光的作用花瓣是花色形成的载体，其外部形状和内部结构直接影响着花色。花瓣的结构:花瓣的结构与叶的结构大致相同，大多数情况下，花瓣
20、上表皮由一层乳突状细胞排列而成，其下是由 12 层细胞构成的栅栏组织，海锦组织紧接其下方，海绵组织中有很多充满空气的细胞间隙，维管束也在其中通过，最下面是由单层细胞构成的下表皮。花瓣的组织结构与花色形成花瓣是花色形成的载体，其外部形状和内部结构直接影响着花色。花瓣结构色素的分布：一般花色素存在于上表皮细胞中，但是颜色较深的花瓣中，栅栏组织细胞中也含有色素；海绵组织一般无色素；目前研究发现，很多花卉花瓣的下表皮往往都含有色素，比如菊花、绿绒篙、牵牛、杜鹃和八仙花等。花瓣呈色：光线照射到色素层上表皮细胞和栅栏组织细胞时，部分被吸收，部分穿透色素层、被海绵组织反射再次通过色素层后为动物视觉感知且表现
21、花色。海绵组织越厚且越致密，花色的明度越高.花瓣表皮细胞的形状 会对花色形成产生很大的影响，大多数花瓣上表皮细胞都呈圆锥形，这种结构增加了入射光进入细胞的比例甚至形成阴影而使花色加深，而下表皮通常是扁平状，这种扁平的细胞更多地反射入射光而使花色变浅。所以，具有圆锥形突起的花瓣细胞可以吸收较多的光线，而使色泽变深.黑蓄薇花瓣的黑色随花朵开放而逐渐消失，盛开后变为红色，：在未开或半开时期的花瓣上表皮细胞先端为圆棒状，上表皮细胞的佣壁基本上垂直于花瓣表面，并且表皮细胞的间琼也很小，这种构造使得易于形成上表皮细胞的自身阴影，花瓣看上去就是黑色因这种黑色色调随着光射角度、方向、强度而改变，所以说黑色蔷薇
22、花瓣的黑色就是上表皮细胞的阴影随着花朵的开放 圆棒状上表皮细胞变化为下佣稍宽的钟状，上表皮细胞的侧壁倾斜于花瓣表面，同时上表皮细胞的问隙也变宽，这种构造使得上表皮细胞难以形成自身的阴影，接近于红色品种的花瓣状态，所以黑色捎失，逐渐变为红色。上表皮细胞向外生出乳头状突起导致花瓣表现出丝绒光泽，如金鱼草深色花色品种的花冠裂片表皮细胞成圆锥形突起，而浅色花色品种的成扁平状，并且表皮细胞的形状由基因 MIXTA 控制；此外，白玉兰 Magnoliadenudata 等花的白色来自细胞间隙的气泡；毛茛 Ranunculus japonicus 等花瓣色素层下方的淀粉层可反射光线而强化花色。瓜叶菊 香石竹
23、色素在细胞中的位置和存在方式色素存在于花瓣细胞内，但是不同种类的色素在细胞内存在的位置不同。一般而言，类胡萝卜素以沉积或结晶状态存在于质体 Plastid，使花色显得更亮更浓。花青素以及其他黄酮类化合物则以溶解于细胞液的状态存在于液泡内，但是近来也有报道在洋桔梗花瓣表皮细胞的细胞壁上发现有黄酮醇糖苷的存在还有以 AVI形式存在的。关于花青素在细胞中的存在形式有较多的研究报道。（三）细胞液pH 值，花 发育阶段和植物激素（1）花瓣细胞液 pH 直接与花色相关威尔斯塔特于 1913 年提出，红酸蓝碱。Shibata 等在 1919 年提出不论哪种颜色的花、果或叶片其液泡 pH 值均在 2.86.2
24、 之间，即都是弱酸性或中性 70 年代，有研究者通过微量比色法测定了 250 多种花瓣液泡的 pH 值，发现其范围在 2.57.5 之间，红色花的细胞液比蓝色花的酸性更强，而且红色花衰老时液泡 pH 增加且花色变蓝。威尔斯塔特学说。但这一假说很快被驳斥，Shibata 等在 1919 年提出不论哪种颜色的花、果或叶片其液泡 pH 值均在 2.86.2 之间，即都是弱酸性或中性Jurdeta 了，1966Kondoetal，1992Yoshidaetal，1995。但到了 70 年代，有研究者通过微量比色法测定了 250 多种花瓣液泡的 pH 值，发现其范围在 2.57.5 之间，红色花的细胞液
25、比蓝色花的 Anthocyanin changes its color depending on pH.In strongacidic conditions it shows red purpleand in alkaline blue 金属元素与花色的变化有极密切的关系。Shibta 等人在反驳了维尔施泰特 pH 学说的同时，提出了“金属络合物学说”，认为花色素苷花瓣显现蓝色是由于花色索苷和金属元素生成络合物所致。月季 Rosa chinensis 花色偏蓝或偏紫的品种，花瓣表皮细胞 pH 值偏高。裂叶牵牛紫色花瓣带蓝色斑块，紫色区和蓝色区色素成分相同，但蓝色区 pH 比紫色区的高 0.7。
26、有研究者报道了八仙花蓝色品种液泡的 pH 值在 3.6 一 4.5，而红色品种则低于 3.5。一般认为花色素：低 pH 值为红色且稳定，高 pH 值时花色趋于蓝色且常不稳定，在特定 PH 值溶液中，花色素的几种形式达成平衡且表现特定颜色；花瓣细胞液 pH 值由基因决定，在矮牵牛中控制液泡 pH 值的因有 7 个。裂叶牵牛编码液泡 Na/H 交换器的基因 INNHXI 在开前约 12 小时大量表达并提高液泡 PH 值，从而会使花着蓝色，同时将 Na 转运到液泡而碱化液泡。在报春花中，基因 R 控制 pH 值从 5.4 一 6.2 的转变。pH 对花色苷呈色的影响 pHlt2时显红或黄；pHlt3
27、 时显红或蓝：pHgt6 时显多种色；pH3-6 时形成的无色甲醇假碱可再转化为无色顺式查尔酮和反式查尔酮；在特定 pH 溶液中，花色苷的几种型式达成平衡且表现特定颜色。一般，花色苷在低 pH 下为红色且稳定，在弱酸性的液泡较高 pH 下更趋蓝色且常不稳定；pH 也影响花色苷的共色作用而影响花色。pH 对花色苷呈色的影响的机理:细胞溶液中的 H 或 OH-与花色苷发生化学反应如 C-O 键裂解和 H 转移裂环反应和异构化等.当 pHlt2 时，花色素苷主要以带正电的黄钅羊盐离子 AH形式存在，呈红色 C3Osugar 或黄色 C3H；当 pH 值提高 pHlt3 时，带正电的黄钅羊盐离子容易在
28、 C5、C7 和 c4 的任何位置上的羟基失去 1 个 H 质子而变成不稳定的红色或蓝色的醌型醛碱 A；若醌型醛碱同时失去 2 个 H，在 pHgt6 时，容易转换成离子化的醌型醛碱 A，产生大量的高吸光效应及吸收波长的迁移而形成多样的花色；在 pH 值为 36时，大部分带正电的黄钅羊盐离子会发生水合反应形成无色的甲醇假碱，并同时伴有 C-O 键裂解和 H 转移裂环反应和异构化形成无色的顺式查尔酮和反式查尔酮（几种形式达成平衡）。在酸性溶液中存在着 4 种花色苷的平衡:醌型碱 A 黄钅羊盐阳离子 AH假碱 B 和查耳酮 C。AHAH 酸碱平衡 AHH2O BH水合平衡 B C 环链互变异构平衡
29、紫甘薯花青素在不同 pH 值下的不同颜色 pH对黄酮、黄酮醇和类胡萝卜素呈色的影响：黄酮和黄酮醇酸性越强黄色越浅，碱性越强黄色越深。但是，类胡萝卜素的颜色不随 pH 而变化。花发育分为缓慢生长阶段和快速生长阶段，前者由花瓣细胞分裂引起，后者由花瓣细胞体积扩大引起，而且色素大量积累。花色素的合成常在花即将开放或花发育的早期达到最高峰。（2）花发育阶段对花色形成也有一定的影响（3）植物激素也与花色形成相关花药产生的赤霉素 GAs 转运至花瓣而发挥作用，GAs 是促进花色苷合成的共同信号，既直接以类似的动力学性质诱导 CHS、CHI 查尔酮异构酶 chalconeisomerase，和 DFR2-氢黄酮醇-4-还原酶 dihydrof1avonol-4-reductase，DFR 基因和UF3GTUDPG：类黄酮-3-O-葡糖基转移酶基因等表达，又可间接地诱导某些反式作用因子的合成，再激活花色苷合成相关基因的表达.是指能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元件核心序列上参与调控靶基因转录效率的蛋白质。大多数真核转录调节因子由某一基因表达后，可通过另一基因的特异的顺式作用元件相.