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1、植 物 生 理 学绪 论一、植物生理学定义一是研究植物生命活动规律的科学二、植物生理学研究对象一以高等植物为主三、植物生理学研究任务1、植物体内所进行的各种生理过程及机理2、生理过程的基础一生物物理与生物化学3、生理过程与环境的关系4、生理过程与形态、结构的关系5、细胞、组织、器官的生长和分化四、植物生理学研究目的1、认识生命活动，掌握规律，解释这些现象2、使人类能动地运用这些规律性为农林牧生产服务五、植物生理学的产生和发展（-）植物生理感性知识的积累（二）植物生理学的开端与发展第一阶段：开端第二阶段：发展为-门独立学科1600荷兰凡.海尔蒙柳树试验一植物的营1779英国普利斯特利植物放氧印根
2、胡兹光下放氧0 2,黑暗放CO21804瑞士 德.索苏尔水参于光合作用三个特点：1、与其它科学技术的发展相关2、与相邻学科的相关3、向宏观和微观两方面发展1840德 国 李 比 希矿质营养学说1845罗伯特 迈尔有机物能量的积累来自光能1859克诺普、费弗尔砂基培养1882萨克斯植物生理学讲义费弗尔植物生理学（三）我国的概况奠基人：罗宗洛李继侗汤佩松中山大学武汉大学清华大学矿 质 营 养1952上海植生所光合作用呼吸作用的多条途经1 9 5 6 创建北京植生所六、植物生理的研究与应用1、无机营养（1）溶液培养（2）施用化肥2、植物激素插枝生根防止脱落 打破休眠 保 鲜 人工催熟化学除草3、组织
3、和细胞培养一植物细胞的全能性外植体一脱分化一愈伤组织一器官分化一全苗4、光合作用5、遗传工程第一章植物的水分代谢第一节植物对水分的需要一、植物的含水量1、不同植物的含水量不同2、同一种植物不同环境中不同3、同一种植物不同器官、组织中不同二、植物体内水分存在的状态1、原生质胶体性质（0.1 O.O O l n m）两项系统，半透明稳定，含6 0%蛋白质，疏水基内部，亲水基外部与水静电相连。2、束缚水和自由水束缚水：靠近胶粒，因被胶粒牢固吸附而束缚的不易自由流动的水。不参与代谢活动。种子以束缚水为主。自由水：远离胶粒，可自由流动的水。参与代谢活动，自由水多，活动旺盛。3、溶胶状和凝胶状自由水含量不
4、同溶胶状：含自由水多，细胞原生质胶粒完全分散于介质中，胶粒之间联系弱，胶体呈现溶液状。多数细胞凝胶体：含自由水少，细胞原生质胶粒相互结成网状，液体分布于网眼内，胶体失去流动性而凝结。休眠种子三、水分的生理生态作用第二节植物细胞对水分的吸收细胞的吸水方式：吸胀作用 未形成液泡的细胞，幼小细胞、根尖、休眠种子渗透作用 具有成熟液泡的细胞，细胞吸水主要方式代 谢 性 吸 水 与能量相关一、细胞的渗透性吸水（-）扩散与渗透作用扩散：物质分子由高浓度向低浓度均匀分布的现象。溶质分子渗透：扩散的特异方式，溶剂分子由高浓度向低浓度，通过半透性膜的扩散作用。条件：两侧浓度差；半透性膜的存在（二）植物细胞的渗透
5、作用半透性膜：质膜；细胞质；液泡膜两侧浓度差：细胞内、外的浓度差（三）水势与细胞的水势水势：水的自由能大小的度量。单 位Mpa纯水水势大于溶液；稀溶液大于浓溶液人为规定：纯水水势为0,则溶液水势为负值（四）细胞间水分的移动水势大向小的方向移动 水势差越大移动速度越快（五）水势与细胞的水势1、水势：水中能用于做功或发生反应的能量的度量。2、植物细胞的水势（纯水的水势为零）水 势Ww=渗 透 势s+压 力 势Wp+衬 质 势Wm渗透势：由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分，为一负值。压力势：由于细胞壁存在而增加的水势，一般为一正值。衬质势：细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起水势降低值
6、，为一负值。质壁分离的细胞：Ww=ws 四角分离，初始时开始无液泡的细胞：Ww=Wm成熟液泡的细胞：V w=W S+V pWw=0 ws、Wp绝对值相等，符号相反3、细胞水势的计算：Ws=-CRT C：mol浓 度R：气体常数T：绝对温度小液流法测定植物组织的水势二、细胞的吸胀作用一亲水胶体吸水膨胀的现象1、吸胀力即为衬质势2、吸胀作用的大小就是衬质势的大小3、液泡未形成之前细胞的吸水主是吸胀作用三、代谢性吸水一利用细胞呼吸作用放出的能量使水分通过质膜进入细胞的过程作用机理一认为呼吸作用影响细胞吸水可能是间接的作用第三节植物根系对水分的吸收根系吸水的动力：下 端 一 根压（主动吸水）上 端 一
7、 蒸腾拉力（被动吸水）根系吸水的部位：根毛区一、根压：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力1、证明根压存在的现象（1）伤 流 植物茎在近地面处切断即有液滴流出的现象（2）吐 水 未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象2、根压产生的原因质外体：细胞壁；细胞间隙；中柱导管共质体：所有细胞原生质（1）渗透论：质外体绕过共质体一一内皮层（半透膜）的凯氏带渗透内皮层内质外体中柱（2）代谢论：矿质吸收中柱离子浓度生高，水势下降一一吸水共质体吸收离子，胞间连丝二、蒸腾拉力一 根系的主要吸水方式一 蒸腾作用三、根系吸水的途径：非质体途径越膜途径 水孔蛋白 水集流过膜两次渗透共质体途径 细胞质胞间连丝第四节
8、蒸腾作用一、生理意义二、蒸腾部位和气孔运动（-）蒸腾部位：叶 片 一 角 质 层 蒸 腾、气孔蒸腾（二）气 孔 蒸 腾1、气孔的大小、数目和分布2、气孔扩散的规律一小孔律小孔律：气体经过多孔表面扩散的速度，不与小孔面积成正比，而与小孔周长成正比。边缘效应：气孔间距适合边缘扩散，边缘碰撞机会少（三）气孔运动及机理1、气孔的运动（1）气孔开关是由保卫细胞中压力势的变化引起（2）保卫细胞结构的细胞壁中径向排列的微纤丝2、气孔运动机理（1）淀粉一糖经典学说（2）无机离子学说（钾离子泵学说）（3）苹果酸学说（4）脱 落 酸 的 作 用（A B A）第五节植物体内水分的运输一、水分运输的途径1、细胞质膜：
9、水孔蛋白2、根部：质外体与共质体3、茎、叶部：茎一经导管或管胞的长距离运输叶一由叶脉至气孔卜腔叶肉细胞的短距离运输二、水分上升的动力1、根压2、蒸腾拉力3、水分的内聚力内聚力学说：水分具有较大的内聚力保证由叶至根水柱不断以解释水分上升原因的学说内 聚 力+张力 重力第二章植物的矿质营养第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素105-110 10-95%水分挥发植物组织-4OO-5OOOC0烘干 5-90%干物质可挥发 90-95%有机物 CCO2；H、OH2O；NN；SH2S SO2不挥发5-10%无机物 大部分S 一部分N 全 部 P 全部金属元素二、植物必需的矿质元素人工培养方法：溶液培
10、养（水培法）:含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养（砂培法）：用洗净的石英砂或玻璃球等加入含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。以三条标准判断元素的必要与否：1、在其完全缺乏时，植物不能进行正常生长。2、其必需性是特异的，而不能为其它元素所代替。在其缺乏时所产生的特除缺乏症只有加入这种元素才能使植物恢复正常。3、此元素的作用必需是直接的，不是由于它使其它元素更易于利用，或简单地对另元素的毒害发生拮抗。植物的必要元素（19种）大 量 元 素（10种）0.01-01%干重，在溶液培养时以克/升计。包括：C、H、0、N、P、K、S、Ca、Mg、Si微 量 元 素（9 种）0
11、.00001-0.001%干重，在溶液培养时以毫克/升计。包括：Fe Mn、B、Cu、Zn、Mo、Cl Na Ni三、必需元素的生理作用及其缺乏症生理作用：1、是细胞结构物质的组分。如 C、H、0、N、S、P、Ca、Mg、C u,是组成糖、脂、和蛋白质类等有机物的元素。2、在植物体内以离子形式存在，并以不同方式对植物生命起着调节作用,它们或是酶的辅酶或活化剂，或是原生质生命活动的调节者。如维持细胞的渗透势，影响膜的透性等，Mn、Mg、K、Mo、Zn、CL3、起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷的中和。第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点1、与吸收水分的关系：各具
12、不同的吸收机理，又有相关性。2、离子的选择性吸收（1）同一种盐类的阳离子与阴离子，以不同比例进入植物体。分 为 生理酸性盐一大多数的钱盐，如（NH4）2SO4生理碱性盐一大多数的硝酸盐，如KNO3生理中性盐一如NH4NO3（2）同一种溶液中对不同离子的选择性吸收3、单盐毒害和离子拮抗作用单盐毒害：溶液中只要一种金属离子对植物起有害作用的现象。离子拮抗作用：在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属离子,即能减弱或消除单盐毒害的作用。平衡溶液：选择几种必要元素按一定比例与浓度配制成的混合溶液，使植物生长良好而无毒害作用。4、根的吸收区：根毛区二、离子透过膜的原理（-）离子通道运输（-）载体运输1
13、、单向运输载体2、同向运输载体3、反向运输载体（三）质子泵运输（四）胞饮作用（五）根吸收离子的过程1、把离子吸收在根部表面2、通过自由空间进入皮层内部3、通过内部空间进入木质部第四节无机营养在植物体内的转化硝酸盐的还原和氨的同化（一）硝酸盐的还原+5 2e+3 6e-3N03-N 02-NH3NR NiR1、硝酸还原酶NR一种含铜的黄素蛋白，含 Mo、FAD、Cyt559存在部位：细胞质 电子供体：NADH2、亚硝酸还原酶NiR一种含铁和血红素蛋白，含 Fe4S4 home存在部位：叶绿体 电子供体：FdH（-）氨的同化1、氨基化作用2、氨基交换3、氨同化方式4、酰胺化谷酰胺天冬酰胺硝酸盐的还
14、原和氨同化细胞质 叶绿体 N03-N02-NH3NR NiRNADH FdHI糖 一 酮 酸 一 II光 氨基酸I I叶一 蛋白质第五节矿质元素的运输和再分配一、运输的形式、途径1、形式氮：主要是有机物少数为硝酸盐形式磷：主要正磷酸形式部分有机磷化物硫：主要是硫酸根离子少数为有机物2、途径根主要是木质部叶主要是韧皮部可以发生横向运输二、矿物质的分布1、元素是否能够再利用（1）能再利用的，生长旺盛部位积累（2）不能再利用的，局部积累2、集中部位的中心两个中心：生长中心一根尖、茎尖、嫩叶、生长点储藏中心一果实、花、地下茎、地下根、种子第三章植物的光合作用第一节光合作用的意义1、定义：是绿色植物在光
15、下吸收光能，利用二氧化碳和水合成有机物,并放出氧气的过程，所合成的有机物主要是碳水化合物。光c o2+H2O-（C H2O）+02叶绿素C H2O：是CO2被还原的状态02：是H 2。被氧化的状态2、意义：（1）将无机物变成有机物（2）随着物质的转变，将光能转变为化学能（3）释放氧，净化空气第二节叶绿体和叶绿体色素一 叶绿体的结构及成分（一）叶绿体的亚显微结构1、外套膜2、间 质（基质）（1）无一定结构，呈淡黄色，高度流动性状态（2）成分：主要是可溶性蛋白酶及其它代谢物质（3）颗粒结构一淀粉粒、脂质球（亲钺颗粒）3、类囊体一 基粒片层（垛叠）间 质（基质）片层（二）叶绿体的成分1、蛋白质：叶绿
16、素蛋白 间质蛋白 其它含铁铜镒类2、脂类物质：层膜 色素 糖、磷、硫脂 质体醍3、储存物质：碳水化合物灰分二叶绿体色素的化学性质叶绿体色素包括三类：叶绿素一叶绿素a、b、c、d类胡罗卜素一胡罗卜素、叶黄素藻色素一藻红素、藻兰素(一)叶绿体色素的化学结构及性质1、叶绿素是一个叶琳化合物不溶于水，可溶于有机溶剂(1)化学结构COOCH3叶绿素 a C32H30ON4M式 COOC20H39r COOCH3叶绿素 b C32H28O2N4M3coOC20H39(2)化学性质(2.1)皂化 反应r COOCH3C32H30ON4M3 COOC20H39rCOOKC32H30ON4Mg V o O K
17、+(2.2)去镁 叶绿素r COOCH3C32H30ON4M3 COOC2OH39r COOCH3C32H32ON4 Q o o c 2 0 H 39J-COOCH3C32H32ON41COOC20H39+2KOHCH3 OH+C20H39 OH甲醇 叶醇+2HC1+MgC(2+(CH3COO)2CUr COOCH3C32H30ON4C J COOC20H39+2CH3COOH2、类 胡 罗 卜 素 不溶于水，可溶于有机溶剂(1)胡 罗 卜 素：不饱和的碳氢化合物，分 子 式C40H56，橙黄色，由八个异戊烯单位组成的一种四菇。(2)叶黄素：分 子 式C40H56O2,黄色，由胡罗卜素衍生的含
18、两个醇基的四菇。3、藻色素 均溶于稀盐酸，包括藻红素和藻兰素，都是色蛋白，即蛋白质和红色或兰色的辅基生色团组成的复合蛋白，是有四个毗咯环的直链结构。(-)色素在叶绿体内的排列三叶绿体色素的光学性质()辐射能量光具有波动和颗粒的双重性质，以波的形式传播而以颗粒的颗粒的被吸收或发射。光量子的能量与其波长成反比，波长越长，量子所带的能量越小。(-)吸收光谱1、叶绿素的吸收光谱一红光区 640-660 nm 兰 紫 光 区430-450 nm(1)叶绿素a在红光区的吸收带宽些，兰紫光区窄些，叶绿素b与其相反。(2)叶绿素a在红光区的吸收带偏向长光波方向，而在兰紫光区则偏向短光波方向。叶绿素a的两个吸收
19、峰是430 nm和660 nm叶绿素b的 两 个 吸 收 峰 是435 nm和645 nm2、类胡罗卜素的吸收光谱一兰紫光区3、藻色素的吸收光谱藻红素一绿色部位 藻兰素一橙红部位(三)荧光和磷光现象1、荧光：叶绿素的有机溶液在直射光下为翠绿色，在反射光下为棕红色，这一棕红色就是叶绿素分子受光激发后发射的荧光。2、磷光：当荧光出现后立即中断光源，借助灵敏的光学仪器，仍可短时间内看到微弱的红色余晖，即为叶绿素分子受光激发后发射的磷光。3、产生的原因四叶绿素的生物合成第三节光合作用的机理光合作用分为：光 反 应 一 必 须 在 光 下 引 起 的 发 应，发 生 部 位 在 类 囊 体 片 层。暗反
20、应一在暗中和光下引起的发应，发生部位在叶绿体基质内。一、光反应光物理作用光化学作用光反应的产物原初反应一光的吸收光能的转换与传递电能转变为活跃的化学能（电子的传递和光合磷酸）-同 化 力ATP和NADPH概念1、天线色素：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分叶绿素a、全部的叶绿素b、类胡罗卜素、藻色素2、作用中心色素：具有光化学活性，既是光能的捕获器，又是光能的转换器，少数吸收680和700nm的叶绿素a P680、P7003、作用中心：作 用 中 心 色 素P680、P700；原初电子供体D原初电子受体A DPA4、光合作用单位：植物还原一个CO2分子或放出一个0 2分子所需要的叶
21、绿素分子的数目光合作用单位=聚光色素系统+作用中心（一）原初反应hvDPA-DP*A-DP+A-D+*P*A-能量传递方式：诱导共振（-）电子传递和光合磷酸化1、色素系统的发现红降：在长波红光下，光合作用的量子效率下降的现象。双光增益：两种光波促进光合效率的现象。（1）单独不能进行光合作用的远红光在增加一短波光时则增益光合作用。（2）两个波长一起用的光合作用比两个分别地用时的总合效果更高。2、电子传递“Z”OEC 放氧复合体含M n蛋白Z 蛋白上的络氨酸侧链PSII复合体 D1D2/Ctyb559复合体Q 质醍 电子传递体PQ 质体醍 电子和氢质子传递体Cytb/f 含 Fe-S 蛋白PSI复
22、合体PC 质体兰素（箸）Fd 铁氧还蛋白细胞色素b/f复合体含C u蛋白含F e蛋白“PQ 库”FNR 铁氧还蛋白-NADP 氧化还原酶3、水的光解和光合磷酸化（1）水的光解 H ill反应 放氧定义：离体叶绿体在光下所进行的水分解，并放出氧气的反应。光2H2。+2 A-2AH2+02叶绿体机理：水氧化钟学说2H2。-02+4H+4e-（2）光合磷酸化化渗学说 ATP的形成循环式光合磷酸化 非循环式光合磷酸化二暗反应碳同化（-）卡尔文循环 C 3途径1、研究工作（1）技术：同位素示踪法、纸层析法、放射自显影技术（2）方法：外推至零法一第一个产物PG A的发现动力学法一C02受体RuDP的发现2
23、、C 3途径 叶绿体的基质部位（1）竣化阶段C02的固定RuDPCRuDP+C02-2（3-PGA）（2）还原阶段C 02的还原3-PGA+ATP-DPGA+NADPH-PGAld（3）更新阶段一 一C02的受体再生Ru-5-P+A T P-RUDP(二)C 4 途径1、C 4植物叶片的解剖特征(1)花环结构：内圈一层是维管束鞘细胞；外圈是由一层到多层排列密致的叶肉细胞；两类细胞之间有大量的胞间连丝相连(2)叶绿体的特征：叶肉细胞一叶绿体较小，内有基粒片层；鞘细胞一叶绿体较大，但无基粒或是没有发育；好的基粒，大的类囊体平行地贯穿在整个叶绿体中。C 3植物的维管束鞘细胞较小，或反育不良，其中无叶
24、绿体，周围的叶肉细胞排列较疏松。2、C 4 途径(1)CO2的固定 叶肉细胞的细胞质中PEPCPEP+C02-OAA+PiOAA迅速转变为M a l和AspOAA+NADPH+H+-Mal+NADP+OAA+Glu-Asp+Oxoglu(2)苹果酸、天冬氨酸被运至鞘细胞的叶绿体中脱竣与再固定Mal+NADP+-Pyr+C02+NADPH+H+(3)CO2的受体再生 叶肉细胞的叶绿体中Pyr+ATP+Pi-PEP+AMP+Pi(三)景天科植物酸代谢途径(CAM)夜间，气孔张开PEP+C02+H20-OAA+PiOAA迅速转变为Mal,积累于液泡中，pH下降OAA+NAD(P)H+H+-Mal+N
25、AD(P)+白天，气孔关闭Mal+NAD(P)+Pyr+CO2+NAD(P)H+H+C 02运入叶绿体，参 于C3循环，pH上升第四节 光呼吸一、光呼吸的生物化学1、叶 绿 体 中：RuDP竣化一加氧酶，乙醇酸的形成2、过 氧 化 体 中：乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用下一，氧化成乙醛酸和过氧化氢。乙醛酸在转氨酶作用下，从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸。3、线粒体中：甘氨酸被运至线粒体，两分子甘氨酸；在丝氨酸合成酶的催化下转变为丝氨酸，并释放一分子的CO2。4、过氧化体中：丝氨酸再进入过氧化体中，经转氨酶作用，形成羟基丙酮酸，再还原成甘油酸5、叶绿体中：甘油酸经甘油酸激酶的磷酸化，生 成3-磷酸甘油酸，
26、参加C3,进一步由RuDP又形成乙醇酸。二光呼吸的生理功能1、乙醇酸对植物是有毒的，必须转变为其它化合物。2、所形成的甘氨酸、丝氨酸既可被用于合成蛋白质，也可参加需要它们作前体的代谢。3、保护作用（1）在水分亏缺及高光强下，气孔关闭，光呼吸释放的C02可被再利用。（2）在强光下产生的同化力多，而 外 界C 02相对较少，产生不平衡。通过光呼吸消耗部分能量，减少同化力的过多积累，可保护光反应中心被破坏。三 C 3植 物 与C4植物的比较1、类型：高 光 呼 吸（低光合效率）C 3植物低 光 呼 吸（高光合效率）C 4植物2、结 构 的 不 同：C 4植物具有一个花环结构3、竣 化 酶 的 不 同
27、：PEPC对C O,的 亲 和 力 较 大 一“CO?”泵4、鞘细胞叶绿体中合成的糖类物质可就近输入维管束5、C 4植物的光呼吸酶和过氧化体主要集中在维管束鞘细胞中，光呼吸就局限于维管束鞘内进行。即使光呼吸鞘内放出C 0 2,也很快能被叶肉细胞中的PEPC再次吸收利用而不易漏出。第五节影响光合作用的因素一、植物的光合强度（光合速率）1 单位 mg CO2/dm2/h表面光合作用=真正光合作用同化的CO2量一呼吸作用释放的CO2量（净光合率）真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率2、光合生产率（净同化率）单位 g 干物质/M 2/d二、光对光合作用影响1、光补偿点和光饱和点2、产生光饱和点现象的原
28、因三、CO2对光合作用影响1、CO2补偿点和CO2饱和点2、限制因子率第六节植物体内有机物的运输一、有机物的短距离运输（-）细胞内的有机物运输（二）细胞间的有机物运输二、有机物的长距离运输1、“源”与“库”的概念2、运输的途径韧皮部3、运输的方向双向4、运输的形式主要是蔗糖5、韧皮部的装载与卸出装载：“共质体一非质体一共质体”途径卸出：共质体途径与质外体途径三、有机物运输机理1、压力流动学说2、收缩蛋白学说第六章 植物生长物质植物生长物质：是一些调节植物生长发育的物质分为两类：植物激素：是一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。植物生长调节剂：是一些具有
29、植物激素活性的人工合成的物质。植物激素的特征：1、内生的2、能移动的3、低浓度有调节作用植物激素主要包括五大类：正 激 素 一 生 长 素 类、赤霉素类、细胞分裂素类负 激 素 一乙烯、脱落酸第 一 节 生 长 素 类一、生长素的发现二、生长素的结构、分布和传导1、结构：叫I躲 乙 酸I A A2、分布：一般大部分集中在生长旺盛部位3、传导：(1)极性运输 需能的，单方向的运输特点一生长素只能从形态学的上端向下端运输，而不能倒过来。部 位 一 胚 芽 鞘 细 胞、茎的维管束鞘细胞极性运输机理一 化学渗透学说酸性 中性I A A H -I A A -I A A-(2)无极性运输 被动的，通过韧皮
30、部的运输三、生长素的生物合成与降解(-)生长素的生物合成1、叫晚丙酮酸途径2、色胺途径3、呼I咪乙醇途径(-)生长素的降解1、酶 促 降 解(1)脱 竣 降 解(2)不脱竣降解2、光氧化四、生长素的作用机理(-)作用机理 生 长 素 促 进 生 长 的 主 要 原 因 是 促 进 细 胞 伸 长1、组织水平2、亚细胞水平 细胞壁酸化作用酸生长学说3、基因水平 核酸和蛋白质的合成(二)生长素的浓度效应1、不同生长素浓度的效应生长素在低浓度促进生长；中浓度抑制生长；高浓度导致死亡2、不同器官的最适浓度效应茎(10-4mol/L)芽(10-8 moVL)根(10-10 mol/L)五生长素的应用1、
31、促使插枝生根2、防止或推迟器官脱落3、促进开花4、性别控制一 一 促进雌花分化5、延长休眠和抑制萌发(较大浓度)6、离体培养第二节 赤霉素类一、赤霉素的结构、分布和运输1、结构：赤霉烷，G A,含有四个异戊二烯基的双菇2、分布：活性最高的多是生长旺盛的部位3、运输：不表现出极性运输，根尖的向上运输，叶中的双向运输二、赤霉素的生物合成三、赤霉素的作用机理(-)促进生长1、促进细胞分裂由于G 1期的细胞进入S期，相应缩短了 S期2、促进细胞扩大增加细胞壁的伸展性可能是消除细胞壁中Ca+2的作用，伸展性加大或是抑制过氧化物酶活性，阻止细胞壁的硬化(-)RNA和蛋白质的合成诱导淀粉酶的形成胚 GA 糊
32、粉层 淀粉酶G A主要是通过诱导一种DNA结合蛋白的产生，与淀粉酶基因上游区的一定核甘酸序列结合，最终促进基因表达，导致淀粉酶mRNA的生成。四、赤霉素的应用1、促进茎叶伸长2、促进麦芽糖化3、打破休眠4、促进抽苔和开花5、性 别 分 化 促进雄花的分化6、防止脱落第三节细胞分裂素类一、细胞分裂素的结构、分布与运输1、结 构：腺 喋 吟 的 衍 生 物 CTK 分为两大类：（1）天然的细胞分裂素一游离的细胞分裂素tRN A中的细胞分裂素（2）人工合成的细胞分裂素2、分布：主要在细胞分裂的部位3、运输：主要在根尖合成，经木质部运到地上部分，是无极性的。二、细胞分裂素的生物合成1、经甲瓦龙酸生物合
33、成途径2、结合在tRN A中生物合成途径三、细胞分裂素的作用机理1、转录水平的控制 促 进 R N A 聚合酶的合成增 加 m RNA的丰度2、翻译水平的控制核酸酶水解tRNA-iPA-tRNA-A+iP活性 失活iPA+核酸酶IiPA核酸酶复合物抑制水解tRNA-iPA-tRNA-iPA活性 活性3、蛋白质合成速度加快四、细胞分裂素的应用1、促进细胞分裂、扩大细胞分裂包括：核分裂和胞质分裂两个过程2、诱导芽的分化激动素/生长素比值小引起根的分化大引起芽根的分化中维持愈伤组织的分化3、抑制衰老保绿作用原因：（1）阻止核酸酶、蛋白酶等一些水解酶的产生，保证核酸、蛋白质和叶绿素不被破坏。（2）阻止
34、营养物质向外流出，并向细胞分裂素所在部位源源运输4、解除顶端优势与1AA作用相对抗，解除对侧芽生长的抑制作用。第四节 脱落酸一、脱落酸的结构、分布和运输1、结 构 ABA基本组成是含有三个异戊二烯的倍半菇2、分布广泛存在于各种组织中，以果实中含量最高将要脱落或休眠的器官以及逆境下会更多。3、运输 不存在极性，主要以游离或糖背式，经木质部和韧皮部运输。二、脱落酸的生物合成（1）类菇途径（2）类胡罗卜途径三、脱落酸的作用机理一抑制核酸和蛋白质的合成ABA抑制RNA聚合酶IDNA-RNA四、脱落酸的应用1、促进脱落 2、促进休眠3、促进气孔关闭一 一 内生的抗蒸腾剂一“应激激素”第 五 节 乙 烯一
35、、乙烯的结构、分布和运输1、结构：最简单的烯煌类 Eth（气体）2、分布：广泛存在于各部位，在正在生长和伸长的组织和正在成熟的果实组织、衰老的组织中含量最高。3、运输：“远距离作用”二、乙烯的生物合成三、乙烯的作用机理促进核酸和蛋白质的合成，调控编码细胞壁消化酶的基因转录：提高呼吸强度，促进有机物转化，果实成熟；促进细胞壁分解，器官脱落。四、乙烯的应用1、果实的催熟 2、促进脱落和衰老3、次生物质的排出 4、促进菠萝开花，增加黄瓜雌花五大激素的要点：1、激素的来源均是C、N代谢的产物(1)IAA-色 氨 酸 N(2)Eth-蛋氨酸N(3)CTK-腺 喋 吟N异 戊 二 烯 C(4)G A-异戊
36、二烯一甲瓦龙酸 C(5)ABA-异戊二烯一甲瓦龙酸 C2、激素均为转录和翻译水平上的作用3、植物激素的相互关系增效作用与拮抗作用4、作用位点：IAA质膜、细胞质GA 质膜、蛋白质DNA CTK核糖体蛋白ABA 质膜或细胞核 Eth 质膜的含铜糖蛋白5、生物试法：IAA 劈开碗豆茎弯曲试法GA 淀粉酶活性鉴定 CTK 叶片保绿作用ABA 叶柄脱落试法 Eth“三重反应”第七章 光形态建成第一节光敏色素的分布一、分布在各个器官中，以分生组织、根尖、茎尖、叶基部含量较多。二、与膜系统相结合第二节光敏色素的化学性质与光化学转换一、光敏色素的化学性质种易溶于水的色素蛋白组分:1、生 色 团 一 是个含四
37、个毗络环的开链两种类型红光吸收型 Pr 兰 色远 红 光 吸 收 型 Pfr 兰绿色2、蛋白质二、光敏色素的光化学转换反应类型：1、快反应 2、慢第三节 光敏色素的生理作用一、光控发育的光流量要求总光流量组成：光子流密度照光时间1、低流量反应(LF)：1.0 nmol/m22、2、高流量反应(HF)：10 nm ol/m2二、光敏色素和酶三、光敏色素和植物激素四、光和种子休眠五、植物生长的调节六、光周期反应七、叶绿体的向光性反应八、光在花色素料和其它类黄酮物质合成中的作用第四节光敏色素的作用机理一、膜假说(细胞模式)二、基因调节假说(分子模式)第五节蓝光反应一、隐花色素二、紫外光B 区光受体第
38、八章植物的生长生理一、植物组织培养1、定义：植物器官的任何一部分，或组织，甚至细胞，从整体上切取卜 一 来，放在适当配制的含有营养物质及植物生长物质等人工培养基里，在无菌条件下进行培养，它们仍然可以生活、生长和分化。2、理论基础：细胞的全能性一植物体每一个细胞都带有一套完整的基因组，具有能够分化成一个完整植株的潜在能力。3、培养基类型：White、MS、HE、NT、B5、N64、成分：无机营养、碳源、维 生 素（VB1、VB6）生长调节物（2、4-D、NAA、KT、ZT、6-BA）5、培养条件：光强度 2000 Lux温度 25-27 0C光照时间 8h/d二、植物的生长1、植物茎生长的特性生
39、长大周期“S”型曲线慢-快-慢迟滞期 对数期 衰老期（线性生长）2、外界条件对生长的影响（1）温度最低 最高0C 25-30 C 35 0C冷 死 点 最 低 点 最 适 点 最 高 点 热死点生长的最适温度：生长最快的温度协调的最适温度：较生长的最适温度略低的温度，对于植物健壮生长往往是最适宜的。生长的温周期现象：植物为了生长，需要一定的昼夜温差变化的现象。（2）光光作用的形式：间接作用一是一种高能反应，光合作用直接作用一是一种低能反应，光形态建成（光范型作用），光对茎生长有抑制作用。一使自由IAA转变为无活性的IAA一提高1AA氧化酶活性，IAA含量下降，又增加生长抑制剂一 红 光 增 加
40、 细 胞 质C a+2,活 化C a M,分 泌C a+2到细胞壁，细胞延长减慢。三、植物的运动植物向光性运动：生长性运动；紧张性运动；生理钟一、生长性运动 由于生长的不均匀引起的运动(不可逆的细胞伸长)包括：向性运动；部分感性运动(偏上性和偏下性、感热性)(-)向性运动：由于外界环境中有一单方向的刺激导致生长的不均匀引起的弯曲度变化三个步骤：感受、传导、生长反应四种类型：向光性向地性向水性向化性1、向 光 性 植物随光的方向弯曲的能力分为：正向光性一般为地上部分器官负向光性一般为根部横向光性器官生长与射来的光垂直(1)感受光的部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎(2)向光性反应的
41、受体：质膜上的核黄素(3)向光性反应的原因1909年，荷兰Blaauw 提出照光一侧抑制茎生长，是生长素受电势差的影响而移动引起分布不均20年代，Cholodny-Went学说，是抑制物分布的不均匀(合成的多少或移动的不均匀)。8 0 年代，发现抑制物是萝卜下胚轴中的萝卜宁、萝卜酰胺、向日葵萝 卜 中的黄质醛。2、向 地 性 一 向重力性植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性正 向 重 力 性 顺着重力作用方向的生长包括：直向重力性一 根横向重力性一 地下茎、次生根无重力性一三级分枝以上的根负向重力性 逆着重力作用方向的生长一茎(1)根向重力性感受重力刺激的部位一 根冠感受重力刺激的受体一
42、平横石一 淀粉体4-12个淀粉体/平横细胞，1-8个淀粉粒/淀粉体作用机理：ABA的抑制作用平横石一微丝束一内质网一钙外流一IAA-泵一正电荷（2）茎和胚芽鞘的向重力性重力的感受部位一 一 淀粉鞘、叶 鞘 枕（假枕）重力刺激的转换机理：淀粉体受体一细胞电势的变化Cholodny-Went 学说 IAA 的渗漏茎下侧对IAA的敏感度变高，已存在的IAA反应强烈（二）感 性 运 动 是由生长着的器官两侧或上下两面生长的不等而引起的特点：运动方向与刺激方向无关1、偏上性和偏下性叶片、花瓣或其它器官向下（上）弯曲的生长特点：具有上下表面的两面对称（背腹）结构机理：IAA从叶片运到叶柄上下两面的数量不同
43、引起生长的不均匀2、感热性二、紧 张 性（膨压）运动由于细胞紧张性（或膨压）的改变而引起的非生长性运动（可逆变化）感震性运动：由于机械刺激而引起的运动感夜性运动：由于光暗变化而引起的运动特点：叶枕上下部分细胞的细胞壁结构不对称，小叶一上薄下厚，复叶一下薄上厚。感受部位：小叶 动作部位：叶枕作用机理：将刺激感受转化为化学信号一膨压素（Turgorins）,是周期性叶子运动因子（Periodic leaf movement factors）。PLMFs,没食子酸（原儿茶酸）一葡萄糖昔，10-5-10-7 M 有活性。运输到叶枕细胞，质膜上有专一受体蛋白，引起膜反应。K+、C1-离子运输发生变化，推
44、动水分向内或向外流动，导致叶枕细胞膨压改变，带动叶片的开放与收拢。三、生 理 钟 近似昼夜节奏运动1、自由运转节奏的周期长度一般保持在22-28小时的平均周期内2、内生节奏对温度的反应温度对自由运转节律影响很小或几乎没有影响3、内生节奏对光的反应（1 ）节 奏 的 引 起 必 须 有 一 个 信 号，即 是 暗 期 跟 随 着 一 个 光 期。（2）一旦节奏开始，在衡稳条件下能够以大约24小时的节奏自由运转。（3）近似昼夜节奏现象广泛地存在于生物界，包括单细胞到多细胞、植物、动物以及人类。这种测时系统也称之为“生物钟”、“睡眠运动”。第九章 植物的生殖生理第一节春化作用低温促进植物开花的作用一
45、、通过春化所需的条件1、不同的低温2、最适温度3、量的反应4、其它反应二、时间和部位1、时间：种子萌发或生长的任何时间2、部位：茎尖端的生长点或芽内的分生组织三、春化作用的一般性质1、春化作用的解除(去春化或脱春化作用)2、春化刺激的稳定性四、春化作用的机理第 二 节 光周期一、光周期的类型1、临界日长2、类型：长日照植物(LDP)、短日照植物(SDP)、日中性植物二、光周期刺激的感受与传导1、感受部位：叶片 2、反应部位：芽3、开花刺激的传导三、光周期的诱导(光周期后效PIC)1、定义：花的分化不出现在适宜的光周期处理的当时，而是在处理后的若干天。2、诱导周期数四、光强、光波和暗期中断现象1
46、、光强：50-100 Lux2、暗期中断3、光波：红光最有效五、光周期诱导开花的机理1、光敏色素在开花中的作用 Pfr/Pr2、成花反应的分段过程3、成花素假说 成花素=GA+开花素长日植物：具有开花素，需在长日照下形成GA短日植物：具有G A,需在短日照下形成开花素4、花粉和柱头的相互“识别”第十章植物的成熟和衰老生理第一节果实成熟时的生理生化变化一、果实的生长一核果类果实的生长呈双“S”曲线二、呼吸骤变乙烯的作用三、肉质果实成熟色香味变化第二节植物的衰老-、植物衰老的积极生物学意义二、植物衰老的生理生化变化三、植物衰老的机理 1、营养亏缺理论2、激素平衡假说3、蛋白质水解假说4、自由基损伤
47、假说第三节植物器官的脱落一、离层区的解剖二、细胞溶解的三种方式1、木本植物叶片：离层区内细胞间的胞间层溶解胞间层和细胞壁都溶解2、草本植物叶片：一层或几层细胞整个溶解三、脱落的生物化学1、纤维素酶2、果胶酶一 果胶甲酯酶、聚半乳糖醛酸腋四、脱落与植物激素1、IAA合成降低 远轴端/近轴端的“生长素梯度学说”2、CTK和养分供应减少3、短日照ABA的形成拮抗IAA的作用4、乙烯的形成-诱导降解酶的形成促使IAA钝化和抑制IAA向离层区输送第十一章植物的抗性生理第一节植物的抗寒性一、冻害的生理（一）冻害的机理1、冰晶伤害细胞间结冰（1）原生质脱水，凝固变性（2）机械损害一细胞膜挤压损坏细胞膜撕破细
48、胞内结冰：机械损害一造成生物膜受损，区域化破坏，代谢紊乱。2、硫氢基假说 3、膜伤害（二）抗寒的生理适应二、冷害（-）伤害的类型1、直接伤害快速：受低温影响1小时，最迟一天之后。慢速：受低温影响第一天是正常的，5-6天才变软而枯萎。2、间接膜系统受到冷害后，其细胞的正常生理功能受干饶和破坏，从而进一步伤害细胞和组织。时间进程上比直接伤害要晚一些，且间接伤害有累加效应。3、次级胁迫伤害（1）根中膜的传导率严重下降（2）水的粘性加大（3）气孔的主动关闭被抑制或阻止（二）生理生化变化1、光合速率与同化产物的运输下降2、呼吸速率在可见伤害之前明显增加，出现伤害症状后下降，直至植株死亡。3、蛋白质解体4
49、、有毒物质积累（三）冷害的机理1、生物膜系统破坏透性加大：由于不饱和脂肪酸含量下降液晶状转变为凝胶状，膜出现裂缝或通道。2、膜结合蛋白酶系统破坏，酶活性下降，细胞代谢紊乱。（四）冷害的症状第二节植物的干旱机理1、机械损伤：失水与再吸水造成的细胞质膜损伤2、硫氢基假说：蛋白质凝胶变性第十二章环境污染对植物的危害一、大气污染的类型1、大气污染（1）硫 化 物 S 02（2）氟化物:F2（氟气）、Si F四氟化硅）、H2 Si F6（硅氟酸）（3）氯 气 Cl2（4）光化学烟雾N O?、。3、P AN （硝酸过氧化乙酰）（5）粉尘颗粒2、水污染（1）有机物：酚、苯、氟、醛、硒、硼等（2）富营养化（赤
50、潮）N、P（3）重金属 Hg、M n、Z n、Cr（锄、Cd（镉）、As（碑）（4）农药3、土壤污染 重金属、农药二、二氧化硫的危害（-）危害的原因Ch H20S02-S03-H2 s o 4酸沉降：干沉降 气 态 S0 2、N 0,.03酸性颗粒物湿沉降降水一雨、雾、雪酸雨：（p H5.6）直接危害：淋失间接危害：土壤酸化、湖泊酸化（二）危害机理S02+H20 H2 s。3 HSO3+H+HSO3-S03+H+1、H+降低细胞的pH 值2、SO 3 和 HSO.3 的直接伤害（1）与二硫键作用，切断双硫键（2）与某些酶起竞争抑制作用PEP竣化酶、RUDP竣化酶、磷酸化酶3、S03和 HSO3