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1、会计学1细胞质遗传细胞质遗传(ychun)2第一页，共54页。第一节第一节 细胞质遗传细胞质遗传(ychun)(ychun)的发的发现及特点现及特点 1909年Carl Correns紫茉莉花斑性状(xngzhung)的遗传 紫茉莉中花紫茉莉中花斑植株：着生绿斑植株：着生绿色色(l s)、白色、白色和花斑三种枝条，和花斑三种枝条，且白色和绿色且白色和绿色(l s)组织间有组织间有明显的界限。明显的界限。Carl Correns第2页/共54页第二页，共54页。第3页/共54页第三页，共54页。杂种植株所表现的性状完全由母本枝条杂种植株所表现的性状完全由母本枝条(zhtio)所决定，与提供花粉的
2、父本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条(zhtio)无关。无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。第4页/共54页第四页，共54页。（引自石春海等，（引自石春海等，2007）概念：由细胞核以外其它任何概念：由细胞核以外其它任何(rnh)细胞成分引起的遗传现象都称为细胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传）。细胞成分引起的遗传现象都称为细胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传）。第5页/共54页第五页，共54页。细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点 1.1.正反交结果不同，正反交结果不同，F1F1通常只表现母本的性状。通常只表现母本的性状。2.2.连续回交
3、不会导致母本细胞质基因及其所控制的性状消失连续回交不会导致母本细胞质基因及其所控制的性状消失(xiosh)(xiosh)。杂种与父本连续回交，回交后代仍表现母本性状。杂种与父本连续回交，回交后代仍表现母本性状。3.3.分离世代不发生性状分离分离世代不发生性状分离 4.4.不遵循孟德尔遗传规律不遵循孟德尔遗传规律第6页/共54页第六页，共54页。卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：只有精细胞：只有(zhyu)细胞核，而细胞质或细胞器极少或无。细胞核，而细胞质
4、或细胞器极少或无。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。第7页/共54页第七页，共54页。细胞质遗传细胞质遗传(ychun)的特点的特点第8页/共54页第八页，共54页。母性母性(mxng)影响和基因组印记这两种遗传现象和细胞质遗传很相似，但属于细胞核遗传，需要加以区别。影响和基因组印记这两种遗传现象和细胞质遗传很相似，但属于细胞核遗传，需要加以区别。一、母性一、母性
5、(mxng)影响影响(maternal influence)：子代某一性状的表型由母体的核基因决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代的表型和母本相同的现象。：子代某一性状的表型由母体的核基因决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代的表型和母本相同的现象。第二节第二节 母性母性(mxng)(mxng)影响与基因组印记影响与基因组印记第9页/共54页第九页，共54页。椎实螺：是一种雌雄同体的软体动物，一般椎实螺：是一种雌雄同体的软体动物，一般(ybn)通过异体受精繁殖，若单独饲养，也可以自体受精。椎实螺螺壳的旋转方向有左旋和右旋是一对相对性状。通过异体受精繁殖，若单独饲养，也可以自体受精。椎
6、实螺螺壳的旋转方向有左旋和右旋是一对相对性状。F3右旋：左旋右旋：左旋(zu xun)=3：1 F3 F3右旋：左旋右旋：左旋(zu xun)=3(zu xun)=3：1 1第10页/共54页第十页，共54页。椎实螺螺壳的方椎实螺螺壳的方向取决于最初两次卵向取决于最初两次卵裂中纺锤体的方向，裂中纺锤体的方向，而纺锤体的方向又是而纺锤体的方向又是由母体基因通过作用由母体基因通过作用(zuyng)于正在发育于正在发育的卵细胞决定的，所的卵细胞决定的，所以子代螺壳旋转方向以子代螺壳旋转方向取决于母体的基因型，取决于母体的基因型，而不是本身的基因型。而不是本身的基因型。不按自己的基因型发育不按自己的基
7、因型发育(fy)，而是按母本的基因型（不是表型）发育，而是按母本的基因型（不是表型）发育(fy)。自己的基因型推迟一代表现自己的基因型推迟一代表现第11页/共54页第十一页，共54页。1、2为第一次卵裂(lun li)，3、4为第二次卵裂(lun li)；1、3是左旋，2、4是右旋。椎实螺卵裂的方式：螺类的受精卵是螺旋式卵裂。椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂椎实螺卵裂的方式：螺类的受精卵是螺旋式卵裂。椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂(fnli)时的纺锤体分裂时的纺锤体分裂(fnli)方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂
8、(fnli)时为右旋，向中线的左侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂(fnli)时为左旋。时为左旋。12第12页/共54页第十二页，共54页。二、基因组印记(yn j)小鼠的Igf2基因(jyn)编码胰岛素样生长因子-2，对小鼠的正常发育是必需的，Igf2基因(jyn)突变(Igf2m)导致小鼠矮小。Igf2 Igf2 Igf2m Igf2m Igf2m Igf2m Igf2 Igf2 正常正常(zhngchng)小鼠小鼠 矮小小鼠矮小小鼠 矮小小鼠矮小小鼠 正常正常(zhngchng)小鼠小鼠 F1 Igf2Igf2m矮小小鼠矮小小鼠 Igf2Igf2m 正常正常(zhngchng)小鼠小鼠什么
9、原因出现上述杂交结果呢？什么原因出现上述杂交结果呢？第13页/共54页第十三页，共54页。在小鼠中，只有来自父本基因组的在小鼠中，只有来自父本基因组的Igf2Igf2可以表达，而来自母本基可以表达，而来自母本基因组的因组的Igf2Igf2基因处于失活状态。所以基因处于失活状态。所以(suy)(suy)上述两个杂交实验上述两个杂交实验的子代基因型均为的子代基因型均为Igf2Igf2m Igf2Igf2m，但在第一个实验中的中的，但在第一个实验中的中的Igf2Igf2基基因来自母本，在子代中不能表达，表型为突变型。而在反交中，因来自母本，在子代中不能表达，表型为突变型。而在反交中，Igf2Igf2
10、基因来自父本，在子代中可以正常表达，所以基因来自父本，在子代中可以正常表达，所以(suy)(suy)表型表型为正常。可见，小鼠为正常。可见，小鼠Igf2-Igf2m Igf2-Igf2m 等位基因的功能受到双亲基因等位基因的功能受到双亲基因组的影响，打上了亲本基因组的印记。组的影响，打上了亲本基因组的印记。第14页/共54页第十四页，共54页。基因组印记基因组印记(genomic imprinting):(genomic imprinting):是指控制某一表型的基因其成是指控制某一表型的基因其成对的等位基因依亲缘对的等位基因依亲缘(父源或母源父源或母源)的不同而呈现差异性表达。这种的不同而呈
11、现差异性表达。这种差异性表达称为亲缘性差异性表达。有的只有父源的基因在子代中差异性表达称为亲缘性差异性表达。有的只有父源的基因在子代中有转录活性，而母源的同一基因始终处于有转录活性，而母源的同一基因始终处于(chy)(chy)沉默状态。而另外沉默状态。而另外一些基因的情况正好相反。我们把父源等位基因不表达即无转录活一些基因的情况正好相反。我们把父源等位基因不表达即无转录活性而处于性而处于(chy)(chy)沉默状态者称为父系印记沉默状态者称为父系印记(paternal imprinting)(paternal imprinting)；若母源等位基因不表达，则称为母系印记；若母源等位基因不表达，
12、则称为母系印记(maternal imprinting)(maternal imprinting)。呈现上述现象的基因称为印记基因。呈现上述现象的基因称为印记基因(imprinted gene)(imprinted gene)。第15页/共54页第十五页，共54页。基因组印记是由于DNA结构的修饰(xish)导致基因表达的沉默，如DNA甲基化，组蛋白乙酰化等。受精前来自父方和母方的等位基因具有不同的甲基化模式是导致基因亲缘性差异表达的主要原因。基因组印记过程是在配子形成时就已开始，使个体表现出上代遗传下来的基因组印记的效应。但当该个体产生自身的配子时，来自父方和母方的印记将全部被消除，然后再重
13、新打上自身的基因组印记。基因组印记是表观遗传变异的一种。即DNA序列未变化而表型发生可遗传变化的现象。第16页/共54页第十六页，共54页。第三节第三节 叶绿体和线粒体遗传叶绿体和线粒体遗传(ychun)(ychun)v叶绿体遗传叶绿体遗传(ychun)1.1.叶绿体遗传叶绿体遗传(ychun)(ychun)的表现的表现 紫茉莉的花斑叶色遗传中，杂种植株的表型完紫茉莉的花斑叶色遗传中，杂种植株的表型完全取决于母本枝条的表型，与提供花粉的枝条全取决于母本枝条的表型，与提供花粉的枝条无关，而叶色是和叶绿体中叶绿素的形成有关。无关，而叶色是和叶绿体中叶绿素的形成有关。花斑枝条花斑枝条：绿细胞绿细胞中
14、含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体(叶绿体叶绿体)；白细胞白细胞中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白色质体(白色体白色体)；绿白组织交界区域绿白组织交界区域：某些细胞内即有叶绿：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体。体、又有白色体。紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。（质体）变异而引起的。第17页/共54页第十七页，共54页。玉米玉米玉米玉米(ym(ym)埃型条斑的遗传（埃型条斑的遗传（埃型条斑的遗传（埃型条斑的遗传（inheritance of striped iojap traitinheritance of striped iojap
15、trait）n n这也是高等植物叶绿体遗传的一个这也是高等植物叶绿体遗传的一个这也是高等植物叶绿体遗传的一个这也是高等植物叶绿体遗传的一个(y(y )典型例子。埃型条斑基因典型例子。埃型条斑基因典型例子。埃型条斑基因典型例子。埃型条斑基因ij ij位于第七染色体上，纯合隐性时（位于第七染色体上，纯合隐性时（位于第七染色体上，纯合隐性时（位于第七染色体上，纯合隐性时（ijijijij）的玉米植株或是不能成活的白）的玉米植株或是不能成活的白）的玉米植株或是不能成活的白）的玉米植株或是不能成活的白化苗（这是因为化苗（这是因为化苗（这是因为化苗（这是因为ijijijij的基因型能引起叶绿体发生突变，不
16、能形成叶绿素）的基因型能引起叶绿体发生突变，不能形成叶绿素）的基因型能引起叶绿体发生突变，不能形成叶绿素）的基因型能引起叶绿体发生突变，不能形成叶绿素），或是在茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑。，或是在茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑。，或是在茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑。，或是在茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑。第18页/共54页第十八页，共54页。母母母母本本本本是是是是正正正正常常常常绿绿绿绿色色色色，父父父父本本本本是是是是条条条条斑斑斑斑，呈呈呈呈现现现现典典典典型型型型(di(di nxng)nxng)的的的的孟孟孟孟德尔比例。德尔比例。德尔比例。德尔比例。IjIj（绿色（绿色
17、(l s)）ijij（埃型条斑）（埃型条斑）IIiiPGmIiIiF1绿色绿色(l s)第19页/共54页第十九页，共54页。条斑条斑绿绿绿绿绿绿 IIiiIIIiIiiiF23绿：绿：1条斑条斑 形成条斑的原因是：虽从卵子形成条斑的原因是：虽从卵子(lunz)得到正常叶绿体，但得到正常叶绿体，但ii本身不能形成正常叶绿体，而是形成白色的质体。受精卵在细胞分裂过程中，两种质体的分配不均等。本身不能形成正常叶绿体，而是形成白色的质体。受精卵在细胞分裂过程中，两种质体的分配不均等。第20页/共54页第二十页，共54页。母母母母本本本本是是是是条条条条斑斑斑斑而而而而父父父父本本本本(fbn)(fb
18、n)正正正正常常常常时时时时，看看看看不不不不到到到到典典典典型型型型的的的的孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔比比比比数数数数。这这这这是是是是因因因因为为为为白白白白色色色色质质质质体体体体一一一一旦旦旦旦形形形形成成成成，就就就就可可可可通通通通过过过过母母母母本本本本传传传传递递递递下下下下去去去去，可可可可见见见见质体具有遗传上的自主性。质体具有遗传上的自主性。质体具有遗传上的自主性。质体具有遗传上的自主性。ijij ijij（条斑）（条斑）（条斑）（条斑）IjIj IjIj（绿色）（绿色）（绿色）（绿色）PiiIIGmiiiIF1绿绿白白条斑条斑IiIiIi第21页/共54页第二十一页，共5
19、4页。Ijij（条斑）（条斑）IiIIIiiiII IjIj（绿色）（绿色）IIIIIIIIiIiIi 玉米条斑叶未形成之前，玉米条斑叶未形成之前，Ij基因基因(jyn)具有细胞核遗传的行为。在核基因具有细胞核遗传的行为。在核基因(jyn)隐性纯隐性纯合合(ijij)时，会引起叶绿体基因时，会引起叶绿体基因(jyn)发生突变。但是一旦质体发生变异，就显示出细胞发生突变。但是一旦质体发生变异，就显示出细胞质遗传的特征，一直被持续下去，它的保持不再需要纯合质遗传的特征，一直被持续下去，它的保持不再需要纯合ijij基因基因(jyn)的存在。的存在。第22页/共54页第二十二页，共54页。2.2.叶绿
20、体遗传的分子叶绿体遗传的分子(fnz)(fnz)基础基础 叶叶绿绿体体D DN NA A的的分分子子特特点点：c ct tD DN NA A (c ch hl lo or ro op pl la as st t D DN NA A)是是双双链链环环状状D DN NA A，大大小小在在1 12 20 0-2 20 00 0K Kb b。在在高高等等植植物物中中每每个个叶叶绿绿体体内内含含有有3 30 0-6 60 0个个拷拷贝贝，叶叶绿绿体体D DN NA A占占细细胞胞D DN NA A总总量量的的2 2%-4 4%。另另外外，c ct tD DN NA A基基因因组组有有两两个个反反向向重重
21、复复序序列列(I IR R)和和一一个个短短单单拷拷贝贝序序列列(s sh ho or rt t s si in ng gl le e c co op py y s se eq qu ue en nc ce e，S SS SC C)及及一一个个长长单单拷拷贝贝序序列列(l l o o n n g g s s i i n n g g l l e e c c o o p p y y s se eq qu ue en nc ce e，L LS SC C)；具具有有(j j y y u u)类类似似原原核核生生物物的的遗遗传传信信息息表表达达系系统统(7 70 0S S核核糖糖体体、多多顺顺反反子子R
22、 RN NA A等等)。第23页/共54页第二十三页，共54页。水稻水稻(shudo)叶绿体基因组叶绿体基因组第24页/共54页第二十四页，共54页。叶绿体基因组为叶绿体基因组为半自主性半自主性DNADNA叶绿体叶绿体DNADNA同样能够独立同样能够独立(dl)(dl)地进行复制、转地进行复制、转录以及蛋白质合成。但叶录以及蛋白质合成。但叶绿体自身结构和生理活动绿体自身结构和生理活动都需要核基因的参与并受都需要核基因的参与并受其控制，如叶绿体类囊体其控制，如叶绿体类囊体膜蛋白有膜蛋白有7 7种是核基因编种是核基因编码，码，1212种由叶绿体基因编种由叶绿体基因编码。码。RubpRubp羧化酶羧
23、化酶8 8个大亚个大亚基由叶绿体基因编码，而基由叶绿体基因编码，而8 8个小亚基则由核基因编个小亚基则由核基因编码。说明叶绿体基因组仅码。说明叶绿体基因组仅有相对的自主性或是半自有相对的自主性或是半自主性。主性。第25页/共54页第二十五页，共54页。v线粒体遗传线粒体遗传(ychun)1.1.线粒体遗传线粒体遗传(ychun)(ychun)的表现的表现 和叶绿体突变和叶绿体突变型一样，线粒体型一样，线粒体突变型通过细胞突变型通过细胞质传递，也不符质传递，也不符合孟德尔的遗传合孟德尔的遗传模式模式(msh)(msh)。如链孢霉的缓慢如链孢霉的缓慢生长型突变生长型突变(不不产生细胞色素氧产生细胞
24、色素氧化酶化酶)与野生型与野生型的正反交后代在的正反交后代在表型上有明显差表型上有明显差异异原子囊果原子囊果分生孢子分生孢子ad-：腺嘌呤缺陷型，：腺嘌呤缺陷型，由核基因决定由核基因决定第26页/共54页第二十六页，共54页。2.2.线粒体遗传线粒体遗传(ychun)(ychun)的分子基础的分子基础 线粒体DNA的分子特点:mtDNA(mitochondrial DNA)双链分子，主要呈环状，但也有线性分子，大小变化较大，动物为14-39kb、植物为200-500kb。线粒体基因组主要编码和呼吸有关的基因，如细胞色素氧化酶的3个大亚基、细胞色素b-c1复合物的一个大亚基、ATP酶的几个亚基以
25、及内膜几种蛋白质的基因、tRNA及rRMA基因。但线粒体上的其他蛋白（90多种）基因都是由核基因编码的，包括(boku)线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。说明线粒体也是一种半自主细胞器。第27页/共54页第二十七页，共54页。玉米玉米(ym)(ym)线粒体线粒体DNADNA第28页/共54页第二十八页，共54页。衣藻线粒体衣藻线粒体DNA(线形线形(xin xn)第29页/共54页第二十九页，共54页。叶绿体叶绿体DNADNA 线粒体线粒体DNADNA两种细胞器两种细胞器DNA大小大小(dxio)的比较的比较第30页/共54页第三十页，共54页。第四节第四节第四节第四
26、节 共生体的遗传共生体的遗传共生体的遗传共生体的遗传(ychun)(ychun)n n在某些真核生物中，存在着一种细胞质颗粒，它们并不是在某些真核生物中，存在着一种细胞质颗粒，它们并不是在某些真核生物中，存在着一种细胞质颗粒，它们并不是在某些真核生物中，存在着一种细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必须组成成分，而是以某种共生的形式存在于细胞生存的必须组成成分，而是以某种共生的形式存在于细胞生存的必须组成成分，而是以某种共生的形式存在于细胞生存的必须组成成分，而是以某种共生的形式存在于细胞中，因而被称为共生体。这种共生体颗粒能够自我复细胞中，因而被称为共生体。这种共生体颗粒能够自我复细胞中，因而被
27、称为共生体。这种共生体颗粒能够自我复细胞中，因而被称为共生体。这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用制，或在寄主细胞核基因组的作用制，或在寄主细胞核基因组的作用制，或在寄主细胞核基因组的作用(zuyng)(zuyng)下进行复制，下进行复制，下进行复制，下进行复制，连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响。响。响。响。第31页/共54页第三十一页，共54页。草履虫是一种常见的原生动物，种类很多。一般有一个大核，是多倍体
28、，主要负责营养；两个(lin)小核是二倍体，主要负责遗传。草履虫既可以无性生殖又可以进行有性生殖（见右图）。1.大核开始解体，小核减大核开始解体，小核减数分裂，形成数分裂，形成8个小核个小核2.2.7 7 个小核解体个小核解体3.小核分裂，两个小核分裂，两个体间交换小核体间交换小核4.交换后两小核融合交换后两小核融合5.小核又经过两次有丝小核又经过两次有丝分裂分裂6.两小核融合发育成大核两小核融合发育成大核 第32页/共54页第三十二页，共54页。草履虫放毒型遗传第33页/共54页第三十三页，共54页。某些草履虫能释放出一种叫草履虫素某些草履虫能释放出一种叫草履虫素的物质，对己无害，但对其它品
29、系的物质，对己无害，但对其它品系(敏感型敏感型)有毒甚至有毒甚至(shnzh)(shnzh)是致死。是致死。放毒型草履虫必须有：细胞质因子，放毒型草履虫必须有：细胞质因子，卡巴粒；核显性基因卡巴粒；核显性基因K K放毒放毒(fng d)型：敏感型型：敏感型=1：3放毒放毒(fng d)型：敏型：敏感型感型=1：1第34页/共54页第三十四页，共54页。第五节第五节 植物植物(zhw)(zhw)雄性不育雄性不育的遗传的遗传主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。在植物界普遍存在，已知涉及18个科的110多种植物。如水稻、玉米、高梁、大麦、小
30、麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田(dtin)生产之中。第35页/共54页第三十五页，共54页。1.核不育型：由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。花粉败育发生在花粉母细胞减数分裂期间(qjin)(败育彻底)。多数核不育型受简单的一对隐性基因(ms)所控制，msms为雄性不育，Ms_为育性正常。但也有一些植物(棉花、小麦、谷子等)中发现有显性雄性核不育基因。一、植物一、植物(zhw)雄性不育的雄性不育的类型类型这种核不育(b y)的利用有很大的限制，无保持系。第36页/共54页第三十六页，共54页。利用光温敏核不育利用光温敏核不育(b y)为解决核不育为解决核不育(b
31、 y)的保持系的保持系的问题提供了可能性：（既是不育的问题提供了可能性：（既是不育(b y)系又是保持系）系又是保持系）水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：长日照长日照(rzho)条件下为不育条件下为不育(14h，制种，制种)；短日照短日照(rzho)条件下为可育条件下为可育(13.75，繁种，繁种)。水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：28，不育；，不育；23-24育性转为正常。育性转为正常。1973年，石明松在晚粳农垦年，石明松在晚粳农垦58中发现中发现“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻“农垦农垦58S”，核不育系的利用受到极大的关注。，核不育系的利用受到极大的关注。“
32、农垦农垦58S”在长日照在长日照(rzho)条件下为不育，短日照条件下为不育，短日照(rzho)下为可育，这样可将不育系和保持系合而为一，提出了生产杂交种子的下为可育，这样可将不育系和保持系合而为一，提出了生产杂交种子的“二系法二系法”。第37页/共54页第三十七页，共54页。光温敏核不育光温敏核不育光温敏核不育光温敏核不育(b y)(b y)(b y)(b y)利用利用利用利用 S S S S S S R(R(恢复系恢复系恢复系恢复系)光温诱导光温诱导(yudo)可育可育光温诱导光温诱导(yudo)不育不育（可育）（可育）（不育）（不育）自交自交S（繁殖）F1（制种）第38页/共54页第三十
33、八页，共54页。光敏核不育光敏核不育(b y)系系短日照(rzho)可育长日照(rzho)不育 光敏核不育系光敏核不育系恢复系 F1杂交种杂交种恢复系恢复系光敏核不育水稻农垦光敏核不育水稻农垦58杂交制种示意图杂交制种示意图第39页/共54页第三十九页，共54页。CMS CMS：由细胞质基因：由细胞质基因(jyn)(jyn)和核基因和核基因(jyn)(jyn)互作互作控制的不育类型，简称质核型。花粉的败育多发生在控制的不育类型，简称质核型。花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期。减数分裂以后的雄配子形成期。2.核质互作型核质互作型(cytoplasmic male sterility，C
34、MS)核质互作型的遗传特点：核质互作型的遗传特点：胞质不育胞质不育(b y)基因为基因为S；胞质可育基因为胞质可育基因为N；核不育核不育(b y)基因基因r，不能恢复不育，不能恢复不育(b y)株育性；株育性；核可育基因核可育基因R，能够恢复不育，能够恢复不育(b y)株育性。株育性。第40页/共54页第四十页，共54页。u S(rr)N(rr)S(rr)F1表现表现(bioxin)不育不育其中：N(rr)个体具有保持母本不育(b y)性在世代中稳定的能力，称为保持系(B)。S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育(b y)的个体，称为不育(b y)系(A)。u S(
35、rr)N(RR)或或S(RR)S(Rr)中，中，F1全部正常可育。全部正常可育。u N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的能个体具有恢复育性的能力力(nngl)，称为恢复系，称为恢复系(R)。第41页/共54页第四十一页，共54页。u生产上的应用：生产上的应用：u质核型不育性由于细胞质基因质核型不育性由于细胞质基因(jyn)与核基因与核基因(jyn)间的互作，故即可以找到保持系间的互作，故即可以找到保持系 不育性不育性得到保持、也可找到相应恢复系得到保持、也可找到相应恢复系 育性得到恢复，育性得到恢复，实现三系配套。实现三系配套。不育不育(b y)系系A：S(rr)、保持系保持系B：N(r
36、r)、恢复系恢复系R：S(RR)或或N(RR)同时解决不育系繁种和杂种种子生产同时解决不育系繁种和杂种种子生产(shngchn)的问题：的问题：繁种：繁种：A（不育系）（不育系）B（保持系）（保持系）A 制种：制种：A（不育系）（不育系）R（恢复系）（恢复系）F1第42页/共54页第四十二页，共54页。利用(lyng)三系制种方法不育系不育系S S（rfrfrfrf）保持系保持系N N（rfrfrfrf）X不育系不育系S S（rfrfrfrf）不育系不育系S S（rfrfrfrf）X恢复系恢复系N N（RfRfRfRf）S S（RfRfRfRf）恢复系恢复系N N（RfRfRfRf）S S（R
37、fRfRfRf）杂交种杂交种S S（RfrfRfrf）隔离区隔离区1 1隔离区隔离区2 2母本母本母本母本父本父本父本父本保持系保持系N N（rfrfrfrf）第43页/共54页第四十三页，共54页。小麦小麦(xiomi)不育系不育系（右）和保持系（左）（右）和保持系（左）的花药的花药 杂交小麦(xiomi)制种田 杂交稻制种田杂交稻制种田(zhng tin)杂交油菜制种田杂交油菜制种田第44页/共54页第四十四页，共54页。水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：1973年年:实现水稻三系配套、并成功实现水稻三系配套、并成功 的应用于大田生产。的应用于大田生产。1981年年:获得国家
38、第一个特等发明奖，以第一个农业获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业技技 术专利转让美国。术专利转让美国。1991年年:杂交稻种植杂交稻种植(zhngzh)面积为面积为26083.5万亩万亩(1738.9公顷公顷)，增产效果明显增产效果明显(5075kg/亩亩)。1997年年:杂交稻种植杂交稻种植(zhngzh)面积为面积为25987.5万亩万亩(1732.5万万 顷顷)，约占水稻种植，约占水稻种植(zhngzh)面积的面积的62.84%，总产总产12236.34 万吨，单产万吨，单产468.67公斤公斤/亩亩(7.03吨吨/公顷公顷)，比全，比全国水国水 稻平均产量增稻平均产量增11.17%
39、。杂交稻制种。杂交稻制种156.9万亩万亩 (10.46万公顷万公顷)，制种平均产量为，制种平均产量为181.33公斤公斤/亩亩(2.72 吨吨/公顷公顷)。第45页/共54页第四十五页，共54页。油菜三系杂种优势的利用：油菜三系杂种优势的利用：1972年，傅廷栋等发现年，傅廷栋等发现“波里马波里马”油菜细胞质油菜细胞质雄性不育；雄性不育；1976年，湖南农科院首先实现年，湖南农科院首先实现“波里马波里马”雄性雄性不育的三系不育的三系 配套。配套。1980年，李殿荣等发现年，李殿荣等发现“陕陕2A”油菜细胞质雄油菜细胞质雄性不育；性不育；1983年，实现年，实现“陕陕2A”油菜雄性不育的三系配
40、油菜雄性不育的三系配套；套；油菜杂交种：秦油油菜杂交种：秦油2号、华杂号、华杂2 号、川油号、川油12号、号、蜀杂蜀杂1 号、油研号、油研5号等细胞质雄性不育系杂号等细胞质雄性不育系杂种已推广种已推广(tugung)应用。应用。1992年，我国杂种油菜种植面积已近年，我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2，约，约 占油菜总面积占油菜总面积20。第46页/共54页第四十六页，共54页。二、核质互作型不育二、核质互作型不育(b y)(b y)性遗传的复性遗传的复杂性杂性 1.1.孢子体不育孢子体不育(b y)(b y)和配子体不育和配子体不育(b(b y):y):孢子体不育：花粉的育性受孢子
41、体基因型所控孢子体不育：花粉的育性受孢子体基因型所控制制(kngzh)，而与本身花粉的育性无关，而与本身花粉的育性无关 孢子体基因型为孢子体基因型为rr 花粉全部败育；花粉全部败育；孢子体基因型为孢子体基因型为RR 花粉全部可育；花粉全部可育；孢子体基因型为孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有产生的花粉中有R也有也有r，但均可育，自交后代表现，但均可育，自交后代表现株间分离株间分离：要么一株产生的花粉都可育，要么一株产生的花粉都不育：要么一株产生的花粉都可育，要么一株产生的花粉都不育。第47页/共54页第四十七页，共54页。配子体不育：指花粉配子体不育：指花粉(hufn)育性直接受雄配子体育性直
42、接受雄配子体(花粉花粉(hufn)本身的基因所决定本身的基因所决定 配子体内核基因为配子体内核基因为R 该配子可育；该配子可育；配子体内核基因为配子体内核基因为r 该配子不育。该配子不育。如果孢子体为杂合基因型如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，的自交后代中，将有一半植株的花粉是不育的，表现为穗上分离将有一半植株的花粉是不育的，表现为穗上分离(fnl)：同一植株或同一花朵甚至同一花药，有：同一植株或同一花朵甚至同一花药，有可能一部分花粉可育，一部分花粉不育。可能一部分花粉可育，一部分花粉不育。第48页/共54页第四十八页，共54页。2 2细胞质不育的多样性与细胞核细胞质不育的多样性与细胞核
43、育性基因的对应性育性基因的对应性 同一作物种存在有多种多样的同一作物种存在有多种多样的不育细胞质，每种不育细胞质只不育细胞质，每种不育细胞质只有有(zhyu)(zhyu)与特定的核不育基因与特定的核不育基因对应时，才表现不育。对应时，才表现不育。例如，普通小麦有例如，普通小麦有1919种不同的种不同的不育细胞质（不育细胞质（T T型、型、K K型等等）。型等等）。T T（rfrfrfrf）、）、K K（rfvrfvrfvrfv）才表现）才表现雄性不育。雄性不育。第49页/共54页第四十九页，共54页。3.3.单基因单基因(jyn)(jyn)不育性和多基因不育性和多基因(jyn)(jyn)不育性
44、不育性 单基因不育性：指单基因不育性：指12对核内主基因与对应对核内主基因与对应(duyng)的不育胞质基因决定的不育性。的不育胞质基因决定的不育性。多基因不育性：由两对以上的核基因与对应多基因不育性：由两对以上的核基因与对应(duyng)的胞质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。如小麦的胞质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。如小麦T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A就属于这种类型。就属于这种类型。核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传；核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传；
45、质核互作型：即有单基因控制，也有多基因控制。质核互作型：即有单基因控制，也有多基因控制。第50页/共54页第五十页，共54页。三、雄性不育的发生三、雄性不育的发生(fshng)(fshng)机理机理 在玉米在玉米T T型不育系线粒体的已克隆出胞质不型不育系线粒体的已克隆出胞质不育基因育基因T-urf13T-urf13，是编码一个分子量为，是编码一个分子量为1300013000的的蛋白质（毒蛋白）。另外玉米蛋白质（毒蛋白）。另外玉米C C型不育系型不育系mtDNAmtDNA中的中的atp6atp6、atp9atp9、coxcox基因可能与育性有关。基因可能与育性有关。但也有人但也有人(yu rn
46、)(yu rn)认为叶绿体认为叶绿体DNADNA是胞质不育是胞质不育基因的载体。基因的载体。不育胞质基因载于何处？它如何(rh)与核基因相互作用而导致不育？BTBT型水稻细胞质雄性型水稻细胞质雄性orf79基因，和基因，和atp 6 基因共同转录，编码基因共同转录，编码一个细胞毒素肽一个细胞毒素肽(ORF79蛋白）而导致水稻雄性不育蛋白）而导致水稻雄性不育 第51页/共54页第五十一页，共54页。育性恢复育性恢复(huf)基因基因 玉米Rf2基因可能编码一个类似乙醛脱氢酶(ALDH)的蛋白质，通过(tnggu)补偿机制或互作机制改善线粒体因不育胞质基因表达所产生的损伤，而使育性得以恢复。矮牵牛
47、中的一个Rf基因，通过影响矮牵牛不育(b y)胞质基因PCF基因的表达，减少PCF蛋白的含量而使花粉发育正常。水稻水稻第第1010号染色体上有号染色体上有2 2个个RfRf基因，所编码的蛋白质转运到线粒基因，所编码的蛋白质转运到线粒体内，阻止体内，阻止ORF79ORF79蛋白的产生或通过降解其蛋白的产生或通过降解其mRNAmRNA而使育性得到恢而使育性得到恢复。复。第52页/共54页第五十二页，共54页。玉米胞质不育基因玉米胞质不育基因(jyn)与与Rf基因基因(jyn)的关系的关系乙酰脱氢酶Rf1基因基因(jyn)明显明显降低降低urf13转录产转录产物的积累物的积累第53页/共54页第五十三页，共54页。感谢您的观看感谢您的观看(gunkn)！第54页/共54页第五十四页，共54页。