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1、第五章第五章 微生物的代谢微生物的代谢新陈代谢一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。分解代谢合成代谢分解代谢（catabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段：寺地蛋白质多糖脂类氨基酸单糖甘油，脂肪酸丙酮酸/乙酰辅酶ACO2，H20，能量（三羧酸循环）合成代谢（anabolism）指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。寺地生物小
2、分子合成生物大分子 合成代谢 （同化）耗能 物质新陈代谢 能量代谢 代谢 产能 分解代谢 （异化）生物大分子分解为生物小分子 代谢旺盛代谢旺盛代谢多样化代谢多样化代谢需严格调节代谢需严格调节,且具有灵活性且具有灵活性复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH微生物新陈代谢的特点微生物新陈代谢的特点:第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源ATP。有机物（化能异养菌）最初能源 日 光（光能自养菌）通用能源 无机物（化能自养菌）生物氧化作
3、用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。生物氧化的方式：和氧的直接化合：C6H12O6+6O26CO2+6H2O失去电子：Fe2+Fe3+e化合物脱氢或氢的传递:CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2自养微生物利用自养微生物利用无机物无机物异养微生物利用异养微生物利用有机物有机物生物生物氧化氧化能能量量微生物直接利用微生物直接利用储存在高能化合物（如储存在高能化合物（如ATP）中）中以热的形式被释放到环境中以热的形式被释放到环境中能量的去处生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能产能(AT
4、P)产还原力【产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：底物脱氢脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢氢（或电子）的传递递（需中间传递体，如NAD、FAD等）最后氢受体接受氢受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）生物氧化的形式：生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢和失去电子某物质与氧结合、脱氢和失去电子3 3种。种。生物氧化的过程：生物氧化的过程：脱氢脱氢（或电子）（或电子）、递氢、递氢（或电子）（或电子）和受氢和受氢（或电子）（或电子）生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATPATP）、产还原力、产小分子中间代谢物）
5、、产还原力、产小分子中间代谢物生物氧化的类型：生物氧化的类型：发酵、呼吸（有氧呼吸和无氧呼吸）发酵、呼吸（有氧呼吸和无氧呼吸）总总 结结底物脱氢的途径1、EMP（己糖双磷酸降解或糖酵解）途径2、HMP（己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环）途径3、ED（2酮3脱氧6磷酸葡萄糖酸）途径4、TCA（三羧酸循环）（1）EMP途径EMP途径关键步骤途径关键步骤1.葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2.1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸总反应式总反应式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NAD
6、H2+2ATP CoA 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙酰CoA，进入进入TCA磷酸果糖激酶EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在在EMP途径途径需要需要ATP和和Mg+在活细胞内催化的反应是不可逆的反应在活细胞内催化的反应是不可逆的反应（2）HMP途径(戊糖磷酸途径)（HexoseMonophophatePathway）6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+6CO2+Pi总反应式：HMPHMP途径：途径：葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，在
7、在6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸脱氢酶脱氢酶的催化下，的催化下，裂解成裂解成5-5-磷酸戊糖磷酸戊糖和和COCO2 2。由六个葡萄糖分子由六个葡萄糖分子参加反应，经一系参加反应，经一系列反应，最后回收列反应，最后回收五个葡萄糖分子，五个葡萄糖分子，消耗了消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成（彻底氧化成COCO2 2 和和水水6-P-G脱氢酶脱氢酶内脂酶内脂酶6-P-G酸脱氢酶酸脱氢酶HMP途径的重要意义p为核苷酸和核酸的生物合成提供为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖戊糖-磷酸磷酸。p产产生生大大量量NADPH2，一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合成成提提供供还原
8、力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。p与与EMP途途径径在在果果糖糖-1，6-二二磷磷酸酸和和甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸处处连连接接，可可以以调剂戊糖供需关系。调剂戊糖供需关系。p途途径径中中的的赤赤藓藓糖糖、景景天天庚庚酮酮糖糖等等可可用用于于芳芳香香族族氨氨基基酸酸合合成成、碱碱基合成及多糖合成。基合成及多糖合成。p途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖，使使具具有有该该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用用的的碳源谱更为更为广泛。碳源谱更为更为广泛。p通通过过该该途途径径可可产产生生许许多多种种重重要要的的发发酵酵产产物物。如如核核苷苷
9、酸酸、若若干干氨氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。裂解途径。1952年在嗜糖假单孢菌年在嗜糖假单孢菌中发现，后来证明存在于一些中发现，后来证明存在于一些细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径，是少数缺乏完整途径，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种途径的微生物的一种替代途径，存在替代途径，存在ED途径得微生物很少见途径得微生物很少见.主要是一些主要是一些假单胞菌假单胞菌（3）ED途径关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡
10、萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链有氧时经呼吸链 6ATP 无氧时进行发酵无氧时进行发酵2乙醇乙醇1ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸丙酮酸 ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应途径的总反应由
11、表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。一、化能异养微生物的生物氧化发酵呼吸根据氧化还原反应中的电子传递体的不同分为：有氧呼吸无氧呼吸 呼吸作用和发酵作用的区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量再交给最终电子受体。呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。根据反应中氢受体不同分为两种类型：有氧呼吸:以
12、分子氧作为最终电子受体无氧呼吸:以氧化型化合物作为最终电子受体以分子氧为最终受体的生物氧化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O1、有氧呼吸（aerobicrespiration）发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸三羧循环和电子传递链是主要的产能环节电子传递递氢体递氢体-H2还原态细胞色素-H2氧化态细胞色素1/2O2H2O脱氢酶氧化酶2H+NADFADQ细胞色素bca1a3基质-H2基质有氧呼吸特点基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数氧化不彻底，生成小分子量的有机物，如醋酸发酵）。E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。产能量多，一分子G净产38个ATP2、无氧呼吸一类呼吸链末端的氢
13、受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。无氧呼吸的类型：无氧呼吸的类型：硝酸盐呼吸：硝酸盐呼吸：NO3-NO2-,NO,N2 硫酸盐呼吸：硫酸盐呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32无机盐呼吸无机盐呼吸 H2S 硫呼吸：硫呼吸：S0 S-2 碳酸盐呼吸：碳酸盐呼吸：CO2,HCO3-CH3COOH CO2,HCO3-CH4 延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸琥珀酸硝酸盐呼吸（反硝化作用）NON2亚硝酸还原细菌2HNO32HNO22NOHN2ON22NH2OH2NH3基质-H2基质辅酶辅酶-H2脱氢酶NO2
14、-NO3-硝酸盐还原细菌一系列酶硫酸盐呼吸（反硫化作用）有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧化基质（H2或有机物，大部分不能利用G)使硫酸盐还原成H2S。乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8个H，使硫酸盐还原为H2S。SO428H4H2OS2碳酸盐呼吸（甲烷生成作用）甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把CO2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。3、发酵、发酵在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产
15、物的一类生产方式。发酵底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最重要。各类发酵与人类生产生活各类发酵与人类生产生活微生物能以好多种有机物作为发酵基质，但它以大都能转化成葡萄糖或葡萄糖的中间代谢产物而被微生物利用。根据代谢产物和代谢途径不同，有各种不同的发酵类型，以下几种发酵最重要研究得最清楚：乙醇发酵、乳酸发酵、混合酸发酵、丙酮丁醇发酵GEMP2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O62C2H5OH2CO22ATP（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵（酵母菌乙醇发酵）参与微生物：酵母菌3-P-甘油醛-H21，3-2P甘油酸2NAD2NADH2乙醇乙醛(受氢体)脱氢酶酵母菌乙醇发
16、酵过程中氢由供体给受体的方式乙醇发酵特点发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍结果有机物酶体系不完全，只有脱氢E，没有氧化酶。产生能量少，酵母乙醇发酵净产2ATP，细菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下H使之还原成乙醇的过程。酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件厌氧不含NaHSO3PH小于7.6通过ED途径进行的乙醇发酵（细菌的乙醇发酵）参与微生物：运动发酵单孢菌发酵途径：ED途径反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP（2）乳酸发酵 指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。牛奶变酸，生产酸
17、奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵两种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵同型乳酸发酵在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。GPEPC3H6O3过程：反应式：C6H12O6+2ADP+Pi2C3H6O3+2ATP关键酶：乳酸脱氢酶异型乳酸发酵（通过异型乳酸发酵（通过HMP途径）途径）北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵 。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。分泌物生长繁殖。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。异型
18、乳酸发酵结果：异型乳酸发酵结果：1分子分子G生成乳酸、乙醇、生成乳酸、乙醇、CO2各各1分子分子某些细菌通过发酵将G变成琥珀酸、乳酸、甲酸、H2和CO2等多种代谢产物。由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵称为混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。3、混合酸发酵混合酸发酵 用于细菌分类鉴定V.P反应：反应过程中产生红色化合物甲基红反应：产酸使指示剂变色G乙二酰红色化合物红色化合物3-羟基丁酮V.P反应甲基红反应产气杆菌大肠杆菌VP试试验验阴性阴性阳性阳性大肠杆菌:少,或不产阴性产气肠杆菌:大量阳性区别区别:产物产物三羟基丁酮三羟基丁酮大肠杆菌大肠杆菌产气杆菌产气杆菌甲甲基
19、基红红试试验验阳性阳性阴性阴性对照对照大肠杆菌：大肠杆菌：+产气杆菌：产气杆菌：大肠杆菌大肠杆菌产气肠杆菌产气肠杆菌少数厌氧梭菌能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，其机制是通过部分氨基酸的氧化和另一些氨基酸的还原向偶联，这种以一种氨基酸做氢供体和以另一种氨基酸做氢受体而发生的产能的独特发酵类型，称为Stickland反应。作为氢供体的氨基酸：Ala,Leu,Ile,Val,Phe,Ser,His,trp作为氢受体的氨基酸：Gly,Pro,Ori,OH-Pro,Arg4、氨基酸发酵产能（Stickland反应）二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化 还原还原CO2时时ATP和和H
20、的来源的来源顺呼吸链传递顺呼吸链传递 CO2NH4+,NO2-,H2S,S ATP(最初能源最初能源)耗耗H产产ATP逆呼吸链传递逆呼吸链传递S,H2,Fe2+NAD(P)H2（无机氢供体）（无机氢供体）耗耗ATP产产HCH2O硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）NH3NO2亚硝酸菌NO2NO3硝酸菌NH3+1.5 O2 NO2 +H2O+H+65.1 NO2-+0.5O2 NO3 +18.1NO2-+H2ONO3-+2H2e-细胞色素a1细胞色素a30.5O2+2H+H2O硫细菌的硫细菌的 能量代谢（硫的氧化）能量代谢（硫的氧化）H2S +0.5 O2 S +H2O
21、+能量能量S+1.5 O2 +H2O SO4 +2H+能量能量氢细菌的氢细菌的 能量代谢（氢的氧化）能量代谢（氢的氧化）H2+0.5O2H2O+能量用途:用于生产单细胞蛋白单细胞蛋白单细胞蛋白种类生产所需原料单细胞蛋白用途单细胞蛋白特点细菌单细胞蛋白酵母单细胞蛋白单胞藻单细胞蛋白石油，天然气，氢化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢，但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。四、能量转移在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化释放的能量存于ATP等高能分子中
22、，对光合微生物可通过光合磷酸化将光能转变为化学能存于ATP中。ATP的生成方式光合磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化光合磷酸化光合磷酸化:将光能转化成将光能转化成ATPATP的过程的过程,存在于存在于 光能微生物中光能微生物中氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成ATPATP的方式有两种：的方式有两种：底物水平磷酸化底物水平磷酸化不需氧不需氧电子传递磷酸化电子传递磷酸化需氧需氧氧化磷酸化氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量利用化合物氧化过程中释放的能量 生成生成ATPATP的反应。的反应。底物水平磷酸化底物水平磷酸化:是在生物氧化过程中是在生物氧化过程中直接产生直接产生ATP的过程的过程
23、,此过程需要酶的催化。此过程需要酶的催化。这种类型的氧化磷酸化方式在生物代这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。的酶存在于细胞质内。草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸循环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中1 NADH1 NADPH1 FADH23 ATP3 ATP2 ATP电子传递磷酸化：电子传递磷酸化：NADH，NADPH，FADH2上的电子通过一系列电子传递载体传递给氧气，最终形成ATP的过程.此过程需要氧气的参
24、与。光合磷酸化(photophosphorylation)当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP。光能营养型生物产氧 真核生物：藻类及其它绿色植物 原核生物：蓝细菌不产氧（仅原核生物有）：光合细菌 第二节合成代谢与分解代谢的关系两者联系紧密，互不可分。联接两者的中间代谢物有12种。只进行分解代谢或合成代谢都会影响微生物的生长繁殖等正常生理活动。通过以下两种方式解决这一矛盾。一、两用代谢途径在分解代谢和合成代谢中均有功能的代谢途径
25、。EMP、HMP和TCA循环等都是重要的两用代谢途径。必须指出：在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。在分解与合成代谢途径中，常包含了完全不同的中间代谢物。真核生物中，分解代谢和合成代谢一般在不同的分隔区域内分别进行。二、代谢物回补顺序又称为代谢补偿途径或添补途径，指能补充两样代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物中间代谢物的那些反应。如，与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条，均围绕着回补EMP途径中的磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸酮酸和TCA循环中的草酰乙酸草酰乙酸这两种关键代谢产物来进行。草酰乙酸:OA磷酸烯醇丙酮酸:PEP第三节微生物独特合成代谢途径举例（了解）一、
26、自养微生物的CO2固定二、生物固氮三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成四、微生物次生代谢物的合成按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：一般将微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量过程的代谢。产物：氨基酸、核苷酸、多糖、脂类等次级代谢：指微生物在一定的生长时期（一般为稳定期）以初级代谢物为前体、合成对微生物生命活动没有明确功能的物质或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质的过程 产物：抗生素、色素、激素、生物碱、毒素、维生素等中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷
27、酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径 ED途径途径EMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪氧化脂肪氧化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙
28、氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨酸 CO2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸 赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异异亮氨酸亮氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇第四节第四节 微生物的代谢调节与发微生物的代谢调节与发酵生产（了解）酵生产（了解）微生物的代谢调节微生物的代谢调节代谢调节在发酵工业中的应用代谢调节在发酵工业中的应用应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节控制细胞膜的渗透性控制细胞膜
29、的渗透性应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节天冬氨酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸半醛高丝氨酸苏氨酸甲硫氨酸Lys生产：高Ser缺陷型赖氨酸为反馈抑制为阻遏AKHSDH应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节核糖-5-磷酸肌苷酸肌苷酸生产：腺嘌呤缺陷型核糖-5-磷酸焦磷酸核糖胺-5-磷酸腺苷酸琥珀酸腺苷酸黄苷酸鸟苷酸1212131415天冬氨酸高丝氨酸苏氨酸甲硫氨酸B.Flavum抗性菌株高产苏氨酸的代谢调节赖氨酸指反馈抑制指反馈阻遏天冬氨酸-P天冬氨酸半醛123应用抗反馈调节突变株解除反馈调节控制细胞膜的渗透性生物素生物素生物素是乙酰生物素是乙酰-CoA 羧化酶的辅基羧化酶的辅基乙酰乙酰-CoA 羧化酶羧化酶 脂肪酸脂肪酸生物素生物素 磷脂磷脂 膜透性膜透性 调节调节青霉素青霉素名词解释：发酵 呼吸作用 无氧呼吸 有氧呼吸 生物氧化初级代谢产物 次级代谢产物