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1、代谢代谢(metabolism)：指：指细胞内发生的各种细胞内发生的各种化学反应的总称，由分解代谢和合成代化学反应的总称，由分解代谢和合成代第五章第五章 微生物的代谢微生物的代谢第一节第一节 代谢概论代谢概论分解代谢分解代谢(catabolism)是将大分是将大分子物质分解成子物质分解成小分子物质，并在此过程中放出能量小分子物质，并在此过程中放出能量合成代谢合成代谢(anabolism)是指细胞是指细胞利用简单的小利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，此过分子物质合成复杂大分子的过程，此过程吸收能量程吸收能量分类分类按物质转化方式分：物质代谢：物质在体内转化的过程能量代谢：伴随物质转化而发
2、生的能量形式相互转化第二节第二节 微生物产能代谢微生物产能代谢一、生物氧化一、生物氧化物质在生物体内经过一系列连续的氧化物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过还原反应，逐步分解并释放能量的过程，是一代谢产能过程程，是一代谢产能过程特点特点(1)有机物部分被氧化，仅释放小部分能量有机物部分被氧化，仅释放小部分能量(2)与有机物的还原偶联在一起与有机物的还原偶联在一起(3)不需外界提供电子不需外界提供电子糖酵解的四个过程：糖酵解的四个过程：EMP途途径径生物体内葡萄糖被降解生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程成丙酮酸的过程HMP 磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径(PK)磷酸解
3、酮酶途径磷酸解酮酶途径(HK)2.呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用:微生物在降解底物的过程中微生物在降解底物的过程中,将释放出来的电子交给将释放出来的电子交给NAD(P)+、FAD或或FM等电子载体等电子载体,再经电子传递系统再经电子传递系统传给外源电子受体传给外源电子受体,从而生成水或其他还从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程原型产物并释放出能量的过程 有氧呼吸有氧呼吸TCA电子传递系统电子传递系统NADH脱脱氢酶氢酶黄素蛋白黄素蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白细胞色素细胞色素醌及其衍生物醌及其衍生物三、自养微生物的生物氧化三、自养微生物的生物氧化1.氨的氧化氨的氧化HNO3亚硝化细菌亚硝化细菌
4、NH32.硫的氧化硫的氧化S-SSO32-硝化细菌硝化细菌HNO2SO42-磷酸腺苷酸途径磷酸腺苷酸途径3.铁的氧化铁的氧化氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌含铜蛋白质含铜蛋白质,亚铁到高铁亚铁到高铁4.氢的氧化氢的氧化(1)不需要不需要NAD+的颗粒状氧化酶的颗粒状氧化酶(2)可溶性氢化酶，需可溶性氢化酶，需NAD+四、能量转换四、能量转换1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化substrate level phosphorylation物质在生物氧化过程中，常生成一些含物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联接偶联ATP或或GTP，这
5、种产生，这种产生ATP等等高能分子的方式称底物水平磷酸化高能分子的方式称底物水平磷酸化2.氧化磷酸化氧化磷酸化oxidative phosphorylation物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的NADH和和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统传递给氧或其他质膜上的电子传递系统传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生的合成，这种产生ATP方式称底物水平方式称底物水平磷酸化磷酸化化学渗透偶联假说化学渗透偶联假说1961年年,英国英国,米切尔提出米切尔提出电子传递过程中导致膜内外出
6、现质子浓度电子传递过程中导致膜内外出现质子浓度差差,从而将能量蕴藏在质子势中从而将能量蕴藏在质子势中,质子势由质子势由膜外进入胞内膜外进入胞内,此过程中通过存在于膜上的此过程中通过存在于膜上的F1-F0ATP酶偶联酶偶联ATP的形成的形成化学渗透偶联假说化学渗透偶联假说构象变化偶联假说构象变化偶联假说3.光合磷酸化光合磷酸化 photophosphorylation通过光合磷酸化将光能转变为化学能，通过光合磷酸化将光能转变为化学能，以用于从以用于从CO2合成细胞物质合成细胞物质 光合色素光合色素光合生物所特有，将光能转化为化学能的光合生物所特有，将光能转化为化学能的关键物质关键物质三类：叶绿素
7、或细菌叶绿素，类胡萝卜素三类：叶绿素或细菌叶绿素，类胡萝卜素和藻胆素和藻胆素 光合单位光合单位光合色素分布的两个系统各为一个光合单光合色素分布的两个系统各为一个光合单位位,一个光合单位由一个光捕获复合体和一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反一个反应中心复合体组成应中心复合体组成 环式光合磷酸化环式光合磷酸化NADP+nPinATPBchlhv光合细菌光合细菌 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化两个光合系统两个光合系统第三节第三节 耗能代谢耗能代谢一、细胞物质的合成一、细胞物质的合成合成代谢合成代谢:微生物利微生物利用能量代谢所用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界产生的能量、中间产物以及从
8、外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程质的过程1.CO2的固定的固定将空气中的将空气中的CO2同化成细胞物质同化成细胞物质的过程称的过程称为为CO2的固定作用的固定作用微生物同化微生物同化CO2的方式的方式自养式自养式:CO2能合成糖并重新生成受体能合成糖并重新生成受体异养式异养式:CO2被固定在有机酸上被固定在有机酸上,不能转化不能转化成有机物成有机物自养微生物同化自养微生物同化CO2所需要的能量来自所需要的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能光能或无机物氧化所得的化学能自养微生物固定自养微生物固定CO2的途径的途径:卡尔文循环卡尔文循环 还原性三羧酸循环固
9、定还原性三羧酸循环固定CO2 还原的单羧酸环还原的单羧酸环2.生物固氮生物固氮微生物将氮还原为氨的过程微生物将氮还原为氨的过程氮体系氮体系 厌氧自生固氮菌巴氏固氧梭菌厌氧自生固氮菌巴氏固氧梭菌共生固共生固 根瘤菌豆科根瘤菌豆科自生固自生固 好氧自生固氮菌固氧菌属好氧自生固氮菌固氧菌属氮体系氮体系 弗兰克氏菌非豆科弗兰克氏菌非豆科联合固氮体系联合固氮体系 雀稗固氮菌雀稗固氮菌3.二碳化合物的同化二碳化合物的同化回补途径：指能补充兼用代谢途径中因合回补途径：指能补充兼用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物成代谢而消耗的中间代谢产物的反应的反应 乙醛酸循环乙醛酸循环异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶苹
10、果酸合成酶苹果酸合成酶底物底物:乙酸乙酸好氧微生物好氧微生物 甘油酸途径甘油酸途径底物底物:甘氨酸甘氨酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸4.糖类的合成糖类的合成 单糖的合成单糖的合成EMP途径合成葡萄糖途径合成葡萄糖,然后再转化其它单糖然后再转化其它单糖自养微生物自养微生物:卡尔文循环卡尔文循环 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 草酰乙酸或乙酰草酰乙酸或乙酰COA异养微生物异养微生物:乙酸乙酸醛酸醛酸循环循环草酰乙酸草酰乙酸乙醇酸乙醇酸,草酸草酸,苷氨酸苷氨酸苷苷油酸途径油酸途径苷油醛苷油醛-3-磷酸磷酸乳酸乳酸丙酮丙酮酸酸生糖氨基酸生糖氨基酸脱氨基脱氨基已糖生物合成中的两个关键中间物是已糖生物合成中的两个关键
11、中间物是葡糖葡糖-6-磷酸和磷酸和UDP-葡萄糖葡萄糖戊糖生物合成一般由葡糖戊糖生物合成一般由葡糖-6-磷酸脱羧而成磷酸脱羧而成核糖核糖-5-磷酸磷酸 多糖的合成多糖的合成同多糖同多糖:相同单糖分子聚合而成相同单糖分子聚合而成杂多糖杂多糖:不同单糖分子聚合而成不同单糖分子聚合而成核苷糖核苷糖核苷糖核苷糖-单糖单糖能量来源：核苷糖中高能糖能量来源：核苷糖中高能糖-磷酸键水解磷酸键水解单糖单位单糖单位核苷糖为核苷糖为载体载体转移酶类的特异性决定次序转移酶类的特异性决定次序5.氨基酸的合成氨基酸的合成碳骨架来自糖代谢产生的中间代谢产物碳骨架来自糖代谢产生的中间代谢产物氨氨:直接从外界环境获得直接从外
12、界环境获得;体内含氮化合物的分解体内含氮化合物的分解;固氮作用固氮作用;由硝酸还原作用由硝酸还原作用;氨基化作用氨基化作用在转氨酶的作用下在转氨酶的作用下,使一种氨基酸的氨基转使一种氨基酸的氨基转移给酮酸移给酮酸,形成新的氨基酸的过程形成新的氨基酸的过程转氨基作用转氨基作用a-酮酸与氨反应生成氨基酸酮酸与氨反应生成氨基酸a-酮戊二酸和丙酮酸及延胡索酸和谷氨酸酮戊二酸和丙酮酸及延胡索酸和谷氨酸前体转化前体转化6.核苷酸的合成核苷酸的合成 嘌呤核苷酸的生物合成嘌呤核苷酸的生物合成以核糖磷酸为底物，碳和氮来自氨基酸、以核糖磷酸为底物，碳和氮来自氨基酸、CO2和甲和甲酸酸合成方式：合成方式：由各种小分
13、子化合物，全新合成次黄由各种小分子化合物，全新合成次黄嘌呤，再转化嘌呤，再转化由自由碱基或核苷组成相应的嘌呤核由自由碱基或核苷组成相应的嘌呤核苷酸苷酸嘧啶核苷酸的合成嘧啶核苷酸的合成合成方式：合成方式：由小分子化合物全新合成尿嘧啶核由小分子化合物全新合成尿嘧啶核苷酸，再转化苷酸，再转化以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子，组成以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子，组成嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸脱氧核苷酸的合成脱氧核苷酸的合成核苷酸糖基第核苷酸糖基第2位上的位上的OH还原为还原为HE.coli：核糖核苷二磷酸：核糖核苷二磷酸赖氏乳酸菌：核糖核苷三磷酸赖氏乳酸菌：核糖核苷三磷酸胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸：尿嘧啶脱氧胸腺嘧啶脱氧
14、核糖核苷酸：尿嘧啶脱氧核糖核苷酸，脱磷酸再甲基化核糖核苷酸，脱磷酸再甲基化二、其他耗能反应：运动、动输、生物发光二、其他耗能反应：运动、动输、生物发光鞭毛运动；在固体表面滑动；气囊鞭毛运动；在固体表面滑动；气囊1.运动运动2.运输运输3.生物发光生物发光荧光色素酶荧光色素酶一种长链脂肪酸一种长链脂肪酸第四节第四节 微生物的代谢调节微生物的代谢调节酶活性调节，调节已有酶分子的活性，酶活性调节，调节已有酶分子的活性，酶化学水平酶化学水平酶合成的调节，调节酶分子的合成量，酶合成的调节，调节酶分子的合成量，遗传学水平遗传学水平代谢调节类型代谢调节类型:一、酶活性的调节一、酶活性的调节一定数量的酶，通过
15、其分子构象或分子一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率结构的改变来调节其催化反应的速率1.变构调节变构调节变构酶：通常是某一代谢途径的第一个变构酶：通常是某一代谢途径的第一个酶或催化某一关键反应的酶酶或催化某一关键反应的酶2.修饰调节修饰调节共价调节酶通过修饰酶催化其多肽上共价调节酶通过修饰酶催化其多肽上某些基团进行可逆的共价修饰，使之某些基团进行可逆的共价修饰，使之处于活性和非活性状态处于活性和非活性状态磷酸化磷酸化/去磷酸化；乙酰化去磷酸化；乙酰化/去乙酰化；去乙酰化；腺苷酰化腺苷酰化/去腺苷酰化；尿苷腺化去腺苷酰化；尿苷腺化/去尿去尿苷腺化；甲基化苷腺化；甲基
16、化/去甲基化；去甲基化；S-S/SH相相互转变；互转变；ADPR化化/去去ADPR化化3.两者差别：两者差别：变构调节只是构象变化；变构调节只是构象变化；修饰调节是一级结构变化，对调节信修饰调节是一级结构变化，对调节信号具有放大效应，效率高号具有放大效应，效率高二、分支合成途径调节二、分支合成途径调节特点：特点：每个分支途径的末端产物控制分每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用有部分的抑制作用第五节第五节微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级
17、代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物微生物从外界吸收各种营养物质，通过微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程动的物质和能量的过程1.初级代谢初级代谢微生物在一定的生长时期，以初级代谢微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程为次级代活动无明确功能的物质的过程为次级代谢，这一过程的产物即为次级代谢产物谢，这一过程的产物即为次级代谢产物2.次级代谢和次级代谢产物次级代谢和次级代谢产物次级代谢大部分都是分子结构比较复杂的次级代谢大部分
18、都是分子结构比较复杂的化合物化合物次级代谢产物分类：抗生素、激素、生次级代谢产物分类：抗生素、激素、生物碱、毒素和维生素物碱、毒素和维生素3.次级代谢的特点次级代谢的特点(1)初级代谢的关键性中间产物往往是次初级代谢的关键性中间产物往往是次级代谢的前体级代谢的前体;(2)次级代谢一般发生于对数生长后期或稳次级代谢一般发生于对数生长后期或稳定期间进行，受到环境条件影响；定期间进行，受到环境条件影响；(3)催化次级代谢的酶的专一性不高催化次级代谢的酶的专一性不高;(4)次级代谢产物的合成次级代谢产物的合成,因菌种而异因菌种而异;(5)质粒与次级代谢的关系密切质粒与次级代谢的关系密切;(6)次级代谢
19、无明确的生理功能次级代谢无明确的生理功能;(7)次级代谢产物一般无生理功能次级代谢产物一般无生理功能,也非生长也非生长繁殖所必须繁殖所必须;二、次级代谢的调节二、次级代谢的调节1.初级代谢对次级代谢的调节初级代谢对次级代谢的调节次级代谢一般以初级代谢产物为前体次级代谢一般以初级代谢产物为前体2.碳、氮代谢物的调节作用碳、氮代谢物的调节作用菌体生长时利用的碳源的分解物阻遏次级菌体生长时利用的碳源的分解物阻遏次级代谢酶系的合成代谢酶系的合成(迟效碳源和速效碳源迟效碳源和速效碳源)3.诱导作用及产物的反馈抑制诱导作用及产物的反馈抑制第六章第六章 微生物工业和产品微生物工业和产品l 工业发酵的菌种和发
20、酵特征工业发酵的菌种和发酵特征l 工业发酵的方式工业发酵的方式l 工业发酵的产品工业发酵的产品第一节第一节 工业发酵的菌种和特征工业发酵的菌种和特征微生物工业指人们工业化规模培养微生微生物工业指人们工业化规模培养微生物生产的商品性产品，也指以微生物为物生产的商品性产品，也指以微生物为主体生产产品的工业主体生产产品的工业微生物的工业发酵指利用各种微生物的微生物的工业发酵指利用各种微生物的不同发酵特性，发酵生产众多有价值的不同发酵特性，发酵生产众多有价值的发酵产品发酵产品下游技术一般是泛指从菌种的大规模培下游技术一般是泛指从菌种的大规模培养、监测一直到产品的分离、纯化、质养、监测一直到产品的分离、
21、纯化、质量分析等一系列单元操作技术，其中的量分析等一系列单元操作技术，其中的产品分离纯化技术即后处理，是菌种实产品分离纯化技术即后处理，是菌种实现产业化的关键现产业化的关键一、生产菌种的要求和来源一、生产菌种的要求和来源1.生产菌种的要求生产菌种的要求在较短的发酵过种高产有价值的产品在较短的发酵过种高产有价值的产品培养基价廉易得且转化效率高培养基价廉易得且转化效率高菌种对动植物及环境无害菌种对动植物及环境无害副产品少且易分离副产品少且易分离菌种的遣传稳定性强菌种的遣传稳定性强,易于进行基因操作易于进行基因操作2.生产菌种的来源生产菌种的来源自学自学3.微生物工业发酵的一般过程微生物工业发酵的一
22、般过程二、大规模发酵特征二、大规模发酵特征1.用于好氧菌的大型发酵罐的结构与应用用于好氧菌的大型发酵罐的结构与应用2.厌氧菌大型发酵罐和其他生物反应器厌氧菌大型发酵罐和其他生物反应器3.发酵过程的优化及后处理发酵过程的优化及后处理4.发酵的逐级放大发酵的逐级放大1.用于好氧菌的大型发酵罐的结构与应用用于好氧菌的大型发酵罐的结构与应用2.厌氧菌大型发酵罐和其他生物反应器厌氧菌大型发酵罐和其他生物反应器3.发酵过程的优化及后处理发酵过程的优化及后处理自学自学(1)小试小试实验室或小型设备实验室或小型设备得小试最佳发酵条件得小试最佳发酵条件评估所发酵的产物是否具有生产可能性评估所发酵的产物是否具有生
23、产可能性发酵的逐级放大发酵的逐级放大(2)中试中试实验工厂或车间的小规模设备实验工厂或车间的小规模设备对小试最佳发酵条件进行验证并放大对小试最佳发酵条件进行验证并放大基本确定发酵产物能否进行工业大规基本确定发酵产物能否进行工业大规模生产模生产(3)大试大试试验性生产试验性生产对中试发酵条件的参数进行验证改进对中试发酵条件的参数进行验证改进确定发酵产物能否进行工业大规模生产确定发酵产物能否进行工业大规模生产第二节第二节 工业发酵的方式工业发酵的方式一、连续发酵一、连续发酵优点优点:简化了菌种的扩大培养、发酵罐的多次灭简化了菌种的扩大培养、发酵罐的多次灭菌、清洗、出料，缩短了发酵周期，提高菌、清洗
24、、出料，缩短了发酵周期，提高了设备的利用率，降低人力与物力的消耗了设备的利用率，降低人力与物力的消耗主要用于生产酒精、丙酮、丁醇、乳酸、主要用于生产酒精、丙酮、丁醇、乳酸、食用酵母、单细胞蛋白、污水处理食用酵母、单细胞蛋白、污水处理二、固定化酶和固定化细胞发酵二、固定化酶和固定化细胞发酵固定化酶是指将从微生物细胞中提取出的固定化酶是指将从微生物细胞中提取出的酶，用固体支持物固定，成为不溶于水或酶，用固体支持物固定，成为不溶于水或不易散失和可多次使用的生物催化剂，被不易散失和可多次使用的生物催化剂，被固定的酶即称为固定化酶固定的酶即称为固定化酶固定化细胞固定化细胞固定化的优势固定化的优势 5条条
25、固定化的类型固定化的类型 5条条自学自学固定化的应用及缺点固定化的应用及缺点 3条条三、固态发酵三、固态发酵指微生物在没有或几乎没有游离水的指微生物在没有或几乎没有游离水的固态的湿培养基上的发酵过程固态的湿培养基上的发酵过程固体料要求：手握成团，落地能散固体料要求：手握成团，落地能散厌氧菌：堆积密封厌氧菌：堆积密封好氧菌：平辅静止或搅拌通气好氧菌：平辅静止或搅拌通气四、混合培养发酵四、混合培养发酵指多种微生物混合在一起共用一种培养基指多种微生物混合在一起共用一种培养基进行发酵，也称混合培养进行发酵，也称混合培养限定混合培养物发酵指利用已鉴定的两种限定混合培养物发酵指利用已鉴定的两种以上分离纯化
26、的微生物作为菌种，共用同以上分离纯化的微生物作为菌种，共用同种培养基进行发酵种培养基进行发酵优势优势(自学自学)第三节第三节 发酵的主要产品发酵的主要产品发酵产品分类：发酵产品分类：传统产品以酿造业的酒、醋、酱等为代表传统产品以酿造业的酒、醋、酱等为代表近代产品以发酵法生产抗生素等有机物为代表近代产品以发酵法生产抗生素等有机物为代表现代产品基因工程产品，如胰岛素等现代产品基因工程产品，如胰岛素等一、食品和饮料一、食品和饮料糖化糖化液化液化二、抗生素和其它微生物药物及制品二、抗生素和其它微生物药物及制品1.抗生素抗生素生物制品：根据免疫学原理，大规模地生物制品：根据免疫学原理，大规模地采用微生物
27、或其部分组成成分，进行工采用微生物或其部分组成成分，进行工业生产疫苗、类毒素、免疫血清和诊断业生产疫苗、类毒素、免疫血清和诊断用的抗原、抗体制品等产品用的抗原、抗体制品等产品抗菌谱指抗生素作用对象的范围抗菌谱指抗生素作用对象的范围2.非抗生素的生理活性物质非抗生素的生理活性物质微生物药物微生物药物3.生物制品生物制品(1)预防制品主要指疫苗，由细菌、螺旋预防制品主要指疫苗，由细菌、螺旋体、支原体、病毒、立克次氏体和衣原体体、支原体、病毒、立克次氏体和衣原体(2)治疗制品指利用细菌、病毒和生物毒治疗制品指利用细菌、病毒和生物毒素免疫动物制备的抗血清和抗毒素素免疫动物制备的抗血清和抗毒素(3)诊断
28、制品指抗原或抗体诊断制品指抗原或抗体三、氨基酸等三、氨基酸等1.氨基酸氨基酸直接发酵法直接发酵法加前体法加前体法酶转化法酶转化法谷氨酸谷氨酸2.有机酸、醇、维生素、核苷酸、激素有机酸、醇、维生素、核苷酸、激素四、酶制剂四、酶制剂五、微生物农药、肥料和饲料五、微生物农药、肥料和饲料(1).细菌杀虫剂细菌杀虫剂Bt(2).真菌杀虫剂真菌杀虫剂白僵菌白僵菌(3).病毒杀虫剂病毒杀虫剂NPV、CPV、GV(4).其他微生物农药其他微生物农药1.微生物农药微生物农药2.微生物肥料与饲料微生物肥料与饲料微生物肥料微生物肥料N、P、K和菌根和菌根微生物饲料微生物饲料SCP第四节第四节微生物在冶金、能源等领域的应用微生物在冶金、能源等领域的应用微生物微生物DNA芯片芯片是指用主要来源于微是指用主要来源于微生物的寡核苷酸生物的寡核苷酸(序列已知序列已知)制成的芯片制成的芯片原理是根据核酸杂交原理检测待测的原理是根据核酸杂交原理检测待测的DNA序列序列