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1、目的：掌握不同微生物能量代谢的特点；了目的：掌握不同微生物能量代谢的特点；了解微生物代谢的调节。解微生物代谢的调节。重点：产能代谢，生物固氮和肽聚糖的合成。重点：产能代谢，生物固氮和肽聚糖的合成。难点：生物固氮机制。难点：生物固氮机制。第五章第五章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢关于新陈代谢的几个概念关于新陈代谢的几个概念新陈代谢（新陈代谢（Metabolism）发生在发生在 活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。合成代谢合成代谢(Anabolism)(同化作用同化作用)在在合成酶系合成酶系催化作用下，由简单小分子、催化作用下，由简单小分子、ATP形
2、式的形式的能量和能量和H形式的还原力一起合成复杂大分子的过程。形式的还原力一起合成复杂大分子的过程。分解代谢分解代谢(Catabolism)(异化作用异化作用)复杂的有机物分子通过复杂的有机物分子通过分解代谢酶系分解代谢酶系的催化，产生简的催化，产生简单小分子、单小分子、ATP形式的能量和还原力的过程。形式的能量和还原力的过程。主要内容主要内容第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢第二节第二节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径第三节第三节 微生物的代谢调节和发酵生产微生物的代谢调节和发酵生产主要内容：主要内容：一一 化能异养微生物化能异养微生物的产能代谢的产能代谢二二 化能
3、自养微生物化能自养微生物的产能代谢的产能代谢三三 光合自养微生物光合自养微生物的产能代谢的产能代谢第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢的目的：生物体把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源（ATP）。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物ATPATP一一 化能异养化能异养微生物微生物的生物氧化的生物氧化生物氧化（生物氧化（生物氧化（生物氧化（biological oxidationbiological oxidation）在活细胞中的一系列在活
4、细胞中的一系列在活细胞中的一系列在活细胞中的一系列产能性氧化反应产能性氧化反应产能性氧化反应产能性氧化反应的总称。的总称。的总称。的总称。氧化的氧化的氧化的氧化的形式形式形式形式包括：得氧、脱氢和失去电子。包括：得氧、脱氢和失去电子。包括：得氧、脱氢和失去电子。包括：得氧、脱氢和失去电子。过程过程过程过程包括脱氢包括脱氢包括脱氢包括脱氢(电子电子电子电子)、递氢、递氢、递氢、递氢(电子电子电子电子)和受氢和受氢和受氢和受氢(电子电子电子电子)3)3个阶段。个阶段。个阶段。个阶段。功能功能功能功能：产：产：产：产ATPATP，HH，小分子中间代谢产物。，小分子中间代谢产物。，小分子中间代谢产物。
5、，小分子中间代谢产物。类型类型类型类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。底物脱电子的四种方式底物脱电子的四种方式 以以葡萄糖葡萄糖为例为例EMP途径（途径（占大多数占大多数,又称糖酵解途径）又称糖酵解途径）葡萄糖经葡萄糖经10步反应后生成步反应后生成2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子NADH+H+，2分子分子ATP。（即。（即相当于相当于8个个ATP）HMP途径（戊糖磷酸途径）途径（戊糖磷酸途径）葡萄糖通过该途径被彻底氧化，产生葡萄糖通过该途径被彻底氧化，产生ADPH+H+及多种中间代谢产物。及多种中间代谢产物。E
6、DED途径途径 是存在于某些缺乏是存在于某些缺乏EMPEMP途径的微生物中的一种途径的微生物中的一种替代途径替代途径，葡萄糖经，葡萄糖经4 4步反应后，生成丙酮酸、步反应后，生成丙酮酸、ATPATP、NADPHNADPH2 2、NADHNADH2 2。TCATCA循环循环 丙酮酸经丙酮酸经1010步反应彻底氧化、脱羧后，生成步反应彻底氧化、脱羧后，生成ATP,GTP,NADHATP,GTP,NADH2 2和和COCO2 2EMP途径途径(Embden-Myerhpf Pathway)总式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2OC6 2C3 2NA
7、DH+H+丙酮酸丙酮酸4ATP2ATP耗能阶段产能阶段2ATPEMP 途途 径径 的的 意意 义义EMP途径的生理学功能途径的生理学功能为合成代谢供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力为合成代谢提供多种中间代谢产物连接三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径的桥梁通过逆向反应可进行多糖合成EMP途径与人类的关系途径与人类的关系乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇的发酵HMP途径：途径：Pentose phosphate pathway，旧称，旧称HMP途径途径(Hexose monophasphate pathway)，此途径存在于大多数生物体内。，此途径存在于大多数生物体内。C7C4C5C5
8、C5C6C3C6C36C6 6C5 5C6经一系列复杂反应后重新合成己糖12NADPH6CO2 经呼吸链经呼吸链36ATP1ATP 35ATP总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+6CO2+PiHMP途径的意义途径的意义微生物生命活动：微生物生命活动：1.供应合成原料供应合成原料提供戊糖磷酸：参与核酸、提供戊糖磷酸：参与核酸、NAD+、NADP+、FAD、CoA等合成；等合成；赤藓糖赤藓糖-4-磷酸：合成芳香族氨基酸磷酸：合成芳香族氨基酸2.产还原力：产还原力：NADPH23.作为固定作为固定CO2的中介：核酮糖的中介：核酮糖-5-磷
9、酸磷酸4.扩大碳源利用范围：扩大碳源利用范围：C3C75.连接连接EMP途径：果糖途径：果糖-1,6-二磷酸，甘油醛二磷酸，甘油醛-3-磷酸磷酸生产实践生产实践可提供重要发酵产物可提供重要发酵产物 核苷酸核苷酸氨基酸氨基酸辅酶辅酶乳酸乳酸多数好氧菌和兼性厌氧菌都存在多数好氧菌和兼性厌氧菌都存在HMP途径，而且途径，而且通常与通常与EMP途径同时存在。只有途径同时存在。只有HMP而无而无EMP途途径的微生物较少，如弱氧化醋杆菌等。径的微生物较少，如弱氧化醋杆菌等。EDED途径（途径（途径（途径（N.Entner and M.DoudorroffN.Entner and M.Doudorroff)
10、2-2-2-2-酮酮酮酮-3-3-3-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径磷酸葡萄糖酸裂解途径磷酸葡萄糖酸裂解途径磷酸葡萄糖酸裂解途径 微生物特有微生物特有微生物特有微生物特有与EMP途径相连与EMP途径相连有O2时与TCA相连无O2时进行酒精发酵特点：特点：特征性反应特征性反应:KDPG:KDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛特征性酶：特征性酶：KDPGKDPG酶酶终产物终产物2 2分子丙酮酸的来历不同：分子丙酮酸的来历不同：KDPGKDPG直接裂解直接裂解和和3-3-磷酸甘油醛经磷酸甘油醛经EMPEMP途径转化而来。途径转化而来。产能效率底：
11、产能效率底：1mol ATP/1mol Glucose1mol ATP/1mol Glucose反应式：葡萄糖+NAD+NADP+Pi+ADP 2丙酮酸+NADH+H+NADPH+H+ATP具有具有ED途径的微生物途径的微生物（EMPEMP途径不完整的细菌所特有）途径不完整的细菌所特有）Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞杆菌嗜糖假单胞杆菌)Ps.aeruginosa(铜绿假单胞杆菌铜绿假单胞杆菌)Ps.fluorescens(荧光假单胞杆菌荧光假单胞杆菌)Ps.lindneri(林氏假单胞菌林氏假单胞菌)Z.mobilis(运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌)Alcali
12、gens eutrophus(真氧产碱菌真氧产碱菌)丙酮酸的代谢的多样性丙酮酸的代谢的多样性EMP途径，不完全的途径，不完全的HMP途径，途径，ED途径都可以途径都可以产生丙酮酸，生成的丙酮酸：产生丙酮酸，生成的丙酮酸：进入进入TCA循环循环1.进一步氧化分解，产生还原力NADPH2，ATP和合成代谢所需要的小分子C架发酵作用Fermatation：细菌酒精发酵林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生物好氧菌），经物好氧菌），经ED途径途径，发酵葡萄糖生成，发酵葡萄糖生成丙酮丙酮酸，脱羧酸，脱羧成乙醛，进一步被成乙醛，进一步被NA
13、DH2还原为乙醇的代谢。还原为乙醇的代谢。TCA循环（循环（Krebs循环）循环）C2C6C6C6C5C4C4C4C4C4丙酮酸在进入三羧酸丙酮酸在进入三羧酸循环之循环之先要脱羧生成乙先要脱羧生成乙酰酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进乙酸缩合成柠檬酸再进入入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反应而草酰乙酸参与反应而本身并不消耗本身并不消耗。C3 CH3COCo
14、A FADH24NADH+H+1GTP3CO2呼吸链12ATP呼吸链2ATP1ATP底物水平从丙酮酸进入循环：从丙酮酸进入循环：丙酮酸丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP 15个个ATP从从乙酰乙酰-CoA进入循环：进入循环：乙酰乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+CoA+GTP 12个个ATP（1 1）循环一次的结果是乙酰）循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子COCO2 2，并重新生成，并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸
15、；（2 2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将中将NADNAD+还原为还原为NADH+HNADH+H+，另一步为另一步为FADFAD还原；还原；（3 3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。（4 4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；成的前体；（5 5）生物体提供能量的主要形式；）生物体提供能量的主要形式；（6 6）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵。代谢途径。如柠檬酸发酵。
16、TCATCA循环的重要特点循环的重要特点产能形式产能形式EMPEMPHMPHMPEDEDEMP+TCAEMP+TCA ATP GTP2 21 12 22(2ATP)2(2ATP)NADH+H+2(=6ATP)2(=6ATP)1(=3ATP)1(=3ATP)2+8*(=30ATP)2+8*(=30ATP)NADPH+H+12(=36ATP12(=36ATP)1(=3ATP)1(=3ATP)FADH22(=4ATP)2(=4ATP)净产净产ATP8 835*35*7 73638*3638*葡萄糖经不同途径后的产能效率葡萄糖经不同途径后的产能效率*在在TCA循环的异柠檬酸至循环的异柠檬酸至-酮戊二酸
17、反应中，有的微生物产生的是酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+*在葡萄糖转变为葡糖在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗磷酸过程中消耗1ATP*真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗进入线粒体要消耗2ATP。经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADHNADH、NADPHNADPH、FADHFADH等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。化学潜能。递氢和受氢递氢和受氢ATP
18、ATP的产生的产生生物氧化的三种类型生物氧化的三种类型v根据受氢体性质的不同，生物氧化可分为三种类型：呼吸无氧呼吸发酵广义发酵任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食品饮料的一类生产方式狭义发酵在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢以后产生的还原力H未经过呼吸链传递而直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反应。C6H12O6 2CO2+2C2H5OH（一）（一）发酵发酵(fermentation)(fermentation)发酵的特点微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；氢供体与氢受体
19、氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物内源性中间代谢产物)均为有机物均为有机物还原力还原力H不经过呼吸链传递；不经过呼吸链传递；产能方式：底物水平磷酸化反应。产能方式：底物水平磷酸化反应。底物磷酸化：底物磷酸化：底物磷酸化：底物磷酸化：指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生成，如成，如成，如成，如EMPEMP途径中的途径中的途径中的途径中的1 1，3-3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙酮酸，其可直接偶联酮酸，其可直接偶联
20、酮酸，其可直接偶联酮酸，其可直接偶联ATPATP和和和和GTPGTP的产生。的产生。的产生。的产生。w发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要方式。方式。w多糖转化为单糖才能用于发酵。多糖转化为单糖才能用于发酵。w微生物直接发酵的碳源物质主要是葡萄糖和其微生物直接发酵的碳源物质主要是葡萄糖和其它单糖，以它单糖，以微生物发酵葡萄糖最为重要。微生物发酵葡萄糖最为重要。和底物脱氢的途径有关的和称为Stickland反应的四类重要发酵q由EMP途径中丙酮酸出发的发酵q通过HMP途径的发酵q通过ED途径进行的发酵qStickland反应由EMP途径中丙酮酸出发的发
21、酵v由葡萄糖经EMP途径形成丙酮酸，进一步降解形成各种发酵产物（同型）酒精发酵（酿酒酵母）同型同型乳酸发酵（德氏乳杆菌）丙酸发酵（丙酸杆菌）混合酸发酵（大肠杆菌）2,3-丁二醇发酵（产气肠杆菌产气肠杆菌）丁酸发酵（丁酸梭菌）由丙酮酸出发的6条发酵途径酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵方框内为发酵产物由EMP途径中丙酮酸出发的发酵的意义v工业发酵工业发酵:大规模生产这些代谢产物；v菌种鉴定菌种鉴定:发酵中的某些独特代谢产物是鉴定相应菌种的重要生化指标。V.P.实验实验（Vogos-Prouskauer test）产气肠杆菌(E.aerogenes)产生乙酰甲基甲
22、醇，碱性条件下氧化成双乙酰，与含有胍基的精氨酸反应，产生特征性的红色反应（呈V.P.阳性），而E.coli(与产气肠杆菌近缘)呈V.P.阴性，故极易区别两菌。通过HMP途径的发酵q异型乳酸发酵（异型乳酸发酵（Heterolactic fermentation）凡是葡萄糖经过发酵后除主要产生乳酸，还产生乙醇、乙酸和二氧化碳等多种产物的发酵q进行异型乳酸发酵的微生物进行异型乳酸发酵的微生物异型乳酸发酵的经典途径L.mesenteroides(肠膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠菌)、L.brevis(短乳杆菌)、L.fermentum(发酵乳杆菌)等异型乳酸发酵的双歧杆菌途径Bifid
23、obacterium bifidum异型乳酸发酵的经典途径凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和二氧化碳等多种产物的发酵。二氧化碳等多种产物的发酵。异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的双双歧歧途途径径特点：2分子葡萄糖产生2分子乳酸，3分子乙酸，5分子ATP同型乳酸发酵和异型乳酸发酵的比较ED途径的发酵细菌酒精发酵林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生物好氧菌），经ED途径，发酵葡萄糖生成丙酮酸，脱羧成乙醛，进一步被NADH2还原为乙醇的代谢。氨基酸发酵产能Stickland反应什么是Stickland反应？以一种氨基酸作
24、底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体实现生物氧化产能的独特发酵类型。氢供体氨基酸丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸、色氨酸、丝氨酸等氢受体氨基酸氢受体氨基酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸以丙氨酸和甘氨酸为例：丙氨酸+甘氨酸+ADP+Pi3乙酸乙酸+3NH3+CO2进行Stickland反应的微生物C.sporogenes（生胞梭菌）C.botulinum（肉毒梭菌）C.sticklandii（斯氏梭菌）该反应效率很低，一个分子的该反应效率很低，一个分子的AaAa只产生只产生1 1个个ATPATP。注：注：sticklandstickland反应对生长在厌氧和蛋
25、白质丰富反应对生长在厌氧和蛋白质丰富环境中的微生物非常重要，使其可以利用氨基环境中的微生物非常重要，使其可以利用氨基酸作为碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。酸作为碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。和和发酵产物发酵产物有关的重要的发酵类型有关的重要的发酵类型v 降解产物为乙醇降解产物为乙醇（乙醇发酵）（乙醇发酵）酵母菌和细菌可进行乙醇发酵。酵母菌和细菌可进行乙醇发酵。葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇脱羧酶脱羧酶酵母菌，八叠球菌的乙醇发酵：酵母菌，八叠球菌的乙醇发酵：EMPEMP运动发酵单孢菌和厌氧发酵单孢菌乙醇发酵：运动发酵单孢菌和厌氧发酵单孢菌乙醇发酵：EDED应用：酿酒应用
26、：酿酒乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶注：注：酵母菌乙醇发酵中，发酵条件对发酵过程与产物酵母菌乙醇发酵中，发酵条件对发酵过程与产物影响很大。如发酵过程中的通气状况、培养基组影响很大。如发酵过程中的通气状况、培养基组成及成及pHpH控制均对发酵终产物产生影响。控制均对发酵终产物产生影响。乙醇发酵是一种乙醇发酵是一种厌氧发酵厌氧发酵,如将厌氧条件改为好如将厌氧条件改为好氧条件，葡萄糖分解速度降低，乙醇生成停止，氧条件，葡萄糖分解速度降低，乙醇生成停止，这种这种有氧呼吸抑制发酵的现象有氧呼吸抑制发酵的现象称为
27、称为巴斯德效应。巴斯德效应。当重新当重新返回厌氧条件返回厌氧条件时，葡萄糖分解加速，时，葡萄糖分解加速，伴伴随大量乙醇产生。随大量乙醇产生。酵母菌酵母菌利用利用葡萄糖葡萄糖进行发酵的三种类型进行发酵的三种类型型发酵：型发酵：即正常的乙醇发酵，在即正常的乙醇发酵，在弱酸性弱酸性条件下条件下进行，进行，1分子葡萄糖经发酵产生分子葡萄糖经发酵产生2分子乙醇和分子乙醇和2CO2;型发酵：型发酵：乙醇发酵中，在发酵培养基中乙醇发酵中，在发酵培养基中加入适加入适量量NaHSO3,发酵转变为甘油发酵，形成发酵转变为甘油发酵，形成大量甘油大量甘油和少量乙醇和少量乙醇。型发酵：乙醇发酵中，型发酵：乙醇发酵中，将
28、发酵液将发酵液pH改成弱碱改成弱碱性性(pH7.6),发酵主产物为发酵主产物为甘油甘油,伴随产生少量伴随产生少量乙醇、乙醇、乙酸和乙酸和CO2。（二）（二）有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respirationaerobic respiration）是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。1 1 特点特点有电子传递链有电子传递链(呼吸链呼吸链)；因氧化彻底，产能多；因氧化彻底，产能多；最终电子受体是分子态的氧；最终电子受体是分子态的氧；能量的产生，有底物水平磷酸化，也有电子传能量的产生，有底物水平磷酸化，也有电子传递水平磷酸化。递水平磷酸化。2 2
29、过程过程 葡萄糖经过糖酵解（葡萄糖经过糖酵解（EMPEMP途径）作用形成的途径）作用形成的丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循环丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循环(简称简称TCATCA循环循环)，被彻底氧化生成，被彻底氧化生成COCO2 2和水，同时释放大量能和水，同时释放大量能量。量。过程图过程图G G2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰CoACoA2ATP+2NADH2ATP+2NADH2 22NADH2NADH2 2+2CO+2CO2 2呼吸链呼吸链6CO6CO6CO6CO2 2 2 2+6H+6H+6H+6H2 2 2 2O O O O3636或或38ATP38ATPTCATCATCATCA6NADH6N
30、ADH6NADH6NADH2 2 2 2+2FADH+2FADH+2FADH+2FADH2 2 2 24CO4CO4CO4CO2 2 2 2+2CoA+2GTP+2CoA+2GTP+2CoA+2GTP+2CoA+2GTP注：注：注：注：NADHNADHNADHNADH2 2 2 2（被氧化）：（被氧化）：（被氧化）：（被氧化）：3ATP3ATP3ATP3ATP GTP GTP GTP GTP（被转化）：（被转化）：（被转化）：（被转化）：1ATP1ATP1ATP1ATP FADH FADH FADH FADH2 2 2 2（被氧化）：（被氧化）：（被氧化）：（被氧化）：2ATP2ATP2ATP
31、2ATP（三）（三）无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respiration）电子受体为氧化态的电子受体为氧化态的外源无机盐类外源无机盐类，少数为有机少数为有机氧化物。氧化物。1 特点：特点：电子受体为电子受体为电子受体为电子受体为NONO3 3-、NONO2 2-、SOSO4 42-2-、COCO3 32-2-、延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸（有机物）（有机物）（有机物）（有机物）等等等等在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用生成的能量不如有氧呼吸产生的多生成的能量不如有氧呼吸产
32、生的多生成的能量不如有氧呼吸产生的多生成的能量不如有氧呼吸产生的多鬼火（磷化氢）鬼火（磷化氢）注：注：n n无氧呼吸和有氧呼吸一样需要细胞色素等无氧呼吸和有氧呼吸一样需要细胞色素等电子电子传递体传递体，在能量分级释放过程中伴随着磷酸化，在能量分级释放过程中伴随着磷酸化作用，作用，也能产生很多能量也能产生很多能量，但，但只有部分能量只有部分能量随随电子（或电子（或H H）传递给氧化物，而且受体的氧化还）传递给氧化物，而且受体的氧化还原电位差都小于氧气，使得生成的能量不如有原电位差都小于氧气，使得生成的能量不如有氧呼吸产生得多。氧呼吸产生得多。n n无氧呼吸中电子的传递方向：无氧呼吸中电子的传递方
33、向：NAD(P)FPNAD(P)FP（黄（黄素蛋白）素蛋白）Fe.SFe.S蛋白蛋白CoQCytbCytcCytaCyta3CoQCytbCytcCytaCyta3。无无 氧氧 呼呼 吸吸 的的 主主 要要 类类 型型2.1 硝酸盐呼吸（反硝化作用或脱氮作用）硝酸盐呼吸（反硝化作用或脱氮作用）反硝化细菌（反硝化细菌（兼性厌氧微生物兼性厌氧微生物，如地衣芽孢杆菌、，如地衣芽孢杆菌、铜绿假单胞菌、脱氮硫杆菌等）以铜绿假单胞菌、脱氮硫杆菌等）以硝酸盐硝酸盐作为最作为最终氢受体，终氢受体，NO3-还原成还原成NO2-、N2O、N2等的过程。等的过程。对农业和环境的影响对农业和环境的影响 有利：可消除水
34、域中有利：可消除水域中N素的富集（赤潮和水华）；素的富集（赤潮和水华）；有害：有害：N素损失，污染环境（素损失，污染环境（NO和和N2O）2.2 硫酸盐呼吸（反硫化作用）硫酸盐呼吸（反硫化作用）反硫化细菌（反硫化细菌（严格厌氧菌严格厌氧菌，如巨大脱硫弧菌、致，如巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等）以黑脱硫肠状菌等）以SO42-为最终氢受体为最终氢受体，使，使SO42-还原成还原成H2S，并产生，并产生ATP。对农业和环境的影响对农业和环境的影响FF有利：水域中，使有利：水域中，使有利：水域中，使有利：水域中，使S S素以素以素以素以HH2 2S S的形式返回大气，避免的形式返回大气，避免的形式返回
35、大气，避免的形式返回大气，避免S S素大量聚集。素大量聚集。素大量聚集。素大量聚集。F有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道的腐蚀；饮用水的污染。的腐蚀；饮用水的污染。的腐蚀；饮用水的污染。的腐蚀；饮用水的污染。n n 硫呼吸硫呼吸（专性或兼性厌氧菌）（专性或兼性厌氧菌）以以无机硫为呼吸链最终电子受体无机硫为呼吸链最终电子受体并产生并产生H H2 2S S的的作用。是兼性或专性厌氧菌。作用。是兼性或专性厌氧菌。n n 铁呼吸（铁呼吸（专性或兼性厌氧菌
36、专性或兼性厌氧菌）末端电子受体为末端电子受体为FeFe3+3+，在专性或兼性厌氧菌中，在专性或兼性厌氧菌中存在。存在。n n 延胡索酸呼吸（兼性厌氧菌）延胡索酸呼吸（兼性厌氧菌）以延胡索酸以延胡索酸为末端电子受体，为末端电子受体，生成琥珀酸生成琥珀酸。碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸:是是CO2或碳酸盐或碳酸盐作为呼吸链末端作为呼吸链末端H受体。受体。产甲烷菌的碳酸盐呼吸产甲烷菌的碳酸盐呼吸 是产甲烷细菌是产甲烷细菌(专性厌氧菌专性厌氧菌，古生菌，古生菌)在厌氧条件在厌氧条件下，利用下，利用H2还原还原CO2产生细胞物质，能利用产生细胞物质，能利用CO2作为电子受体产生作为电子受体产生ATP和和CH4。对
37、农业和环境的影响：对农业和环境的影响：产沼气；肥料：沼气渣。产沼气；肥料：沼气渣。n n注：注：沼气的产生并不只是产甲烷菌参与，还有沼气的产生并不只是产甲烷菌参与，还有一些发酵性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，一些发酵性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，并且具有阶段性。并且具有阶段性。有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较呼吸类型呼吸类型呼吸类型呼吸类型有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵发酵发酵氧化基质氧化基质氧化基质氧化基质有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物最终电子受体最终电子受体最终电子受体最终电子受体
38、OO2 2无机氧化物、无机氧化物、无机氧化物、无机氧化物、延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸氧化型中间代谢氧化型中间代谢氧化型中间代谢氧化型中间代谢产物醛、酮等产物醛、酮等产物醛、酮等产物醛、酮等产物产物产物产物COCO2 2、HH2 2OOCOCO2 2、HH2 2OONONO2 2、N N2 2还原型中间代谢还原型中间代谢还原型中间代谢还原型中间代谢产物醇、酸产物醇、酸产物醇、酸产物醇、酸产能产能产能产能多多多多次之次之次之次之少少少少电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链完整完整完整完整不完整不完整不完整不完整无，底物水平磷无，底物水平磷无，底物水平磷无，底物水平磷酸化酸化酸化酸化三种氧
39、化产能方式的比较三种氧化产能方式的比较发酵发酵有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体最终电子受体有机物有机物分子氧分子氧无机氧化物无机氧化物电子传递链电子传递链无无有有有有产能量产能量少少多多较多较多氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平底物水平底物水平、底物水平、电子传递水平电子传递水平底物水平、底物水平、电子传递水平电子传递水平1 1 化能自养微生物化能自养微生物化能自养微生物化能自养微生物 一般为好氧菌，一般为好氧菌，一般为好氧菌，一般为好氧菌，能在能在能在能在氧化无机物氧化无机物氧化无机物氧化无机物过程中，通过电子传递链过程中，通过电子传递链过程中，通过电子传递链过程中，通过电子传递链氧化
40、磷氧化磷氧化磷氧化磷酸化酸化酸化酸化获得能量，电子受体获得能量，电子受体获得能量，电子受体获得能量，电子受体OO2 2，通过，通过，通过，通过逆呼吸链传递逆呼吸链传递逆呼吸链传递逆呼吸链传递产生还原力，消产生还原力，消产生还原力，消产生还原力，消耗能量。耗能量。耗能量。耗能量。2 2 产能方式产能方式产能方式产能方式硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用硫化作用硫化作用硫化作用硫化作用铁的氧化铁的氧化铁的氧化铁的氧化 氢的氧化氢的氧化氢的氧化氢的氧化 二二 化能自养微生物产能方式化能自养微生物产能方式化能自养的机理2.1 硝化作用硝化作用（氨的氧化（氨的氧化）NH3或亚硝酸或亚硝酸(NO2-)被硝化
41、细菌氧化产生能量。被硝化细菌氧化产生能量。硝化细菌包括硝化细菌和亚硝化细菌。硝化细菌包括硝化细菌和亚硝化细菌。硝化细菌的特点：硝化细菌的特点：专性好氧专性好氧,G，无芽孢，分布广泛，对氧化基质，无芽孢，分布广泛，对氧化基质有严格的专一性；有严格的专一性；亚硝化细菌和硝化细菌是互生亚硝化细菌和硝化细菌是互生菌；菌；严格的严格的专性化能自养专性化能自养，且大多数是专性无机，且大多数是专性无机营养型，不能在有机培养基上生长营养型，不能在有机培养基上生长。硝化作用对农业和环境的影响硝化作用对农业和环境的影响有利有利：氨氧化为硝酸以及大量的硝态氮化肥为作物生氨氧化为硝酸以及大量的硝态氮化肥为作物生长提供
42、氮素营养，有利于产量提高。长提供氮素营养，有利于产量提高。有害：有害：但硝酸盐的溶解性强（比铵盐强），易随雨水但硝酸盐的溶解性强（比铵盐强），易随雨水流入江、河、湖、海中，它不仅大大降低肥料的流入江、河、湖、海中，它不仅大大降低肥料的利用率（硝酸盐氮肥一般是利用率（硝酸盐氮肥一般是40%40%），而且会引起），而且会引起水体的富营养化，进而导致水体的富营养化，进而导致“水华水华”或或“赤潮赤潮”等严重污染危害（大面积发生就很难治理）。等严重污染危害（大面积发生就很难治理）。n 过程：过程：NHNH3 3亚硝化菌亚硝化菌NONO2 2-+ATP+ATPNONO2 2-硝化菌硝化菌NONO3 3-
43、+ATP+ATP2.2 2.2 硫化作用硫化作用硫化合物硫化合物(包括硫化物、单质硫、硫代硫酸盐、包括硫化物、单质硫、硫代硫酸盐、硫酸盐和亚硫酸盐硫酸盐和亚硫酸盐)被被硫细菌硫细菌能够利用产生能能够利用产生能量最后生成量最后生成H H2 2SOSO4 4的过程。的过程。对农业和环境的影响对农业和环境的影响产生产生产生产生SOSOSOSO4 4 4 42-2-2-2-，作为植物直接吸收的，作为植物直接吸收的，作为植物直接吸收的，作为植物直接吸收的S S S S素物质；素物质；素物质；素物质；解除解除解除解除H H H H2 2 2 2S S S S毒害和除臭毒害和除臭毒害和除臭毒害和除臭使土壤的
44、微域环境酸化，促进难溶使土壤的微域环境酸化，促进难溶使土壤的微域环境酸化，促进难溶使土壤的微域环境酸化，促进难溶S S S S素的有效化，但素的有效化，但素的有效化，但素的有效化，但同时可能导致作物酸害。同时可能导致作物酸害。同时可能导致作物酸害。同时可能导致作物酸害。2.3 2.3 铁的氧化铁的氧化少数细菌能将少数细菌能将亚铁氧化到高铁状态亚铁氧化到高铁状态并产生能量的并产生能量的反应，反应，如如氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌。氧化亚铁硫杆菌存在于酸性环境中，因为亚铁仅氧化亚铁硫杆菌存在于酸性环境中，因为亚铁仅在酸性条件下是稳定的。在酸性条件下是稳定的。2.4 2.4 氢的氧化氢的氧化 (氢细
45、菌氢细菌)通过氧化氢获得能量。通过氧化氢获得能量。H H细菌细菌 G G-，兼性化能自氧菌，利用，兼性化能自氧菌，利用分子氢氧化分子氢氧化产生的产生的 能量同化能量同化COCO2 2，也能利用其它有机物生长。，也能利用其它有机物生长。三 光合自养微生物的光合磷酸化(一一)光合微生物类群光合微生物类群 蓝细菌，光合细菌，嗜盐细菌蓝细菌，光合细菌，嗜盐细菌1 1 光合细菌：均为原核生物，红螺菌目。光合细菌：均为原核生物，红螺菌目。1.1 1.1 所含色素所含色素菌绿素菌绿素和和类胡罗卜素类胡罗卜素，两种比例不同，使菌体呈，两种比例不同，使菌体呈红橙、绿、紫及褐等不同颜色。红橙、绿、紫及褐等不同颜色
46、。光合细菌为光合细菌为典型水生菌典型水生菌，广泛分布于深层，广泛分布于深层(缺氧缺氧)淡水与海水中。淡水与海水中。注：注：光合色素可分为三类：光合色素可分为三类：叶绿素叶绿素(chl(chl)或细菌叶或细菌叶绿素（绿素（BchlBchl），类胡萝卜素和藻胆素。），类胡萝卜素和藻胆素。但所有光合生物都有但所有光合生物都有类胡萝卜素，类胡萝卜素，其有其有捕获捕获光能光能的作用，能把吸收的光能高效地传给细的作用，能把吸收的光能高效地传给细菌叶绿素（或叶绿素）。菌叶绿素（或叶绿素）。1.2 1.2 光合细菌分类光合细菌分类根据所含根据所含细菌叶绿素细菌叶绿素（BchlBchl）种类不同分三类种类不同分
47、三类:n n绿硫细菌绿硫细菌:含含Bchl c.d.eBchl c.d.e.以以H H2 2S,HS,H2 2为供为供H H体体,还原还原COCO2 2。n n红硫细菌红硫细菌:含含Bchl a.bBchl a.b.以以H H2 2S S为供为供H H体体.n n红螺菌红螺菌:含含Bchl a.bBchl a.b.以有机物为供以有机物为供H H体体,有些以有些以H H2 2,H,H2 2S S为供为供H H体体.2 嗜盐细菌嗜盐细菌兼性光能菌，属嗜盐菌科兼性光能菌，属嗜盐菌科(Halobacteriaceae)的盐杆菌属的盐杆菌属(Halobacterium)。嗜盐细菌在生理上具有高度特异性：
48、嗜盐细菌在生理上具有高度特异性：能在高能在高浓度的饱和盐溶液浓度的饱和盐溶液(3.55.0 mol/L NaCl)中栖中栖息息，细胞酶在，细胞酶在2 mol/L的盐浓度中才能保持活的盐浓度中才能保持活性与稳定性。性与稳定性。光合磷酸化的实质就是将光合磷酸化的实质就是将光能光能转化为化学能的过转化为化学能的过程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，光量子后，被激活，释放一个电子释放一个电子（氧化），释放（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生能量，产生ATPA
49、TP。按照光合磷酸化中按照光合磷酸化中电子的流动路线电子的流动路线及及ATPATP形成形成方方式，可分为：式，可分为：环式光合磷酸化环式光合磷酸化(原始、电子的循环传递原始、电子的循环传递)非环式光合磷酸化（电子传递非环式）非环式光合磷酸化（电子传递非环式）嗜盐菌紫膜的光合作用（嗜盐菌紫膜光合嗜盐菌紫膜的光合作用（嗜盐菌紫膜光合磷酸化）磷酸化）（二）（二）光合磷酸化分类光合磷酸化分类 1 1 循环光合磷酸化循环光合磷酸化1.1 1.1 紫硫细菌、绿硫细菌、紫色非硫细菌、绿色非紫硫细菌、绿硫细菌、紫色非硫细菌、绿色非硫细菌。硫细菌。1.21.2 是是厌氧光合细菌厌氧光合细菌通过通过光驱动下的电子
50、循环式传光驱动下的电子循环式传递，递，在传递过程中形成在传递过程中形成ATPATP的过程。的过程。1.3 1.3 循环光和磷酸化的特点循环光和磷酸化的特点循环光和磷酸化的特点循环光和磷酸化的特点：电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素上逐电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素上逐电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素上逐电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了出，通过类似呼吸链的循环，又回