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1、第五章第五章 微生物的新陈微生物的新陈代谢代谢 第一节第一节 微生物的微生物的能量代谢能量代谢 新陈代谢新陈代谢（metabolism）简称代谢，是推动生物简称代谢，是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分解代谢分解代谢（catabolism）和和合成代谢合成代谢（anabolism）的总和，即：的总和，即：新陈代谢新陈代谢 分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢 分解代谢分解代谢又称异化作用，是指复杂的有机又称异化作用，是指复杂的有机物分子通过物分子通过分解代谢酶系分解代谢酶系的催化产生的催化产生简单分子简单分子、能量能量（
2、一般以腺苷三磷酸即（一般以腺苷三磷酸即ATPATP形式存在）和形式存在）和还原还原力力（reducing power，或称或称还原当量还原当量，一般用，一般用 HH来表示）的作用。来表示）的作用。合成代谢合成代谢又称同化作用，是指在又称同化作用，是指在合成酶系合成酶系的催化下，由的催化下，由简单分子简单分子、ATPATP形式的形式的能量能量和和还原力还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATP H 一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的一切生物，在其新陈代谢的本
3、质上具有高度的统一性和明显的多样性。统一性和明显的多样性。Energy yielding nutrientsCarbohydrates Fats Proteins CatabolismEnergy poor end productsCO2,H2O,NH3Cell macromoleculesProteins,Polysaccharides,Lipids,Nucleic acidsPrecursor moleculesAmino acids,Sugars,Fatty acids,Nitrogenous basesAnabolismATPRelationship between Energy an
4、d Metabolism 根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体的作用不同，可分为：的作用不同，可分为：初级代谢初级代谢次级代谢次级代谢初级代谢初级代谢：把营养物质转变成细胞的结构物质，或把营养物质转变成细胞的结构物质，或对机体具生理活性的物质，或为机体生长提供能量的对机体具生理活性的物质，或为机体生长提供能量的物质的一类代谢类型。物质的一类代谢类型。初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。供机体进行生物合成的各种小分子前体物、供机体进行生物合成的各种小分子前体物、单体和多聚体物质，例如丙酮酸、各种氨
5、基酸、单体和多聚体物质，例如丙酮酸、各种氨基酸、核苷酸等。核苷酸等。在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质，在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质，例如例如ATPATP。初级代谢的产物称为初级代谢的产物称为初级代谢产物初级代谢产物，具体包括：，具体包括：次级代谢次级代谢：微生物在一定的生长时期（一般是稳微生物在一定的生长时期（一般是稳定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整个生
6、长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但次级代谢产物次级代谢产物对人类是很重要的，例如抗生素、对人类是很重要的，例如抗生素、生长刺激素、色素、生物碱等。生长刺激素、色素、生物碱等。第一节第一节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢一切生命活动都是耗能反应，一切生命活动都是耗能反应，能量代谢能量代谢就成了新陈代谢中的就成了新陈代谢中的核心问题核心问题。研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环境中的多种形式的境中的多种形式的最初能源最初能源（primary energy sources）转换成对一切
7、生命活动都能利用的转换成对一切生命活动都能利用的通用能源通用能源（universal energy source）-ATP。最最初初能能源源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通通用用能能源源（ATP）一、化能异养微生物的生物氧化一、化能异养微生物的生物氧化生物氧化生物氧化（biological oxidation）：）：就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃烧的比较l三个形式三个形式(被氧化的形式被氧化的形式)生
8、物氧化的生物氧化的“三、三三、三”与氧化合与氧化合失去电子失去电子脱氢脱氢基质底物脱氢基质底物脱氢递氢递氢受体受氢受体受氢产能产能产产 HH产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物H H2 2+1/2 O+1/2 O2 2 H H2 2O OCHCH3 3CHOHCOOH CHCHOHCOOH CH3 3COCOOH+2HCOCOOH+2H+2e+2eFeFe2+2+Fe Fe3+3+e+el三个阶段三个阶段(形成能量阶段形成能量阶段)l三个产物三个产物(生物氧化功能生物氧化功能)生物合成三要素生物合成三要素生生物物氧氧化化的的类类型型无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵呼吸呼吸A 发酵作用（发酵作用（fer
9、mentation）微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物发酵作用不需要外界提供电子受体糖的发酵，有机酸的发酵，氨基酸的发酵广义的发酵泛指一切利用微生物进行生产的过程，多指传统的与实际生产有关的工业化生产多是好氧过程在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在通气或厌气的条件下的产品生产过程统在通气或厌气的条件下的产品生产过程统称为发酵。称为发酵。发酵（发酵（fermentation）1.1.发酵途径发酵途径 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基
10、酸等，其中以微生物发酵类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途径：径：EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径、途径、EDED途径、磷酸解酮途径、磷酸解酮酶途径酶途径.2.2.发酵类型发酵类型 在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵产物不同，发酵的类型主要有乙醇发酵、
11、乳产物不同，发酵的类型主要有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等。酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等。EMP pathwayHMP pathwayEDHK(PK)糖酵解（Glycolysis)1.1.EMP EMP途径途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）EMP EMP途径途径又称又称糖酵解途径糖酵解途径（glycolysis）或或己糖二磷酸途径己糖二磷酸途径（hexose diphosphate pathway），是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。在总反应中，可概括成在总反应中，可概括成两个阶段两个阶段 (
12、耗能和产能耗能和产能)、三种产物三种产物(NADHNADHH H+、丙酮酸和丙酮酸和ATP)ATP)和和1010个反应步骤个反应步骤。1 1分子葡萄糖为底物分子葡萄糖为底物1010步步反反应应2 2分子丙酮酸分子丙酮酸2 2分子分子ATPATPEMP途径的总反应式为：途径的总反应式为：C6H12O62NAD2NAD+2ADP2ADP2Pi2CH2Pi2CH3COCOOH2NADH2NADH 2H2H+2ATP2ATP2H2H2O在其终产物中，在其终产物中，2 2NADHNADHH H+在有氧条件下在有氧条件下，可经呼吸链的氧化磷酸化反应，可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生产生6 6ATPATP；在
13、无氧条件下在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或还，则可还原丙酮酸产生乳酸或还原丙酮酸的脱羧产物原丙酮酸的脱羧产物乙醛还原成乙醇。乙醛还原成乙醇。EMPEMP途径途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产是多种微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但其生理功能极其能效率虽低，但其生理功能极其重要重要：供应供应ATPATP形式的能量和形式的能量和NADHNADH2 2形式的还原力；形式的还原力；是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（循环（TCATCA）、）、HMPHMP途径和途径和EDED途径等；途径等；微生物合成提供多种中间代谢物；微生物合
14、成提供多种中间代谢物；通过逆向反应进行多糖合成。通过逆向反应进行多糖合成。从微生物发酵生产的角度来看，从微生物发酵生产的角度来看，EMPEMP途径与乙醇、途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。2.2.HMP HMP途径途径（hexose monophosphate pathway）HMPHMP途径途径即即已糖已糖磷酸途径磷酸途径、己糖己糖磷酸支路磷酸支路（shunt）、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway）、磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径（phosphogluconate pathway）或
15、或WDWD途径途径（Warburg-Dickens pathway）。1.1.氧化阶段：氧化阶段：6-6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-5-磷酸核糖磷酸核糖2.2.非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排HMP途径的总反应式为：途径的总反应式为：6葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸1212NADPNADP+6H6H2O55葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸1212NADPHNADPH 12H12H+12CO12CO2PiPi HMPHMP途径途径在微生物生命活动中有着极其重要的在微生物生命活动中有着极其重要的意义意义，具体表现在：具体表现在：供应合成原料：供应合成原料：为核酸
16、、核苷酸、为核酸、核苷酸、NAD(P)NAD(P)+、FAD(FMN)FAD(FMN)和和CoACoA等的生物合成提供戊糖等的生物合成提供戊糖-磷酸；途径中的赤藓糖磷酸；途径中的赤藓糖-4-4-磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料；色氨酸和组氨酸）的原料；产还原力：产还原力：产生大量的产生大量的NADPHNADPH2 2形式的还原力，不仅可供形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需；量能量之需；作为固定的作为固定的CO
17、CO2 2中介：中介：是光能自养微生物和化能是光能自养微生物和化能自养微生物固定自养微生物固定COCO2 2的重要中介；的重要中介；扩大碳源利用范围：扩大碳源利用范围：微生物利用微生物利用C C3 3C C7 7多种碳源多种碳源提供了必要的代谢途径；提供了必要的代谢途径；连接连接EMPEMP途径：途径：通过与通过与EMPEMP途径的连接，微生物途径的连接，微生物合成提供更多的戊糖。合成提供更多的戊糖。从微生物发酵生产的角度来看，通过从微生物发酵生产的角度来看，通过HMPHMP途径可途径可提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳
18、酸发酵）等。酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。3.3.ED ED途径途径（Entner-Doudoroff pathway）ED ED途径途径又称又称 2 2-酮酮-3 3-脱氧脱氧-6 6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸（KDPGKDPG）裂解途径裂解途径。最早由。最早由Entner和和Doudoroff两人（两人（19521952）在）在Pseudomonas saccharophila（嗜糖嗜糖假单胞菌）中发现，故名。这是存在于某些缺乏完假单胞菌）中发现，故名。这是存在于某些缺乏完整整EMPEMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有。所特有。ED ED途径特
19、点是葡萄糖只经过途径特点是葡萄糖只经过4 4步反应即可快速步反应即可快速获得由获得由EMPEMP途径须经途径须经1010步才能获得的丙酮酸。步才能获得的丙酮酸。ED途径的总反应式为：途径的总反应式为：C6H12O6ADPADPPiPiNADPNADP+NADNAD+2CH2CH3COCOOHATP ATP NADPHNADPHH H+NADHNADHH H+4 4、磷酸解酮酶途径、磷酸解酮酶途径 磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径是明串珠菌等进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径，该途径的特征是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同又分为PK和HK途径。PK pathwayPK 1 G 乳酸+乙醇+1 A
20、TP+NADPH+H+G 6-磷酸-果糖磷酸己糖酮解酶途径又称HK途径（两歧双歧杆菌）4-磷酸-赤藓糖+乙酰磷酸特征性酶特征性酶 磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶 3-磷酸甘油醛+乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖，5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸 乙酸1 G 乳酸+1.5乙酸+2.5 ATP 不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下几个类型。几个类型。微生物的发酵类型微生物的发酵类型 乙醇发酵乙醇发酵 乳酸发酵乳酸发酵 丙酸发酵丙酸发酵 混合酸发酵
21、混合酸发酵 丁二醇发酵丁二醇发酵 丁酸型发酵丁酸型发酵 乙醇发酵乙醇发酵 酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工、酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工、医药及食品行业的用途广泛。医药及食品行业的用途广泛。酵母菌只有在酵母菌只有在pH3.5pH3.54.54.5（弱酸性弱酸性）和厌氧和厌氧条件下才能进行正常的酒精发酵，称之为条件下才能进行正常的酒精发酵，称之为酵母菌酵母菌的第一型发酵的第一型发酵。酵母菌的第一型发酵酵母菌的第一型发酵葡萄糖葡萄糖22丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧酶酶22乙醛乙醛22COCO2 2乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶22乙醇乙醇NADNAD+NADHNADH2
22、2NADHNADH2 2NADNAD+关键酶关键酶1 1分子分子2 2分子分子 如果将发酵过程的如果将发酵过程的pHpH值控制在值控制在微碱性微碱性（pH7.6pH7.6左右）左右）和厌氧条件下，酵母的乙醇发酵和厌氧条件下，酵母的乙醇发酵甘油发酵，得到的产甘油发酵，得到的产物主要是物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和甘油、少量的乙醇、乙酸和COCO2 2 酵母菌的第三型发酵。酵母菌的第三型发酵。乙醇发酵所需的乙醇发酵所需的pHpH是是弱酸性弱酸性的，的，pH3.5pH3.54.54.5。酵母菌的第三型发酵酵母菌的第三型发酵葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛
23、COCO2 2磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶乙醇乙醇NADNAD+NADHNADH2 2NADHNADH2 2NADNAD+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酸乙酸3 3P P甘油甘油甘油甘油EMPEMP途径途径NADNAD+NADHNADH2 2 在在酵母菌的第三型发酵酵母菌的第三型发酵中没有中没有ATPATP产生，所以产生，所以这种发酵是在静息细胞中进行的。这种发酵是在静息细胞中进行的。乙酸的产生会降低培养基的乙酸的产生会降低培养基的pHpH值，使值，使酵母菌的酵母菌的第三型发酵第三型发酵重新回到正常的乙醇发酵，所以，如果重新回到正常的乙醇发酵，所以，如果产品需要的是甘油，一定要产品需要的是甘油，一
24、定要控制好控制好pHpH。酵母菌在酵母菌在亚适量的亚适量的NaHSONaHSO3 3（3 3）作用下可作用下可进行进行酵母菌的第二型发酵酵母菌的第二型发酵生成生成甘油甘油。酵母菌的第二型发酵酵母菌的第二型发酵葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛COCO2 2磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶NADNAD+NADHNADH2 2NADHNADH2 2NADNAD+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3 3P P甘油甘油甘油甘油EMPEMP途径途径NADNAD+NADHNADH2 2复合物复合物NaHSONaHSO3 3 如果要利用如果要利用酵母菌的第二型发酵酵母菌的第二型发
25、酵来生产甘油，来生产甘油，则培养基中的一定要则培养基中的一定要亚适量亚适量NaHSONaHSO3 3（3 3），大，大量的量的NaHSONaHSO3 3对酵母有毒害作用。对酵母有毒害作用。酵母菌的酒精发酵酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下均在厌氧条件下）第三型发酵第三型发酵pH7.6pH7.6左右（微碱性）左右（微碱性）第一型发酵第一型发酵pH3.5pH3.54.54.5（弱酸性弱酸性）第二型发酵第二型发酵亚适量亚适量NaHSONaHSO3 3（3 3）甘油、少量的乙醇、乙酸和甘油、少量的乙醇、乙酸和COCO2 2甘油和少量乙醇甘油和少量乙醇乙醇乙醇通过酵母菌的三个类型发酵的分析，通过酵母菌的三
26、个类型发酵的分析，可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。工艺条件不同，工艺条件不同，发酵的产品性质和数量不同，发酵的产品性质和数量不同，其他类型的发酵也是如此。其他类型的发酵也是如此。乳酸发酵乳酸发酵 乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用于青贮饲料的发酵，在食品加工业上也有广泛的应于青贮饲料的发酵，在食品加工业上也有广泛的应用。因此，乳酸是一种需求量很大的发酵产品。全用。因此，乳酸是一种需求量很大的发酵产品。全世界每年乳酸的消费量为世界每年乳酸的消费量为13131515万吨，我国的乳酸万吨，我国的乳酸生产量生产量11
27、00011000吨。吨。乳酸生产现在主要是化学合成，但化学合成法生乳酸生产现在主要是化学合成，但化学合成法生产的乳酸是产的乳酸是DLDL乳酸乳酸，发酵法生产的是，发酵法生产的是L-L-乳酸乳酸。目前发酵法生产乳酸的产酸水平普遍在目前发酵法生产乳酸的产酸水平普遍在9 91010，中试报道也达到中试报道也达到12121414，国外的产酸水平是，国外的产酸水平是1818。乳酸发酵是由乳酸发酵是由乳酸菌乳酸菌在在严格厌氧严格厌氧的条件下进行的。的条件下进行的。乳酸菌是耐氧型的厌氧菌，乳酸菌是耐氧型的厌氧菌，G G+，无芽孢，有杆菌、球菌等。无芽孢，有杆菌、球菌等。乳酸菌生长过程中需要多种生长因子，可分
28、解葡萄糖产生乳酸菌生长过程中需要多种生长因子，可分解葡萄糖产生大量的乳酸。大量的乳酸。葡萄糖葡萄糖22丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径乳乳酸酸脱脱氢氢酶酶22乳酸乳酸NADNAD+NADHNADH2 2NADNAD+A.A.同型乳酸发酵同型乳酸发酵 凡葡萄糖发酵后只产生凡葡萄糖发酵后只产生2 2分子乳酸的发酵，称分子乳酸的发酵，称同型乳酸发酵同型乳酸发酵（homolactic fermentation）。葡萄糖葡萄糖乙酰磷酸乙酰磷酸PKPK途径途径乙醛乙醛乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸NADHNADH2 2NADNAD+3 3P P甘油醛甘油醛NADNAD+丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇乙酸乙酸COCO2
29、 2B.B.异型乳酸发酵异型乳酸发酵 凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和COCO2 2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵等多种产物的发酵称异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵（heterolactic fermentation）。这是一条在这是一条在19601960年代中后期才发现的年代中后期才发现的双歧双歧杆菌杆菌（Bifidobacteria）通过通过HMPHMP发酵葡萄糖的新发酵葡萄糖的新途径。途径。C.C.双歧杆菌途径双歧杆菌途径双歧发酵双歧发酵乙酰磷酸乙酰磷酸+丁糖丁糖-4-磷酸磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸+甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 乳酸发酵对我们
30、食品工业和酿酒工业来说十分乳酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。B 呼吸作用呼吸作用微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或者其他还原性产物并释放能量的过程。有氧呼吸O2为最终电子受体无氧呼吸氧化型化合物为最终电子受体无氧呼吸与发酵作用？呼吸
31、作用与发酵作用的根本区别：呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。能量后再交给最终电子受体。是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力 H 形式存在）经完整的形式存在）经完整的呼吸链呼吸链传递，最终被传递，最终被外源分子氧外源分子氧接接受，产生了水并释放出受，产生了水并释放出ATP
32、ATP形式的能量形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。的生物氧化作用，是一种高效产能方式。（1）好氧呼吸好氧呼吸（aerobic respiration）TCA TCA循环循环（tricarboxylic acid cycle）三羧酸循环三羧酸循环又称又称TCATCA循环循环、KrebsKrebs循环循环或或柠檬酸循环柠檬酸循环（citric acid cycle），这是一个广泛，这是一个广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种存在于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种好氧微生物中普遍存在。好氧
33、微生物中普遍存在。真核微生物真核微生物，TCATCA循环的反应在线粒体内进行，其循环的反应在线粒体内进行，其中的大多数酶定位在线粒体的基质中；中的大多数酶定位在线粒体的基质中；原核微生物，原核微生物，例如细菌中，大多数酶都存在于细例如细菌中，大多数酶都存在于细胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体或细菌中都是结合在膜上的。或细菌中都是结合在膜上的。是指由丙酮酸经过一是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻系列循环式反应而彻底氧化、脱羧、形成底氧化、脱羧、形成COCO2 2、H H2 2O O和和NADHNADH2 2的过的过程。程。整个整个TCA循
34、环循环的总反应式为：的总反应式为：丙酮酸丙酮酸4 4NADNAD+FADFADGDPGDPPiPi3H3H2 2O3O3CO2 FADHFADH2 2 GTPGTP 4(NADH4(NADHH H+)TCATCA循环的特点有循环的特点有：氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转（转（NADNAD+和和 FADFAD 再生时需氧再生时需氧）；）；每分子丙酮酸可产每分子丙酮酸可产4 4个个NADHNADHH H+、1个个FADHFADH2 2 和和GTPGTP，总共相当于总共相当于1515个个ATPATP，因此产能效率极高；因此产能效率极高；TCA
35、TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发酵生产紧密相关。的发酵生产紧密相关。底物脱氢的四条途径底物脱氢的四条途径 以以葡萄糖葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢作为生物氧化的典型底物，它在脱氢阶段主要可通过阶段主要可通过4 4条途径条途径完成其脱氢反应，并伴随完成其脱氢反应，并伴随还原力还原力 HH和和能量能量的产生。的产生。底底物物脱脱氢氢的的四四条条途途径径EMPEMP途径途径HMPHMP途径途径EDED途径途径TCATCA循环循环link1递氢和
36、受氢递氢和受氢 贮存在生物体内贮存在生物体内葡萄糖葡萄糖等有机物中的化学能，经上等有机物中的化学能，经上述的述的4 4条途径脱氢后，经过条途径脱氢后，经过呼吸链呼吸链（或称（或称电子传递链电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体氢受体（hydrogen acceptor或或receptor）相结合而释放出其中相结合而释放出其中的能量。的能量。又称又称电子传递链电子传递链（electron transport chain，ETCETC），是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、由一系
37、列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体。子）传递体。呼吸链呼吸链（respiratory chain，RCRC）低氧化还原势的化合物低氧化还原势的化合物高氧化还原势化合物高氧化还原势化合物Eg.Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物分子氧或其他无机、有机氧化物通过与氧化磷酸化反应相偶联通过与氧化磷酸化反应相偶联跨膜质子动势跨膜质子动势推动了推动了ATP的合成的合成氢或电子氢或电子逐逐级级传传递递（1 1）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADNAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPNADP）
38、（2 2）黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FADFAD）和黄素单核苷酸（和黄素单核苷酸（FMNFMN）（3 3）铁硫蛋白（）铁硫蛋白（Fe-SFe-S）（4 4）泛醌（辅酶）泛醌（辅酶Q Q）（5 5）细胞色素系统）细胞色素系统 递氢体或递电子体递氢体或递电子体NADNAD或或NADPNADPFADFAD或或FMNFMN铁硫蛋白铁硫蛋白泛醌泛醌细细胞胞色色素素系系统统ATPATPATP（2）无氧呼吸无氧呼吸（anaerobic respiration）又称又称厌氧呼吸厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧
39、化。（少数为有机氧化物）的生物氧化。特点特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。酸化产能反应。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。的特殊呼吸。根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分为下列几种类型：分为下列几种类型：硝酸盐呼吸（硝酸盐呼吸（nitrate respiration）又称反硝化又称反硝化作用（作用（denitrification）硫酸
40、盐呼吸（硫酸盐呼吸（sulfate respiration）硫呼吸（硫呼吸（sulphur respiration）铁呼吸（铁呼吸（iron respiration）碳酸盐呼吸（碳酸盐呼吸（carbonate respiration）延胡索酸呼吸（延胡索酸呼吸（fumarate respiration）link2氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）又称又称电子传递链磷酸化电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢是指呼吸链的递氢（或递电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并（或递电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生产生ATPATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了
41、跨的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推动动ATPATP酶合成酶合成ATPATP。呼吸作用有机物 CO2O2(外在电子受体存在)(气态氧被还原为水)碳流电子流 发酵作用有机物 发酵产物(如乙醇、乳酸等)内部氧化还原作用(无外在电子受体存在)(只有一小部分力量放出水)碳流电子流 无氧呼吸作用有机物 CO2氧化态NO3-、SO42-、CO32-(还原为NO2-、SO32-、CH4)碳流电子流二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化化能无机自养型微生物（无机物）化能无机自养型微生物（无机物）光能自养型微生物（日
42、光辐射能）光能自养型微生物（日光辐射能）生物合成起点是建立在对氧化程度极高的生物合成起点是建立在对氧化程度极高的COCO2 2进行还原（即进行还原（即COCO2 2的固定）的基础上。的固定）的基础上。异养微生物异养微生物 生物合成起点是建立在对氧化还原水平适中的生物合成起点是建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。有机碳源直接利用的基础上。（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物（chemoautotrophs）化能自养微生物还原化能自养微生物还原COCO2 2所需要的所需要的ATPATP和和 HH是通过是通过氧化氧化无机底物无机底物，例如，例如，NHNH4 4+、NONO2 2-
43、、H H2 2S S、S S0 0、H H2 2和和FeFe2+2+等而获得的。其产能途径主要也是借助于经过呼吸链等而获得的。其产能途径主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应，化能自养菌一般都是的氧化磷酸化反应，化能自养菌一般都是好氧菌好氧菌。化能自养微生物产能机制效率低、固定要大量耗化能自养微生物产能机制效率低、固定要大量耗能，因此他们的能，因此他们的产能效率、生长速率和生长得率产能效率、生长速率和生长得率都很低。都很低。化能自养微生物的能量代谢的化能自养微生物的能量代谢的3 3个特点个特点 无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还
44、原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接进入呼吸链传递；直接进入呼吸链传递；呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；分直接进入呼吸链；产能效率一般要低于化能异养微生物。产能效率一般要低于化能异养微生物。是广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养微生物。是广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养微生物。硝化细菌硝化细菌（nitrifying bacteria）亚硝化细菌（氨氧化细菌）亚硝化细菌（氨氧化细菌）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）将将NHNH4 4+氧化为氧化为NO
45、NO2 2-并获得能量，并获得能量，Eg.Nitrosomonas（亚硝化单胞菌属）亚硝化单胞菌属）将将NONO2 2-氧化为氧化为NONO3 3-并获得能量，并获得能量，Eg.Nitrobacter（硝化杆菌属）硝化杆菌属）生生理理类类型型这这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。在自然界中分布非常广泛。这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。害作用。亚硝化细菌亚硝化细菌硝化细
46、菌硝化细菌（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物（phototrophs）自然界中能进行光能营养的生物及其光合作用特点是：自然界中能进行光能营养的生物及其光合作用特点是：光光能能营营养养型型生生物物产氧产氧不产氧不产氧古生菌：嗜盐菌古生菌：嗜盐菌真细菌：光合细菌（厌氧菌）真细菌：光合细菌（厌氧菌）原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌真核生物：藻类及其他绿色植物真核生物：藻类及其他绿色植物1.循环光合磷酸化循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）一种存在于一种存在于光合细菌光合细菌（photosynthetic bacteria）中的原始光合作用机制，可在光能驱动下
47、通过电子的循中的原始光合作用机制，可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。环式传递而完成磷酸化产能反应。特特 点：点：电子传递途径属循环方式，电子传递途径属循环方式，即在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过即在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATPATP；产产ATPATP与产还原力与产还原力 HH分别进行；分别进行；还原力来自还原力来自H H2 2S S等的无机氢供体；等的无机氢供体；不产生氧。不产生氧。特点：特点：进行不产氧光合作用（进行不产氧光合作用（anoxygenic p
48、hotosynthesis），），即不能利用即不能利用H H2 2O O作为还原作为还原COCO2 2时的氢供体，能利用还原态时的氢供体，能利用还原态无机物（无机物（H H2 2S S、H H2 2）或有机物作还原或有机物作还原COCO2 2的氢供体。的氢供体。具有循环光合磷酸化的生物，属于原核生物真细具有循环光合磷酸化的生物，属于原核生物真细菌中的光合细菌，均是厌氧菌，分类上在菌中的光合细菌，均是厌氧菌，分类上在红螺菌目红螺菌目（Rhodospirillales）。这是一类典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深这是一类典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中。层淡水或海水中。红螺菌目的光
49、合细菌细胞内所含的红螺菌目的光合细菌细胞内所含的菌绿素菌绿素和和类胡类胡萝卜素萝卜素的量和比例不同，可使菌体呈现出红、橙、蓝的量和比例不同，可使菌体呈现出红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等不同颜色。绿、紫红、紫或褐等不同颜色。可利用有毒的可利用有毒的H H2 2S S或污水中的有机物（脂肪酸、或污水中的有机物（脂肪酸、醇类等）作还原醇类等）作还原COCO2 2时的氢供体，用于污水净化；时的氢供体，用于污水净化；产生的菌体可作饵料、饲料或食品添加剂等。产生的菌体可作饵料、饲料或食品添加剂等。2.非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）这是各种绿色
50、植物、藻类和蓝细菌所共有的这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生利用光能产生ATPATP的磷酸化反应。的磷酸化反应。特特 点：点：电子的传递途径属非循环式的；电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；在有氧条件下进行；有两个光合系统，其中的有两个光合系统，其中的PSPS（含叶绿素含叶绿素a a）可以利用可以利用红光，红光，PSPS（含叶绿素（含叶绿素b b）可利用蓝光；可利用蓝光；反应中同时有反应中同时有ATPATP（产自产自PSPS）、还原力）、还原力 HH（产自产自PSPS）和）和O O2 2（产自产自PSPS）产生；）产生；还原力还原力NADPHNADPH2 2中的中的