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1、第六章第六章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢.新陈代谢新陈代谢（metabolism）简称代谢，是推动生物一简称代谢，是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分分解代谢解代谢（catabolism）和和合成代谢合成代谢（anabolism）的总的总和，即：和，即：新陈代谢新陈代谢 分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢.分解代谢分解代谢又称异化作用，是指复杂的有机又称异化作用，是指复杂的有机物分子通过物分子通过分解代谢酶系分解代谢酶系的催化产生的催化产生简单分子简单分子、能量能量（一般以腺苷三磷酸即（一般以腺苷三磷酸即ATPAT
2、P形式存在）和形式存在）和还原还原力力（reducing power，或称或称还原当量还原当量，一般用，一般用HH来表示）的作用。来表示）的作用。合成代谢合成代谢又称同化作用，是指在又称同化作用，是指在合成酶系合成酶系的催化下，由的催化下，由简单分子简单分子、ATPATP形式的形式的能量能量和和还原力还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。.复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATP H 一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的统一性和明显的多样性。统一性和明显
3、的多样性。.根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体的作用不同，可分为：的作用不同，可分为：初级代谢初级代谢次级代谢次级代谢.初级代谢初级代谢：把营养物质转变成细胞的结构物质，或把营养物质转变成细胞的结构物质，或对机体具生理活性的物质，或为机体生长提供能量的对机体具生理活性的物质，或为机体生长提供能量的物质的一类代谢类型。物质的一类代谢类型。初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。.供机体进行生物合成的各种小分子前体物、供机体进行生物合成的各种小分子前体物、单体和多聚体物质，例如丙酮酸、各种氨基酸、单体
4、和多聚体物质，例如丙酮酸、各种氨基酸、核苷酸等。核苷酸等。在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质，在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质，例如例如ATPATP。初级代谢的产物称为初级代谢的产物称为初级代谢产物初级代谢产物，具体包括：，具体包括：.次级代谢次级代谢：微生物在一定的生长时期（一般是稳微生物在一定的生长时期（一般是稳定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整个生长时期，
5、即次级代谢并非生命活动所必须的。但个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但次级代谢产物次级代谢产物对人类是很重要的，例如抗生素、对人类是很重要的，例如抗生素、生长刺激素、色素、生物碱等。生长刺激素、色素、生物碱等。.第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢.一切生命活动都是耗能反应，一切生命活动都是耗能反应，能量代谢能量代谢就成了新陈代谢中的就成了新陈代谢中的核心问题核心问题。研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环境中的多种形式的境中的多种形式的最初能源最初能源（primary energy sources）转换成对一切生命
6、活动都能利用的转换成对一切生命活动都能利用的通用能源通用能源（universal energy source）-ATP。.最最初初能能源源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通通用用能能源源（ATP）.一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化生物氧化（biological oxidation）：）：就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。.生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃烧的比较.生生物物氧氧化化的的形形式式脱氢
7、脱氢失去电子失去电子某物质与氧结合某物质与氧结合生生物物氧氧化化的的过过程程递氢（或电子）递氢（或电子）受氢（或电子）受氢（或电子）脱氢（或电子）脱氢（或电子）.生生物物氧氧化化的的类类型型无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵呼吸呼吸生生物物氧氧化化的的功功能能产还原力产还原力H H产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物产能（产能（ATPATP）.（一）底物脱氢的四条途径（一）底物脱氢的四条途径 以以葡萄糖葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢作为生物氧化的典型底物，它在脱氢阶段主要可通过阶段主要可通过4 4条途径条途径完成其脱氢反应，并伴随完成其脱氢反应，并伴随还原力还原力HH和和能量能量的产生。的产生。
8、.底底物物脱脱氢氢的的四四条条途途径径EMPEMP途径途径HMPHMP途径途径EDED途径途径TCATCA循环循环link1.（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢 贮存在生物体内贮存在生物体内葡萄糖葡萄糖等有机物中的化学能，经上等有机物中的化学能，经上述的述的4 4条途径脱氢后，经过条途径脱氢后，经过呼吸链呼吸链（或称（或称电子传递链电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体氢受体（hydrogen acceptor或或receptor）相结合而释放出其中相结合而释放出其中的能量。的能量。.发酵发酵根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把根据
9、递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化区分成生物氧化区分成3 3种类型种类型 。呼吸呼吸无氧呼吸无氧呼吸生生物物氧氧化化有氧呼吸有氧呼吸.1.呼吸作用呼吸作用（respiration）微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子传递等电子载体，再经电子传递系统传给系统传给外源电子受体外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。并释放出能量的过程，称为呼吸作用。.以以氧化型化合物氧化型化合物作为最终电子受体作为最终电子受体有氧呼吸（有氧呼
10、吸（aerobic respiration）：）：无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respiration）：）：以以分子氧分子氧作为最终电子受体作为最终电子受体.是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力 H 形式存在）经完整的形式存在）经完整的呼吸链呼吸链传递，最终被传递，最终被外源分子氧外源分子氧接接受，产生了水并释放出受，产生了水并释放出ATPATP形式的能量。形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成这是一种递氢和受氢都必须在有
11、氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。的生物氧化作用，是一种高效产能方式。（1）好氧呼吸好氧呼吸（aerobic respiration）.（2）无氧呼吸无氧呼吸（anaerobic respiration）又称又称厌氧呼吸厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。（少数为有机氧化物）的生物氧化。特点特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。酸化产能反应
12、。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。的特殊呼吸。.根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分为下列几种类型：分为下列几种类型：.硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸（nitrate respiration）又称反硝化）又称反硝化作用（作用（denitrification）硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸（sulfate respiration）硫呼吸硫呼吸（sulphur respiration）铁呼吸铁呼吸（iron respiration）碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸（carbonate respiration）延胡索酸呼吸延胡
13、索酸呼吸（fumarate respiration）link2.2.发酵发酵（fermentation）（1）定义）定义 泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。广义的发酵广义的发酵.指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力产生的还原力 H 未经呼吸链传递而直接交某一未经呼吸链传递而直接交某一内源内源性中间代谢物性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应，即：类生物氧化反应，即：狭
14、义的发酵狭义的发酵.不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下几个类型。几个类型。（2）微生物的发酵类型）微生物的发酵类型.乙醇发酵乙醇发酵 乳酸发酵乳酸发酵 丙酸发酵丙酸发酵 混合酸发酵混合酸发酵 丁二醇发酵丁二醇发酵 丁酸型发酵丁酸型发酵.乙醇发酵乙醇发酵 酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工、酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工、医药及食品行业的用途广泛。医药及食品行业的用途广泛。.酵母菌只有在酵母菌只有在pH3.5pH3.54.54.5（弱酸性弱酸性）和
15、厌氧和厌氧条件下才能进行正常的酒精发酵，称之为条件下才能进行正常的酒精发酵，称之为酵母菌酵母菌的第一型发酵的第一型发酵。酵母菌的第一型发酵酵母菌的第一型发酵.葡萄糖葡萄糖22丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧酶酶22乙醛乙醛2CO2CO2 2乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶22乙醇乙醇NADNAD+NADHNADH2 2NADHNADH2 2NADNAD+关键酶关键酶1 1分子分子2 2分子分子.乙醇发酵对环境条件的变化十分敏感乙醇发酵对环境条件的变化十分敏感 乙醇发酵需在厌氧条件下进行。如果变乙醇发酵需在厌氧条件下进行。如果变成好氧条件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解成好氧条件，乙醇形成就
16、停止，葡萄糖分解的速度减慢的速度减慢巴斯德效应巴斯德效应。A.OA.O2 2的作用的作用.巴斯德效应产生的原因巴斯德效应产生的原因在好氧条件下在好氧条件下:(1)(1)丙酮酸脱羧酶失活，丙酮酸脱氢酶系作用，丙酮酸脱羧酶失活，丙酮酸脱氢酶系作用，进入进入TCA循环。循环。(2)(2)高含量的高含量的ATP及柠檬酸别构抑制磷酸果糖激及柠檬酸别构抑制磷酸果糖激酶活性，减慢葡萄糖酵解速度酶活性，减慢葡萄糖酵解速度。.如果将发酵过程的如果将发酵过程的pHpH值控制在值控制在微碱性微碱性（pH7.6pH7.6左右）左右）和厌氧条件下，酵母的乙醇发酵和厌氧条件下，酵母的乙醇发酵甘油发酵，得到的产甘油发酵，得
17、到的产物主要是物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和甘油、少量的乙醇、乙酸和COCO2 2 酵母菌的第三型发酵。酵母菌的第三型发酵。乙醇发酵所需的乙醇发酵所需的pHpH是是弱酸性弱酸性的，的，pH3.5pH3.54.54.5。B.pHB.pH的作用的作用.葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛COCO2 2磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶乙醇乙醇NADNAD+NADHNADH2 2NADHNADH2 2NADNAD+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酸乙酸3 3P P甘油甘油甘油甘油EMPEMP途径途径NADNAD+NADHNADH2 2.在在酵母菌的第三型发酵酵母菌的第三
18、型发酵中没有中没有ATPATP产生，所以产生，所以这种发酵是在静息细胞中进行的。这种发酵是在静息细胞中进行的。乙酸的产生会降低培养基的乙酸的产生会降低培养基的pHpH值，使值，使酵母菌的酵母菌的第三型发酵第三型发酵重新回到正常的乙醇发酵，所以，如果重新回到正常的乙醇发酵，所以，如果产品需要的是甘油，一定要产品需要的是甘油，一定要控制好控制好pHpH。.酵母菌在酵母菌在亚适量的亚适量的NaHSONaHSO3 3（3 3）作用下可作用下可进行进行酵母菌的第二型发酵酵母菌的第二型发酵生成生成甘油和少量乙醇甘油和少量乙醇。C.C.培养基成分的作用培养基成分的作用.葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸EMPEMP途
19、径途径丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛COCO2 2磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶NADNAD+NADHNADH2 2NADHNADH2 2NADNAD+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3 3P P甘油甘油甘油甘油EMPEMP途径途径NADNAD+NADHNADH2 2复合物复合物NaHSONaHSO3 3.这里有少量的乙醇产生是为了维持菌体正常生这里有少量的乙醇产生是为了维持菌体正常生长提供能量。长提供能量。如果要利用如果要利用酵母菌的第二型发酵酵母菌的第二型发酵来生产甘油，来生产甘油，则培养基中的一定要则培养基中的一定要亚适量亚适量NaHSONaHSO3 3（3 3），大，大量的量的NaHSONaH
20、SO3 3对酵母有毒害作用。对酵母有毒害作用。.酵母菌的酒精发酵酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下均在厌氧条件下）第三型发酵第三型发酵pH7.6pH7.6左右（微碱性）左右（微碱性）第一型发酵第一型发酵pH3.5pH3.54.54.5（弱酸性）（弱酸性）第二型发酵第二型发酵亚适量亚适量NaHSONaHSO3 3（3 3）甘油、少量的乙醇、乙酸和甘油、少量的乙醇、乙酸和COCO2 2甘油和少量乙醇甘油和少量乙醇乙醇乙醇.通过酵母菌的三个类型发酵的分析，通过酵母菌的三个类型发酵的分析，可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。工艺条件不同，工艺条件不同，发酵的产品性质和
21、数量不同，发酵的产品性质和数量不同，其他类型的发酵也是如此。其他类型的发酵也是如此。.例如，味精的生产，即是谷氨酸发酵，例如，味精的生产，即是谷氨酸发酵，在生产中，在生产中，NHNH4 4+的浓度直接影响谷氨酸的产量。的浓度直接影响谷氨酸的产量。NHNH4 4+浓度过高，产生的谷氨酸进一步转变成谷氨酰胺；浓度过高，产生的谷氨酸进一步转变成谷氨酰胺；NHNH4 4+浓度过低，发酵产物不是谷氨酸而是它的前体浓度过低，发酵产物不是谷氨酸而是它的前体酮酮戊二酸。戊二酸。工艺条件一定要控制在最佳状态才能获得高产量工艺条件一定要控制在最佳状态才能获得高产量！.酒精工业发展趋向酒精工业发展趋向一是利用废料、
22、垃圾来代替淀粉原料，利用纤维素、一是利用废料、垃圾来代替淀粉原料，利用纤维素、半纤维素原料生产乙醇是当今研究的一个热点。半纤维素原料生产乙醇是当今研究的一个热点。二是应用高温菌种来生产，利用耐高酒精度的菌中二是应用高温菌种来生产，利用耐高酒精度的菌中来生产。来生产。三是用固定化细胞连续发酵。三是用固定化细胞连续发酵。.四是利用细菌来生产。例如，运动发酵单胞菌，四是利用细菌来生产。例如，运动发酵单胞菌，它可利用它可利用EDED途径分解葡萄糖，产生途径分解葡萄糖，产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，在丙酮酸脱氢酶的作用下，将丙酮酸裂解为乙醛在丙酮酸脱氢酶的作用下，将丙酮酸裂解为乙醛和和COCO2 2
23、，乙醛还原成乙醇。，乙醛还原成乙醇。五是在真空条件下边发酵边蒸馏，使发酵液中酒五是在真空条件下边发酵边蒸馏，使发酵液中酒精浓度始终处于很低水平。精浓度始终处于很低水平。.乳酸发酵乳酸发酵 乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用于青贮饲料的发酵，在食品加工业上也有广泛的应于青贮饲料的发酵，在食品加工业上也有广泛的应用。因此，乳酸是一种需求量很大的发酵产品。全用。因此，乳酸是一种需求量很大的发酵产品。全世界每年乳酸的消费量为世界每年乳酸的消费量为13131515万吨，我国的乳酸万吨，我国的乳酸生产量生产量1100011000吨。吨。.乳酸生产现在主要是化学
24、合成，但化学合成法生乳酸生产现在主要是化学合成，但化学合成法生产的乳酸是产的乳酸是DLDL乳酸乳酸，发酵法生产的是，发酵法生产的是L-L-乳酸乳酸。目前发酵法生产乳酸的产酸水平普遍在目前发酵法生产乳酸的产酸水平普遍在9 91010，中试报道也达到中试报道也达到12121414，国外的产酸水平是，国外的产酸水平是1818。.乳酸发酵是由乳酸发酵是由乳酸菌乳酸菌在在严格厌氧严格厌氧的条件下进行的。的条件下进行的。乳酸菌是耐氧型的厌氧菌，乳酸菌是耐氧型的厌氧菌，G G+，无芽孢，有杆菌、球菌等。，无芽孢，有杆菌、球菌等。乳酸菌生长过程中需要多种生长因子，可分解葡萄糖产生乳酸菌生长过程中需要多种生长因
25、子，可分解葡萄糖产生大量的乳酸。大量的乳酸。.葡萄糖葡萄糖22丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径乳乳酸酸脱脱氢氢酶酶22乳酸乳酸NADNAD+NADHNADH2 2NADNAD+A.A.同型乳酸发酵同型乳酸发酵.凡葡萄糖发酵后只产生凡葡萄糖发酵后只产生2 2分子乳酸的发酵，称分子乳酸的发酵，称同型乳酸发酵同型乳酸发酵（homolactic fermentation）。.葡萄糖葡萄糖乙酰磷酸乙酰磷酸PKPK途径途径乙醛乙醛乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸NADHNADH2 2NADNAD+3 3P P甘油醛甘油醛NADNAD+丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇乙酸乙酸COCO2 2B.B.异型乳酸发酵异型乳酸发酵.
26、凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和COCO2 2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵等多种产物的发酵称异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵（heterolactic fermentation）。.这是一条在这是一条在19601960年代中后期才发现的年代中后期才发现的双歧双歧杆菌杆菌（Bifidobacteria）通过通过HMPHMP发酵葡萄糖的新发酵葡萄糖的新途径。途径。C.C.双歧杆菌途径双歧杆菌途径特点：特点：2 2分子葡萄糖分子葡萄糖3 3分子乙酸分子乙酸2 2分子乳酸分子乳酸5 5分子分子ATPATP.乳酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分乳
27、酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。.丙酸发酵丙酸发酵 丙酸是由丙酸是由丙酸杆菌丙酸杆菌（Propionibacterium spp.）等等菌的发酵产物，它具有与乙醇类似的刺激味。丙酸及菌的发酵产物，它具有与乙醇类似的刺激味。丙酸及其盐类对引起面包产生粘丝状物质的好气性芽孢杆菌其盐类对引起面包产生粘丝状物质的好气性芽孢杆菌有抑制作用
28、，但对酵母无效，因此国内为广泛用于面有抑制作用，但对酵母无效，因此国内为广泛用于面包糕点的防腐。包糕点的防腐。.混合酸发酵与丁二醇发酵混合酸发酵与丁二醇发酵 进行这类发酵的是肠道菌，不同的肠道菌具有不进行这类发酵的是肠道菌，不同的肠道菌具有不同的酶系来作用于丙酮酸，所以终产物是不同的。同的酶系来作用于丙酮酸，所以终产物是不同的。.以以大肠杆菌大肠杆菌为代表的一类肠道菌，例如，为代表的一类肠道菌，例如，埃希埃希氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌等，发酵产物主要是等，发酵产物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸和甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸和COCO2 2、H H2 2，所以，
29、所以称为称为混合酸发酵混合酸发酵。产气杆菌、枯草杆菌产气杆菌、枯草杆菌等发酵产物主要是丁二等发酵产物主要是丁二醇，所以称之为醇，所以称之为丁二醇发酵丁二醇发酵。.丁酸发酵与丙酮、丁醇发酵丁酸发酵与丙酮、丁醇发酵 这类发酵是由专性厌氧菌这类发酵是由专性厌氧菌梭状芽孢杆菌梭状芽孢杆菌分解分解葡萄糖进行的。这类型发酵的终产物主要是丁酸、葡萄糖进行的。这类型发酵的终产物主要是丁酸、丙酮和丁醇。丙酮和丁醇。.葡萄糖葡萄糖22丙酮酸丙酮酸EMPEMP途径途径丙酮酸铁氧还蛋白氧化酶丙酮酸铁氧还蛋白氧化酶22乙酰乙酰CoACoA丁醛脱氢酶丁醛脱氢酶NADNAD+NADHNADH2 2NADHNADH2 2NA
30、DNAD+丁酰丁酰CoACoA丙酮丙酮丁醛丁醛丁醇丁醇COCO2 2NADHNADH2 2NADNAD+丁丁醇醇脱脱氢氢酶酶丁酸丁酸CoACoA转转移移酶酶乙酸乙酸乙酰乙酰CoACoA.在丙酮、丁醇生发酵过程中，在丙酮、丁醇生发酵过程中，pHpH要控制在要控制在4.54.5以下。以下。与丁酸发酵相类似的是己酸发酵，丁酰与丁酸发酵相类似的是己酸发酵，丁酰CoACoA经过经过类似脂肪酸合成途径合成己酰类似脂肪酸合成途径合成己酰CoACoA，再生成己酸。己，再生成己酸。己酸是一种香型物质，例如，白酒中大曲、特曲四溢的酸是一种香型物质，例如，白酒中大曲、特曲四溢的香气。乙酸还可作为食品添加剂。香气。乙
31、酸还可作为食品添加剂。.呼吸作用与发酵作用的根本区别：呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。能量后再交给最终电子受体。.二、自养微生物产二、自养微生物产ATPATP和产还原力和产还原力化能无机自养型微生物（无机物）化能无机自养型微生物（无机物）光能自养型微生物（日光辐射能）光能自养型微生物（日光辐射能）生物合成起点是建立在对氧化程度极高的生物合成起点是建立在对氧化程度极高的COCO2 2进行还原（即进行还原（即COCO
32、2 2的固定）的基础上。的固定）的基础上。异养微生物异养微生物 生物合成起点是建立在对氧化还原水平适中的生物合成起点是建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。有机碳源直接利用的基础上。.（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物（chemoautotrophs）化能自养微生物还原化能自养微生物还原COCO2 2所需要的所需要的ATPATP和和HH是通过是通过氧化氧化无机底物无机底物，例如，例如，NHNH4 4+、NONO2 2-、H H2 2S S、S S0 0、H H2 2和和FeFe2+2+等而获得的。其产能途径主要也是借助于经过呼吸链等而获得的。其产能途径主要也是借助于经过呼吸
33、链的氧化磷酸化反应，化能自养菌一般都是的氧化磷酸化反应，化能自养菌一般都是好氧菌好氧菌。.化能自养微生物产能机制效率低、固定要大量耗化能自养微生物产能机制效率低、固定要大量耗能，因此他们的能，因此他们的产能效率、生长速率和生长得率产能效率、生长速率和生长得率都很低。都很低。化能自养微生物的能量代谢的化能自养微生物的能量代谢的3 3个特点个特点 无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接进入呼吸链传递；直接进入呼吸链传递；呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可
34、以从任一组呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；分直接进入呼吸链；产能效率即产能效率即P/OP/O比一般要低于化能异养微生物。比一般要低于化能异养微生物。.是广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养微生物。是广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养微生物。硝化细菌硝化细菌（nitrifying bacteria）亚硝化细菌（氨氧化细菌）亚硝化细菌（氨氧化细菌）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）将将NHNH4 4+氧化为氧化为NONO2 2-并获得能量，并获得能量，Eg.Nitrosomonas（亚硝化单胞菌属）（亚硝化单胞菌属）将将NONO2 2-氧化为氧化为
35、NONO3 3-并获得能量，并获得能量，Eg.Nitrobacter（硝化杆菌属）（硝化杆菌属）生生理理类类型型.这这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。在自然界中分布非常广泛。这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。害作用。.亚硝化细菌亚硝化细菌.硝化细菌硝化细菌.（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物（phototrophs）自然界中能进行光能营养的生物及其光合作用特点是
36、：自然界中能进行光能营养的生物及其光合作用特点是：光光能能营营养养型型生生物物产氧产氧不产氧不产氧古生菌：嗜盐菌古生菌：嗜盐菌真细菌：光合细菌（厌氧菌）真细菌：光合细菌（厌氧菌）原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌真核生物：藻类及其他绿色植物真核生物：藻类及其他绿色植物.1.循环光合磷酸化循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）一种存在于一种存在于光合细菌光合细菌（photosynthetic bacteria）中的原始光合作用机制，可在光能驱动下通过电子的循中的原始光合作用机制，可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。环式传递而完成磷酸化产能反应。
37、.特特 点：点：电子传递途径属循环方式，电子传递途径属循环方式，即在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过即在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATPATP；产产ATPATP与产还原力与产还原力HH分别进行；分别进行；还原力来自还原力来自H H2 2S S等的无机氢供体；等的无机氢供体；不产生氧。不产生氧。.特点：特点：进行不产氧光合作用（进行不产氧光合作用（anoxygenic photosynthesis），），即不能利用即不能利用H H2 2O O作为还原作为还原COCO2 2时的氢供体，能利
38、用还原态时的氢供体，能利用还原态无机物（无机物（H H2 2S S、H H2 2）或有机物作还原）或有机物作还原COCO2 2的氢供体。的氢供体。具有循环光合磷酸化的生物，属于原核生物真细具有循环光合磷酸化的生物，属于原核生物真细菌中的光合细菌，均是厌氧菌，分类上在菌中的光合细菌，均是厌氧菌，分类上在红螺菌目红螺菌目（Rhodospirillales）。.这是一类典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深这是一类典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中。层淡水或海水中。红螺菌目的光合细菌细胞内所含的红螺菌目的光合细菌细胞内所含的菌绿素菌绿素和和类胡类胡萝卜素萝卜素的量和比例不同，可使菌体呈现出
39、红、橙、蓝的量和比例不同，可使菌体呈现出红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等不同颜色。绿、紫红、紫或褐等不同颜色。可利用有毒的可利用有毒的H H2 2S S或污水中的有机物（脂肪酸、或污水中的有机物（脂肪酸、醇类等）作还原醇类等）作还原COCO2 2时的氢供体，用于污水净化；时的氢供体，用于污水净化；产生的菌体可作饵料、饲料或食品添加剂等。产生的菌体可作饵料、饲料或食品添加剂等。.2.非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生利用光能产生ATPATP的磷酸化反应
40、。的磷酸化反应。.特特 点：点：电子的传递途径属非循环式的；电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；在有氧条件下进行；有两个光合系统，其中的有两个光合系统，其中的PSPS（含叶绿素（含叶绿素a a）可以利用）可以利用红光，红光，PSPS（含叶绿素（含叶绿素b b）可利用蓝光；）可利用蓝光；反应中同时有反应中同时有ATPATP（产自（产自PSPS）、还原力）、还原力HH（产自（产自PSPS）和）和O O2 2（产自（产自PSPS）产生；）产生；还原力还原力NADPHNADPH2 2中的中的HH是来自是来自H H2 2O O分子光解后的分子光解后的H H+和和e e-。.3.嗜盐菌紫膜的光介
41、导嗜盐菌紫膜的光介导ATPATP合成合成 嗜盐菌嗜盐菌（halophile或或halophilic bacteria）在无氧条在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛视黄醛（retinal）辅辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动式，由它来推动立一个质子动式，由它来推动ATPATP酶合成酶合成ATPATP，即，即光介导光介导ATPATP合成合成（light-mediated ATP synthesis）。这是一种直至这是一种直至19701970年才发现的、年才发现的、只在嗜盐菌中才
42、有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。只在嗜盐菌中才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。.嗜盐菌是一类必须在高盐（嗜盐菌是一类必须在高盐（3.53.55.0mol5.0molLNaClLNaCl）环境中才能正常生长的环境中才能正常生长的古细菌古细菌（archaebacteria），广泛，广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。主要代表有主要代表有Halobacterium halobium（盐生盐杆菌）（盐生盐杆菌）和和H.cutirubrum（红皮盐杆菌）等。（红皮盐杆菌
43、）等。.H.halobiumH.halobium是一种能运动的杆菌，因其细胞内含类是一种能运动的杆菌，因其细胞内含类胡萝卜素而使细胞呈红色、桔黄色或黄色。该菌细胞膜胡萝卜素而使细胞呈红色、桔黄色或黄色。该菌细胞膜的制备物中可分离出红色与紫色两个组份，前者主要含的制备物中可分离出红色与紫色两个组份，前者主要含红色类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白红色类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸等用于氧化磷酸化反应的呼吸链载体成分，一般称为化反应的呼吸链载体成分，一般称为“红膜红膜”；.后者则在膜上呈斑片状（直径约后者则在膜上呈斑片状（直径约0.5m0.5m）独立分布，）独立分布，其总面积约占细胞膜的
44、其总面积约占细胞膜的5050，这就是能进行独特光合作用，这就是能进行独特光合作用的的紫膜紫膜（purple membrane）。紫膜由称作。紫膜由称作细菌视紫红质细菌视紫红质（细菌紫膜质细菌紫膜质，bacteriorhodopsin）的蛋白质（占的蛋白质（占7575）和）和类脂（占类脂（占2525）组成，蛋白质与人眼视网膜上柱状细胞中）组成，蛋白质与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种功能相似的蛋白所含的一种功能相似的蛋白视紫红质（视紫红质（rhodopsin）十十分相似，两者都以紫色的视黄醛作辅基。分相似，两者都以紫色的视黄醛作辅基。.嗜盐菌紫膜光合磷酸化嗜盐菌紫膜光合磷酸化（photophos
45、phorylation by purple membrane）是迄今所知道的最简单的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应。细菌的视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光反应。细菌的视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵的作用，将反应中能，并在光量子的驱动下起着质子泵的作用，将反应中产生的质子一一逐出细胞膜外，从而使紫膜内外形成一产生的质子一一逐出细胞膜外，从而使紫膜内外形成一个质子梯度差。根据个质子梯度差。根据“化学渗透学说化学渗透学说”，此质子动式在，此质子动式在驱使驱使H H+通过通过ATPATP酶的孔道进入膜内以达到质子平衡时，就酶的孔道进入膜内以达到
46、质子平衡时，就会产生会产生ATPATP。.当环境中当环境中O2O2浓度很浓度很低时，嗜盐菌无法利用低时，嗜盐菌无法利用氧化磷酸化来满足其正氧化磷酸化来满足其正常的能量需要时，若光常的能量需要时，若光照条件适宜，它就能合照条件适宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的成紫膜，并利用紫膜的光介导光介导ATPATP合成机制获得合成机制获得必要的能量。必要的能量。.下节课再见了下节课再见了.1.1.EMP EMP途径途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）EMPEMP途径途径又称又称糖酵解途径糖酵解途径（glycolysis）或或己糖二磷酸途径己糖二磷酸途径（hexose diph
47、osphate pathway），是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。.在总反应中，可概括成在总反应中，可概括成两个阶段两个阶段 (耗能和产能耗能和产能)、三种产物三种产物(NADH(NADHH H+、丙酮酸和、丙酮酸和ATP)ATP)和和1010个反应步骤个反应步骤。1 1分子葡萄糖为底物分子葡萄糖为底物1010步步反反应应2 2分子丙酮酸分子丙酮酸2 2分子分子ATPATP.EMP途径的总反应式为：途径的总反应式为：C6H12O62NAD2NAD+2ADP2ADP2Pi2CH2Pi2CH3COCOOH2NADH2NADH 2H2H+2ATP2AT
48、P2H2H2O.在其终产物中，在其终产物中，2NADH2NADHH H+在有氧条件下在有氧条件下，可经呼吸链的氧化磷酸化反应，可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生产生6ATP6ATP；在无氧条件下在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或还，则可还原丙酮酸产生乳酸或还原丙酮酸的脱羧产物原丙酮酸的脱羧产物乙醛还原成乙醇。乙醛还原成乙醇。.EMPEMP途径途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产是多种微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但其生理功能极其能效率虽低，但其生理功能极其重要重要：供应供应ATPATP形式的能量和形式的能量和NADHNADH2 2形式的还原力；形式的还原力；是连接其他几个重要代谢途
49、径的桥梁，包括三羧酸是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（循环（TCATCA）、）、HMPHMP途径和途径和EDED途径等；途径等；微生物合成提供多种中间代谢物；微生物合成提供多种中间代谢物；通过逆向反应进行多糖合成。通过逆向反应进行多糖合成。从微生物发酵生产的角度来看，从微生物发酵生产的角度来看，EMPEMP途径与乙醇、途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。.2.2.HMP HMP途径途径（hexose monophosphate pathway）HMPHMP途径途径即即已糖已糖磷酸途径磷酸途径、己糖己糖磷酸支路磷酸支
50、路（shunt）、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway）、磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径（phosphogluconate pathway）或或WDWD途径途径（Warburg-Dickens pathway）。.1.1.氧化阶段：氧化阶段：6-6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-5-磷酸核糖磷酸核糖2.2.非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排.HMP途径的总反应式为：途径的总反应式为：6葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸12NADP12NADP+6H6H2O55葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸12NADPH12NADPH 12H