生物化学讲义第十章物质代谢的联系和调节fykm.docx

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1、Evaluation Warning: The document was created with Spire.Doc for .NET.第九章 物质质代谢的的联系与与调节F 【目的和和要求】l 1.熟悉悉三大营营养物质质氧化供供能的一一般规律律和相互互关系。l 2熟悉悉糖、脂脂、蛋白白质、核核酸代谢谢之间的的相互联联系。l 3了解解代谢调调节的三三种方式式。掌握握代谢途途径、关关键酶(调调节酶)的的概念;掌握关关键酶(调调节酶)所所催化反反应的特特点。熟熟悉细胞胞内酶隔隔离分布布的意义义。了解解酶活性性调节的的方式。l 4掌握握变构调调节、变变构酶、变变构效应应剂、调调节亚基基、催化化亚基的

2、的概念;l 5掌握握酶的化化学修饰饰调节的的概念及及主要方方式。l 6熟悉悉激素种种类及其其调节物物质代谢谢的特点点。l 7了解解饥饿和和应激状状态下的的代谢改改变。l 【本章重重难点】l 1.物质质代谢的的相互联联系l 2物质质代谢的的调节方方式及意意义l 3酶的的变构调调节、化化学修饰饰、阻遏遏和诱导导l 4作用用于细胞胞膜受体体和细胞胞内受体体的激素素学习内容容第一节物物质代谢谢的联系系第二节物物质代谢谢的调节节第一节 物质代谢谢的联系系一、营养养物质代代谢的共共同规律律物质代谢谢:机体体和环境境之间不不断进行行的物质质交换,即即物质代代谢。物物质代谢谢是生命命的本质质特征,是是生命活活

3、动的物物质基础础。二、三大大营养物物质代谢谢的相互互联系 糖、脂脂和蛋白白质是人人体内的的主要供供能物质质。它们们的分解解代谢有有共同的的代谢通通路三羧酸酸循环。三三羧酸循循环是联联系糖、脂脂和氨基基酸代谢谢的纽带带。通过过一些枢枢纽性中中间产物物,可以以联系及及沟通几几条不同同的代谢谢通路。对对糖、脂脂和蛋白白质三大大营养物物质之间间相互转转变的关关系作简简要说明明: 糖可可转变生生成甘油油三酯等等脂类物物质(除除必需脂脂肪酸外外),甘甘油三酯酯分解生生成脂肪肪酸,脂脂肪酸经经-氧化化生成乙乙酰CooA,乙乙酰CooA或进进入三羧羧酸循环环或生成成酮体,所所以甘油油三酯的的脂肪酸酸成分不不易

4、生糖糖,但甘甘油部分分可以转转变为磷磷酸丙糖糖而生糖糖,但是是甘油只只有三个个碳原子子,只占占甘油三三酯的很很小部分分。 多数数氨基酸酸是生糖糖或生糖糖兼生酮酮氨基酸酸。所以以氨基酸酸转变成成糖较为为容易。糖糖代谢的的中间产产物只能能转变成成非必需需氨基酸酸,不能能转变成成必需氨氨基酸。 少数数氨基酸酸可以生生酮,生生糖氨基基酸生糖糖后,也也可转变变为脂肪肪酸(除除必需脂脂肪酸外外),所所以氨基基酸转变变成脂类类较为容容易。脂脂肪酸经经-氧化化生成乙乙酰CooA进入入三羧酸酸循环后后,即以以CO22形式被被分解。有有些中间间产物如如-酮戊戊二酸可可转变成成谷氨酸酸,但也也仅限于于非必需需氨基酸

5、酸,而不不能生成成必需氨氨基酸。体体内各器器官代谢谢也是相互联系系,其中中以肝脏脏为调节节和联系系全身器器官代谢谢的枢纽纽中心。第二节 物物质代谢谢的调节节一、物质质代谢的的特点(一一)整体体性:体体内各种种物质代代谢相互互联系、相相互转变变,构成成统一整整体。(二二)代谢谢在精细细的调节节下进行行。(三三)各组组织器官官物质代代谢各具具特色,如如肝是物物质代谢谢的枢纽纽,常进进行一些些特异反反应。(四四)各种种代谢物物均有各各自共同同的代谢谢池,代代谢存在在动态平平衡。(五五)ATTP是共共同能量量形式(六六)NAADPHH是合成成代谢所所需还原原当量但但分解代代谢常以以NADD为辅酶酶。二

6、、代谢谢途径间间的相互互联系(一一)能量量代谢上上的相互互联系糖、脂脂、蛋白白质代谢谢可互相相替代并并互相制制约。一般般情况下下:以糖糖、脂供供能为主主,蛋白白质是组组成细胞胞的重要要成分,通通常并无无多余储储存,机机体尽量量节约蛋蛋白质的的消耗,且且糖、脂脂代谢之之间相互互制约,如如脂肪分分解加强强会抑制制糖分解解。短期期饥饿:糖供不不足,糖糖原很快快耗尽,分分解蛋白白质加速速糖异生生来供能能,脂肪肪酸分解解也加强强。长期期饥饿:长期糖糖异生增增加,会会使蛋白白质大量量分解,不不利于机机体,此此时,脂脂肪分解解大大加加强,以以脂肪酸酸和酮体体为主要要能源。(二二)物质质代谢之之间的联联系糖、

7、脂脂、蛋白白质代谢谢之间相相互联系系,相互互转变,一一种物质质代谢障障碍可引引起其他他物质代代谢紊乱乱。1糖代谢谢和脂肪肪代谢的的联系糖可以以转变为为脂肪:葡萄糖糖代谢产产生乙酰酰CoAA,羧化化成丙二二酰CooA,进进一步合合成脂肪肪酸,糖糖分解也也可产生生甘油,与与脂肪酸酸结合成成脂肪,糖糖代谢产产生的柠柠檬酸,AATP可可变构激激活乙酰酰CoAA羧化酶酶,故糖糖代谢不不仅可为为脂肪酸酸合成提提供原料料,促进进这一过过程的进进行。脂肪大大部分不不能变为为糖:脂脂肪分解解产生甘甘油和脂脂肪酸。脂脂肪酸分分解生成成乙酰CCoA但但乙酰CCoA不不能逆行行生成丙丙酮酸,从从而不能能循糖异异生途径

8、径转变为为糖。甘甘油可以以在肝、肾肾等组织织变为磷磷酸甘油油,进而而转化为为糖,但但甘油与与大量由由脂肪酸酸分解产产生的乙乙酰CooA相比比是微不不足道的的,故脂脂肪绝大大部分不不能转变变为糖。2糖与氨氨基酸代代谢的联联系大部分分氨基酸酸可变为为糖:除除生酮氨氨基酸(亮氨酸酸、赖氨氨酸)外外,其余余18种种氨基酸酸都可脱脱氨基生生成相应应的-酮酸酸,这些些酮酸再再转化为为丙酮酸酸,即可可生成糖糖。糖只能能转化为为非必需需氨基酸酸:糖代代谢的中中间产物物如丙酮酮酸等可可通过转转氨基作作用合成成非必需需氨基酸酸,但体体内8种种必需氨氨基酸,体体内不能能转化合合成。3脂肪代代谢与氨氨基酸代代谢的联联

9、系蛋白质质可以变变为脂肪肪,各种种氨基酸酸经代谢谢都可生生成乙酰酰CoAA,由乙乙酰CooA可合合成脂肪肪酸和胆胆固醇,脂脂肪酸可可进一步步合成脂脂肪。脂肪绝绝大部分分不能变变为氨基基酸:脂脂肪分解解成为甘甘油、脂脂肪酸,甘甘油可转转化为糖糖代谢中中间产物物,再转转化为非非必需氨氨基酸,脂脂肪酸分分解成乙乙酰CooA,不不能转变变为糖,也也不能转转化为非非必需氨氨基酸。脂脂肪分解解产生甘甘油与大大量乙酰酰CoAA相比含含量太少少,所以以脂肪也也大部分分不能变变为氨基基酸。所所以食物物中的蛋蛋白质不不能为糖糖、脂代代替,蛋蛋白质却却可代替替糖、脂脂。4核酸代代谢与氨氨基酸代代谢的联联系氨基基酸是

10、核核酸合成成的重要要原料如如嘌呤合合成需要要甘氨酸酸、天冬冬氨酸及及氨基酸酸代谢产产生的一一碳单位位等。合合成核苷苷酸所需需的核糖糖由葡萄萄糖代谢谢的磷酸酸戊糖途途径提供供。三、组织织、器官官的代谢谢特点及及联系各各组织、器器官由于于酶的组组成、含含量不同同,代谢谢既有共共同之处处,又各各具特点点。(一一)肝:是三大大物质代代谢的枢枢纽,其其中有几几条代谢谢途径是是其他组组织器官官不能进进行或很很少进行行的1糖原合合成:肌肌肉也可可合成糖糖原,但但其量无无法与肝肝糖原相相比。2糖原分分解:肝肝有葡萄萄糖-66-磷酸酸酶,可可将糖原原分解为为葡萄糖糖,维持持血糖恒恒定,肌肌肉无此此酶,故故肌糖原

11、原不能补补充血糖糖。3糖异生生:肝在在饥饿时时,可异异生糖维维持血糖糖浓度,肾肾只有在在长期饥饥饿时,异异生能力力才大大大加强。4合成尿尿素:肾肾也能合合成,但但量甚微微,肝是是解毒含含氮废物物的主要要器官。5合成酮酮体:肾肾也可生生成酮体体,但量量甚少,可可以看作作是肝的的独有功功能。(二二)心脏脏:可以以多种物物质供能能,如酮酮体、乳乳酸、脂脂肪酸等等,所以以ATPP供给充充足。(三三)脑:几乎以以葡萄糖糖为唯一一能源,无无糖原储储存,也也不能利利用脂肪肪酸,长长期饥饿饿时,可可以酮体体供能。(四四)肌肉肉:以脂脂肪酸供供能为主主,剧烈烈运动以以无氧糖糖酵解为为主。(五五)红细细胞:糖糖酵

12、解是是其唯一一供能途途径。(六六)脂肪肪组织:合成储储存脂肪肪的重要要组织。(七七)肾:可糖异异生,生生成酮体体,是除除肝外,唯唯一可进进行此两两种代谢谢的器官官,但正正常情况况下,与与肝相比比,不占占主要地地位。肝是是调节、联联系全身身器官代代谢的中中心机构构。如通通过乳酸酸循环将将肌肉、肝肝代谢联联系起来来。又如如脂肪组组织分解解脂肪产产生的甘甘油运至至肝,可可生成糖糖。大量量脂肪酸酸可在肝肝中生成成酮体,酮酮体又可可成为肝肝外组织织很好的的能源物物质。所所以全身身器官、组组织代谢谢是相互互联系的的,通过过各种代代谢之间间的联系系和调节节,将机机体统一一为一个个整体。四、代谢谢调节正常常情

13、况下下,机体体各种代代谢途径径是相互互联系,相相互协调调进行的的,以适适应内外外环境不不断变化化,保持持机体内内环境的的稳态,这这是因为为机体的的物质代代谢有一一整套精精细的调调节系统统,如血血糖浓度度,正常常生理条条件下,无无论饱食食或饥饿饿,差别别并不大大,这就就是在机机体调节节下,使使各种代代谢相互互协调,从从而有利利于保持持机体正正常的生生理环境境。代谢谢调节普普遍存在在于生理理界,进进化程度度越高的的生物其其代谢调调节方式式愈复杂杂。从细细胞水平平、激素素水平、整整体水平平进行代代谢调节节称为机机体三级级水平代代谢调节节。其中中细胞水水平代谢谢调节是是基础,激激素及整整体水平平的调节

14、节都是通通过细胞胞水平的的调节实实现的。(一一)细胞胞水平的的代谢调调节实际际上就是是酶的调调节,这这是单细细胞生物物主要的的调节方方式,这这也是一一切代谢谢调节的的基础,包包括酶结结构的调调节和酶酶量的调调节。1细胞内内酶的隔隔离分布布。代谢谢途径有有关酶类类常常组组成酶体体系,分分布于细细胞的某某一区域域或亚细细胞结构构中,这这就使得得有关代代谢途径径只能分分别在细细胞不同同区域内内进行,不不致使各各种代谢谢途径互互相干扰扰,要记记住体内内主要代代谢过程程发生的的亚细胞胞定位,如如脂肪酸酸氧化、三三羧酸循循环在线线粒体中中进行,而而脂肪酸酸合成,糖糖异生在在胞液中中进行,尿尿素合成成在胞液

15、液和线粒粒体中进进行。代谢谢反应进进行的速速度和方方向是由由此代谢谢途径中中一个或或几个具具有调节节作用的的关键酶酶的活性性决定的的。这些些调节代代谢的酶酶称为关关键酶。它它们催化化的反应应有下述述特点:反应速速度最慢慢,因此此又称限限速酶,它它的活性性决定整整个途径径的总速速度催化单单向反应应或非平平衡反应应,它的的活性决决定整个个途径的的方向酶活性性可受多多种代谢谢物或效效应剂的的调节。代谢谢调节主主要通过过对关键键酶活性性的调节节而实现现的,可可分为快快速调节节和迟缓缓调节两两类。快快速调节节即对酶酶结构的的调节,分分为变构构调节和和共价修修饰两种种,这类类调节方方式效应应快,但但不持久

16、久。迟缓缓调节即即对酶含含量的调调节,发发生较慢慢,但作作用也持持久。2关键酶酶的变构构调节变构酶酶定义在在酶一章章中已述述。机制:变构酶酶常是由由两个以以上亚基基组成的的具有四四级结构构的铁蛋蛋白质。在在酶分子子中与底底物结合合起催化化作用的的亚基称称催化亚亚基,与与变构效效应剂结结合起调调节作用用的调节节亚基,个个别酶催催化,调调节部位位位于同同一亚基基。变构构效应剂剂通过非非共价键键与调节节亚基结结合,引引起酶构构象改变变,不涉涉及酶共共价键的的变化,从从而影响响酶与底底物结合合,使酶酶催化活活性受到到影响,酶酶构象的的改变可可表现为为亚基的的聚合或或解聚等等。意义:变构调调节是细细胞水

17、平平调节中中一种较较常见的的快速调调节,代代谢终产产物常可可对酶起起变构抑抑制作用用,此即即反馈调调节,使使代谢物物不致过过多,也也不致过过少,也也可使能能量得以以有效利利用。变变构调节节可使不不同代谢谢途径相相互协调调。3酶的化化学修饰饰调节定义:酶蛋白白肽链上上某些残残基在酶酶的催化化下发生生可逆的的共价修修饰,从从而引起起酶活性性改变,这这种调节节称为酶酶的化学学修饰。特点:经绝大大多数属属此类调调节方式式的酶有有无活性性(低活活性)和和有活性性(或高高活性)两种形形式。这这两种形形式通过过共价外外修饰,可可互相转转变。以以磷酸化化为例,酶酶蛋白分分子中丝丝氨酸、苏苏氨酸、酪酪氨酸的的羟

18、基是是磷酸化化的位点点,但有有些酶经经磷酸化化后活性性升高,而而有些酶酶磷酸化化后却活活性降低低,在去去磷酸化化才是其其活性状状态。化化学修饰饰引起酶酶的共价价键变化化,且化化学修饰饰发生的的是酶促促反应。一一个酶分分子可催催化多个个作用物物(酶蛋蛋白)出出现组成成变化,故故有放大大效应,催催化效率率比变构构调节高高。磷酸酸化,脱脱磷酸化化是最常常见的化化学修饰饰调节,其其本身也也是酶促促反应,磷磷酸化由由蛋白激激酶催化化,脱磷磷酸化由由磷蛋白白磷酸酶酶催化,酶酶发生磷磷酸化消消耗的AATP比比合成酶酶蛋白消消耗的AATP要要少得多多,因此此,是体体内调节节酶活性性经济而而有效的的方式。对某某

19、一酶而而言,可可同时受受变构调调节和化化学修饰饰两种方方式的调调节,然然而当效效应剂浓浓度过低低,变构构调节就就不如共共价修饰饰来得快快而有效效,故在在应激情情况下,共共价修饰饰尤为重重要。4酶量的的调节由于于酶的合合成、降降解所需需时间较较长,消消耗ATTP较多多,故酶酶量调节节属迟缓缓调节。酶蛋白白的诱导导与阻遏遏一般般将加速速酶合成成的化合合物称为为诱导剂剂,减少少酶合成成的称阻阻遏剂,二二者是在在酶蛋白白生物合合成的转转录或翻翻译过程程中发挥挥作用,但但影响转转录较常常见,通通常底物物多为诱诱导剂,产产物多为为阻遏剂剂。而激激素和药药物也是是常见的的诱导剂剂。酶蛋白白降解改变变酶蛋白白

20、分子的的降解速速度也能能调节细细胞内酶酶含量,此此过程主主要靠蛋蛋白水解解酶来完完成。(二二)激素素水平的的调节。这是是高等生生物体内内代谢调调节的重重要方式式。激素素作用有有较高的的组织特特异性和和效应特特异性。激激素与靶靶细胞上上特异受受体结合合,引起起细胞信信号转导导,表现现为一系系列的生生物学效效应。按激激素受体体在细胞胞的部位位不同,可可将激素素分两大大类:1膜受体体激素:这类激激素与受受体结合合后,将将信息传传递到细细胞内,通通过变构构调节,化化学修饰饰来调节节相关酶酶的活性性从而调调节代谢谢,也可可对基因因表达进进行调控控。2胞内受受体激素素:这类类激素与与胞内受受体结合合;通过

21、过影响基基因转录录,进而而促进或或阻遏蛋蛋白质或或酶的合合成,从从而对细细胞代谢谢进行调调节。(三三)整体体调节1饥饿(11)短期期饥饿肝糖原原在饥饿饿早期即即可耗尽尽肌肉蛋蛋白质分分解加强强,用以以加速糖糖异生。糖异生生增强;饥饿22天后,肝肝糖异生生明显增增加,用用以满足足脑和红红细胞对对糖的需需要。脂肪动动员加强强,酮体体生成增增多,脂脂肪酸和和酮体成成为心肌肌、骨骼骼肌等的的重要燃燃料,一一部分酮酮体可被被大脑利利用。组织对对葡萄糖糖利用降降低,但但饥饿初初期大脑脑仍以葡葡萄糖为为主要能能源。(22)长期期饥饿:一般般饥饿11周以上上为长期期饥饿,此此时机体体蛋白质质降解减减少,主主要

22、靠脂脂肪酸和和酮体供供能。脂肪动动员进一一步加强强,肝生生成大量量酮体,脑脑组织以以利用酮酮体为主主,因其其不能利利用脂肪肪酸。肌肉以以脂肪酸酸为主要要能源。保保证酮体体优先供供应脑组组织。肌肉蛋蛋白质分分解减少少,乳酸酸和丙酮酮酸取代代氨基酸酸成为糖糖异生的的主要来来源。负负氮平衡衡有所改改善。肾糖异异生作用用明显加加强2应激应激激状态,交交感神经经兴奋,肾肾上腺激激素分泌泌增多,血血胰高血血糖素和和生长激激素水平平增加,胰胰岛素分分泌减少少,引起起一系列列代谢改改变。(11)血糖糖升高,这这对保证证大脑,红红细胞的的供能有有重要意意义。(22)脂肪肪动员加加强,血血浆脂肪肪酸升高高,成为为

23、骨骼肌肌、肾等等组织的的主要能能量来源源。(33)蛋白白质分解解加强,尿尿素生成成及尿氮氮排出增增加,呈呈负氮平平衡。总之之应激时时机体代代谢特点点是分解解代谢增增强,合合成代谢谢受到抑抑制,以以满足机机体在此此种紧张张状态下下对能量量的需要要。【小结要要点】一、物质质代谢的的联系(一)物物质代谢谢(二)糖糖、脂和和蛋白质质代谢的的联系二、物质质代谢的的调节(一)细细胞水平平的代谢谢调节1细胞胞内酶的的隔离分分布。2关键键酶的变变构调节节3酶的的化学修修饰调节节4酶量量的调节节(二)激激素水平平的调节节。1膜受受体激素素:2胞内内受体激激素:(三)整体调调节1饥饿饿2应激激【教学思思考】1本章章是三大大代谢的的一个总总结,非非常重要要,要启启发学生生对前面面所学知知识能有有比较好好的联系系,这样样学起来来就事半半功倍。2需要要提醒学学生如何何正确使使用本课课程的习习题集,在在预习和和复习的的同时,须须养成勤勤思多想想,善联联系的习习惯。要要培养学学生抓主主干的能能力,强强化提高高学生的的综合学学力。【思考题题】1. 物质代谢谢的相互互联系。2. 物质代谢谢调节的的方式有有哪些?3. 三大代谢谢的联系系是怎么么样的?4. 饥饿和应应激状态态下的代代谢改变变怎么样样?12

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