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1、l脂类（脂质）是脂类（脂质）是脂肪脂肪及及类脂类脂的总称，是一类不溶的总称，是一类不溶于水而易溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机于水而易溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化合物。化合物。l化学本质化学本质是脂肪酸和醇所形成的是脂肪酸和醇所形成的酯类酯类及其衍生物。及其衍生物。第第 1 节节 脂脂 类类一、一、脂质的分类脂质的分类脂类单纯脂质单纯脂质复合脂类复合脂类非皂化脂类非皂化脂类酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡磷脂磷脂糖脂、硫脂糖脂、硫脂萜萜萜萜 类类类类甾醇类甾醇类甾醇类甾醇类含有脂肪酸含有脂肪酸不含脂肪酸不含脂肪酸单单 纯纯 脂脂 质质1.概念概念：是由脂肪酸和醇形成的是由脂肪酸和醇形成的酯酯
2、。2.种类种类(2)蜡：蜡：主要由长链脂肪酸和长链醇或固醇组成。主要由长链脂肪酸和长链醇或固醇组成。（1）三酰甘油或甘油三酯：）三酰甘油或甘油三酯：由由3分子脂肪酸和分子脂肪酸和1分子甘分子甘油组成。油组成。复复 合合 脂脂 质质1.概念：概念：2.种类种类：是指除脂肪酸与醇组成的酯外是指除脂肪酸与醇组成的酯外,分子内还含分子内还含有其它成分的脂类。有其它成分的脂类。(1)磷脂磷脂：非脂成分是：非脂成分是磷酸磷酸和和含氮碱含氮碱（如胆碱、乙醇胺）（如胆碱、乙醇胺）(2)糖脂糖脂：非脂成分是：非脂成分是糖糖。根据醇成分不同根据醇成分不同甘油磷脂：甘油磷脂：如如 磷脂酸、磷脂酰胆碱、磷脂酰磷脂酸、
3、磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺等。乙醇胺等。鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂（简称鞘磷脂）（简称鞘磷脂）根据醇成分不同根据醇成分不同鞘糖脂鞘糖脂：如：如 脑苷脂、神经节苷脂脑苷脂、神经节苷脂甘油糖脂：甘油糖脂：如如 单半乳糖基二酰基单半乳糖基二酰基甘油甘油磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酸磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油磷脂酰甘油糖脂糖脂2,3-2,3-双酰基双酰基-1-1-D-D-吡喃吡喃-D-D-甘油甘油2,3-2,3-双酰基双酰基-1-(-1-(-D-D-半乳糖基半乳糖基-1-1，6-6-D-D-半乳糖基）半乳糖基）-D-D-甘油甘油非非 皂皂 化化 脂脂 类类
4、1.概念：概念：2.种类：种类：即异戊二烯脂类即异戊二烯脂类,它不含脂肪酸它不含脂肪酸,不能进不能进行皂化。行皂化。（1）甾类（固醇甾类（固醇）（2）萜类化合物萜类化合物萜类：萜类：分子中含分子中含C10以上，且碳原子数为以上，且碳原子数为5的倍数的烃类的倍数的烃类化合物。化合物。因分子中大多含有双键，所以，萜类化合物又因分子中大多含有双键，所以，萜类化合物又称为萜烯类化合物。称为萜烯类化合物。萜的涵义和异戊二烯规律萜的涵义和异戊二烯规律萜类化合物是广萜类化合物是广泛存在于植物和泛存在于植物和动物体内的天然动物体内的天然有机化合物。有机化合物。结构特点结构特点：碳原子数都是：碳原子数都是5的整
5、倍数的整倍数。它们碳骨架它们碳骨架可以看作是由若干个异戊二烯单位以可以看作是由若干个异戊二烯单位以头尾头尾或或头头头头相相连而成，这种结构特点叫做萜类化合物的连而成，这种结构特点叫做萜类化合物的异戊二烯异戊二烯规律规律。例如：月桂烯，可以看作是由例如：月桂烯，可以看作是由两个异戊二烯两个异戊二烯单位构成的。单位构成的。四萜四萜最早发现的四萜多烯色素是从胡萝卜素中来的，最早发现的四萜多烯色素是从胡萝卜素中来的，后来又发现很多结构与此相类似的色素，所以通常后来又发现很多结构与此相类似的色素，所以通常把四萜称为把四萜称为胡萝卜类色素胡萝卜类色素。四萜是由四萜是由八个异戊二烯八个异戊二烯单位连接而构成
6、的。单位连接而构成的。四萜类化合物的分子中都含有一个较长的碳碳双键四萜类化合物的分子中都含有一个较长的碳碳双键的共轭体系，所以四萜都是有颜色的物质，多带有的共轭体系，所以四萜都是有颜色的物质，多带有由黄至红的颜色。因此也常把四萜称为多烯色素。由黄至红的颜色。因此也常把四萜称为多烯色素。-胡萝卜素胡萝卜素-胡萝卜素胡萝卜素-胡萝卜素胡萝卜素 甾族化合物甾族化合物 从化学结构上看，甾体化合物分子中都含有从化学结构上看，甾体化合物分子中都含有氢化程度不同的氢化程度不同的环戊烷并多氢菲环戊烷并多氢菲结构，该结构是结构，该结构是甾体化合物的母核，四个环常用甾体化合物的母核，四个环常用A、B、C、D 分分
7、别表示，环上的碳原子按如下顺序编号：别表示，环上的碳原子按如下顺序编号：R1 R2 R3 R1、R2一般为甲基，称为角一般为甲基，称为角甲基，甲基，R3为其它含有不同碳原为其它含有不同碳原子数的取代基。甾是个象形字，子数的取代基。甾是个象形字，是根据这个结构而来的，是根据这个结构而来的，“田田”表示四个环，表示四个环，“”表示表示为三个侧链。为三个侧链。胆甾醇（胆固醇）胆甾醇（胆固醇）胆甾醇是最早发现的一个胆甾醇是最早发现的一个甾体化合物，存在于人及动甾体化合物，存在于人及动物的血液、脂肪、脑髓及神物的血液、脂肪、脑髓及神经组织中。经组织中。无色或略带黄色的结晶，无色或略带黄色的结晶，m.p1
8、48.5,在高真空在高真空度下可升华，微度下可升华，微 溶于水，溶于乙醇、乙醚、氯仿溶于水，溶于乙醇、乙醚、氯仿等有机溶剂。人体内发现的胆结石几乎全是由胆等有机溶剂。人体内发现的胆结石几乎全是由胆甾醇所组成的，胆固醇的名称也是由此而来的。甾醇所组成的，胆固醇的名称也是由此而来的。胆酸胆酸 胆汁酸存在于动物的胆汁中，从人和牛的胆汁胆汁酸存在于动物的胆汁中，从人和牛的胆汁中所分离出来的胆汁酸主要为胆酸。胆酸是中所分离出来的胆汁酸主要为胆酸。胆酸是油脂的油脂的乳化剂乳化剂，其生理作用是使脂肪乳化，促进它在肠中，其生理作用是使脂肪乳化，促进它在肠中的水解和吸收。故胆酸被称为的水解和吸收。故胆酸被称为“
9、生物肥皂生物肥皂“。1.油脂的结构油脂的结构 油脂属于高级脂油脂属于高级脂肪酸的甘油酯。肪酸的甘油酯。二、二、油脂油脂的的结结构和性构和性质质天然油脂大多数是混合甘油酯天然油脂大多数是混合甘油酯 最常见的是最常见的是16或或18个碳原子个碳原子 几种重要的高级脂肪酸几种重要的高级脂肪酸软脂酸软脂酸十六碳酸十六碳酸CHCH3 3（CHCH2 2）1414COOHCOOH硬脂酸硬脂酸十八碳酸十八碳酸CHCH3 3（CHCH2 2）1616COOHCOOH油酸油酸 9 9-十八碳烯酸十八碳烯酸CHCH3 3（CHCH2 2）7 7CH=CHCH=CH（CHCH2 2）7 7COOHCOOH亚油酸亚油
10、酸 9 9，1212-十八碳二烯酸十八碳二烯酸CHCH3 3（CHCH2 2）4 4CH=CH-CHCH=CH-CH2 2-CH=CH-CH=CH（CHCH2 2）7 7COOHCOOH亚麻酸亚麻酸 9 9，1212，1515-十八碳三烯酸十八碳三烯酸CHCH3 3（CHCH2 2-CH=CH-CH=CH）3 3（CHCH2 2）7 7-COOH-COOH(1)皂化作用皂化作用 皂化值皂化值(皂化皂化1克油脂所需克油脂所需 KOH毫克数）毫克数）2.油脂的性质油脂的性质 油脂是极性很小的化合物，易溶于乙醇、乙醚、石油醚、油脂是极性很小的化合物，易溶于乙醇、乙醚、石油醚、汽油、丙酮、氯仿、四氯化
11、碳等有机溶剂。汽油、丙酮、氯仿、四氯化碳等有机溶剂。油脂油脂 甘油甘油 高级脂肪酸钠高级脂肪酸钠(2)加成反应。加成反应。不饱和高级脂肪酸甘油脂，可不饱和高级脂肪酸甘油脂，可以和以和H2、卤素等发生加成反应。卤素等发生加成反应。甘油三油酸酯甘油三油酸酯 甘油三硬脂酸酯甘油三硬脂酸酯 在油脂分析中常利用油脂中的在油脂分析中常利用油脂中的C=CC=C键与碘的加成反键与碘的加成反应来测定油脂的不饱和程度。应来测定油脂的不饱和程度。碘值：碘值：100克油脂所能吸收碘的克数。克油脂所能吸收碘的克数。I2I（3）乳化作用）乳化作用 由于表面活性剂的作用由于表面活性剂的作用,使本来不能互相溶解的使本来不能互
12、相溶解的两种液体能够混到一起的现象称为两种液体能够混到一起的现象称为乳化现象乳化现象,具有乳具有乳化作用的表面活性剂称为化作用的表面活性剂称为乳化剂乳化剂。乳化机理乳化机理:加入表面活性剂后加入表面活性剂后,由于表面活性剂的由于表面活性剂的两亲两亲性质性质,使之易于在油水界面上吸附并富集使之易于在油水界面上吸附并富集,降低了界面降低了界面张力张力 ，使油脂变成很细小的颗粒，均匀地分散在水，使油脂变成很细小的颗粒，均匀地分散在水中。中。(4)油脂的酸败油脂的酸败 俗称哈喇。油脂在贮藏时由于空气等的作用而产生特俗称哈喇。油脂在贮藏时由于空气等的作用而产生特异臭和味的现象。异臭和味的现象。这是由于油
13、脂的不饱和成分受空气中氧、水分或这是由于油脂的不饱和成分受空气中氧、水分或霉菌的作用发生自动氧化，生成过氧化物进而降解为霉菌的作用发生自动氧化，生成过氧化物进而降解为一部分游离脂肪酸和中等分子量的醛类（如庚醛、壬一部分游离脂肪酸和中等分子量的醛类（如庚醛、壬醛等）。醛等）。酸值：酸值：中和中和1 1克油脂中游离脂肪酸所需氢氧化钾的毫克油脂中游离脂肪酸所需氢氧化钾的毫克数克数 。表明酸败的程度。表明酸败的程度。酸败后一般密度减小，碘值降低，酸值增高。酸败后一般密度减小，碘值降低，酸值增高。酸酸败的油脂不宜食用。败的油脂不宜食用。一一、脂肪的降解、脂肪的降解 1.脂肪的酶促降解脂肪的酶促降解 脂肪
14、在脂肪酶、二脂酰甘油脂肪酶、一脂酰甘油脂肪在脂肪酶、二脂酰甘油脂肪酶、一脂酰甘油脂肪酶的作用下逐步水解成甘油和脂肪酸：脂肪酶的作用下逐步水解成甘油和脂肪酸：第第2节节 脂类代脂类代谢谢2.甘油的降解与转化甘油的降解与转化l活化活化脱氢脱氢糖代谢彻底氧化（或进入糖异糖代谢彻底氧化（或进入糖异生途径）生途径）l目前仅在肝脏细胞中发现有甘油激酶，故甘油只目前仅在肝脏细胞中发现有甘油激酶，故甘油只能在能在肝脏肝脏的的线粒体线粒体中氧化。中氧化。糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系ABC1C2A G-6-P酯酶酯酶B F-1.6-P酯酶酯酶C1 丙酮酸羧化酶（线粒体丙酮酸羧化酶（线粒体中）中
15、）C2 PEP羧化酶（胞浆中）羧化酶（胞浆中）（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛-酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙丙氨酸氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油3.饱和脂肪酸（含偶数碳）饱和脂肪酸（含偶数碳）的的-氧化作用氧化作用水化水化脱氢脱氢硫酯解硫酯解硫酯解硫酯解乙酰乙酰CoACoA脱氢脱氢线粒体膜线粒体膜线粒体基质线粒体基质产物产物氧化氧化转运转运活化
16、活化活化活化细胞质细胞质脂肪酸的脂肪酸的-氧化主要在氧化主要在肝细胞（或肌细胞）线粒体肝细胞（或肌细胞）线粒体中进行。中进行。这种氧化是在脂肪酸的这种氧化是在脂肪酸的-碳位发生。碳位发生。(1)活化活化+ATP脂酰脂酰-CoA合成酶合成酶Mg2+H2O脂酰脂酰-CoA 高能化合物高能化合物+AMP+PPi消耗消耗2高能键高能键v 研究表明，反应的平衡常数研究表明，反应的平衡常数1，但该反应始终能够持续，但该反应始终能够持续向正反应进行向正反应进行，PPi可可被被焦磷酸酶焦磷酸酶水解消耗，平衡右移。水解消耗，平衡右移。部位：部位：胞浆胞浆中中(2)转运转运酯酰酯酰CoACoA进入线粒体基质示意图
17、进入线粒体基质示意图 N+(CH N+(CH3 3)3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 COO-COO-肉毒碱肉毒碱酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱 O OR-CR-C N+(CH N+(CH3 3)3 3 CH CH2 2-O-CH-O-CH2 2 COO-COO-酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱CoASHCoASH O OR-C-S-R-C-S-CoACoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHAMP+PPiAMP+PPiCoASHCoASH肉毒碱肉毒碱 O OR-C-S-R-C-S-CoACoA-氧化线粒体内膜线粒体内膜内侧内侧外侧外侧移移位位酶酶肉毒碱转酯肉毒碱转酯酰
18、基酶酰基酶肉毒碱转酯肉毒碱转酯酰基酶酰基酶 a.脱氢脱氢FAD FADH2脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶2 反反烯烯脂酰脂酰CoA (3)-氧化氧化b.水化（或水合）水化（或水合）HOH 水化酶水化酶水化酶水化酶-羟羟脂酰脂酰CoAc.脱氢脱氢脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶-酮酮脂酰脂酰CoA NADH+NADH+H+H SCoA+乙酰乙酰CoA少二碳原子的脂酰少二碳原子的脂酰CoA-氧化氧化氧化氧化脂酰基团d.硫解硫解进入三羧酸循环进入三羧酸循环进入三羧酸循环进入三羧酸循环彻底氧化。彻底氧化。彻底氧化。彻底氧化。硫解酶硫解酶 氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD+
19、NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoACoA 脱氢脱氢酶酶脂酰脂酰CoACoA-烯脂酰烯脂酰CoACoA 水化酶水化酶-羟脂酰羟脂酰CoACoA 脱氢酶脱氢酶-酮酯酰酮酯酰CoACoA 硫硫解酶解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 20 0呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA乙酰SCOA ATPH2O+2HSCoAAMP+PPiFADH2+NAD
20、H+H+脂酰SCoA 脂肪酸的脂肪酸的 氧化，从羧基端的氧化，从羧基端的 位碳原子开位碳原子开始，每次分解出一个二碳片段（始，每次分解出一个二碳片段（乙酰乙酰CoA）4.不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化 同饱和脂肪酸一样，同饱和脂肪酸一样，-氧化降解的前三轮可以正常进行，氧化降解的前三轮可以正常进行，切掉三个二碳单位以后，生成一个带有切掉三个二碳单位以后，生成一个带有顺式双键顺式双键的的3烯脂酰烯脂酰辅酶辅酶A。它不是。它不是-氧化作用中氧化作用中烯脂酰水化酶烯脂酰水化酶的正常底物，但机的正常底物，但机体内有一种体内有一种烯脂酰辅酶烯脂酰辅酶A异构酶异构酶能催化双键移位，将顺式能催化双键移
21、位，将顺式3化合物转变成化合物转变成反式反式2烯脂酰辅酶烯脂酰辅酶A。后者是烯脂酰水化酶的。后者是烯脂酰水化酶的正常底物。正常底物。不饱和脂肪酸所含的氢原子少，氧化产生的不饱和脂肪酸所含的氢原子少，氧化产生的ATP数目数目比相同碳原子数的饱和脂肪酸产生的比相同碳原子数的饱和脂肪酸产生的ATP数目要少。数目要少。油油酰酰基基的的氧氧化化作作用用油酰基油酰基CoACoA（9 9 18 18：1 1）CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2-C=CH-CO-CoAHH 2 2
22、-反反-十二碳烯酰十二碳烯酰CoACoA -氧化氧化,三次循环三次循环烯酯酰烯酯酰CoACoA异构酶异构酶烯酯酰烯酯酰CoACoA水化酶水化酶再再开始开始-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2-CO-CoA 3 3-顺顺-十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoACoA H H-氧化过程中能量的释放及转换效率氧化过程中能量的释放及转换效率净净生成：生成：131 131 2=2=129 ATP129 ATP例：软脂酸例：软脂酸7 7次次-氧化氧化8 乙酰乙酰CoACoACHCH3 3(CH2)(CH2)1414COOHCOOH7 7 NADHNADH7 7 FADHFADH2 212 ATP12 AT
23、P 3 ATP3 ATP 2 ATP2 ATP 96 ATP96 ATP21 ATP21 ATP14 ATP14 ATP131 ATP131 ATP能量转换率能量转换率 40405.5.酮体的代谢酮体的代谢乙酰乙酸、乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮这三种物质统称这三种物质统称为为酮体酮体。酮体是脂肪酸在酮体是脂肪酸在肝肝分解氧化时分解氧化时特有的特有的中间代谢中间代谢物，这是因为肝具有活性较强的合成酮体的酶系，物，这是因为肝具有活性较强的合成酮体的酶系，而又缺乏利用酮体的酶系。而又缺乏利用酮体的酶系。酮体的生成酮体的生成：特殊的酶特殊的酶特殊的酶特殊的酶部分部分CH3COSCoA+CH3C
24、OSCoACH3COCH2COSCoAHSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA直接或间接直接或间接CH3COCH2 COOHHSCoA1乙酰乙酸乙酰乙酸脱羧脱羧CO2CH3COCH3加氢加氢NAD+NADH+H+CH3CHCH2 COOHOH2丙酮丙酮 3-羟丁酸羟丁酸硫解酶硫解酶硫解酶硫解酶部位部位：肝细胞线粒体中：肝细胞线粒体中肝中氧化酮体的酶活低，故酮体入血到肝外组织，肝中氧化酮体的酶活低，故酮体入血到肝外组织，在心、肾、脑、骨骼肌在心、肾、脑、骨骼肌中进行。中进行。1）乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 2）-羟丁酸羟丁酸乙酰乙酸乙酰乙酸 乙酰乙酰CoA 3）丙酮丙酮 丙酮
25、酸或乳酸丙酮酸或乳酸糖异生糖异生在这些细胞中，酮体进一步分解成在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰乙酰CoATCA，产生，产生ATP。酮体的利用：酮体的利用：肝外组织中肝外组织中酮体的分解酮体的分解乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶转转移移酶酶琥珀酰琥珀酰CoACoASH-氧化氧化乙酰乙酸乙酰乙酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+NAD+乙酰乙酰CoA2-羟丁羟丁酸酸琥珀酸琥珀酸酮体的作用酮体的作用：1、是肝输出能源的一种形式；、是肝输出能源的一种形式；2、酮体是小分子，溶于水，可通过血脑屏、酮体是小分子，溶于水，可通过血脑屏 障和毛细血管，是肌肉、脑、心、肾的障和毛细血管，是肌肉、脑、心、肾的 能源分
26、子；能源分子；3、正常血液中、正常血液中0.35mg/dl，体内可分解之；，体内可分解之；饥饿、糖尿病时，脂肪动员，产生酮体，饥饿、糖尿病时，脂肪动员，产生酮体，引起引起酮症酸酮症酸中毒。中毒。二、脂肪的合成代谢二、脂肪的合成代谢 1.2.饱和脂肪酸的从头合成：饱和脂肪酸的从头合成：胞浆中胞浆中 1 1）丙二酸单酰丙二酸单酰CoA的合成：的合成：+乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶ATP Mn2+生物素生物素丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoACoACO2 形成脂肪酸合成的直接供体形成脂肪酸合成的直接供体形成脂肪酸合成的直接供体形成脂肪酸合成的直接供体丙
27、二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoACoA丙二酸单酰ACPACP的形成：|OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸单酰单酰CoACoA OCH3C-SCoA 乙酰CoACoA|+ATPHCO3-ADP+Pi|OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰ACPACPACPCoA乙酰CoA 羧化酶生物素丁酰丁酰ACP CH3 CH2CH2C-SACP O CH3COCH2C-SACP SACP-酮丁酰酮丁酰ACPACP|OCH3CSACP乙酰乙酰ACPACP|+-羟丁酰羟丁酰ACPACP脱水酶脱水酶-酮丁酰酮丁酰ACPACP还原酶还原酶 NAD P+NADPHCoASH O O
28、HO-C-CH2C-S-ACP 丙二酸单酰丙二酸单酰-ACP-ACP|OH OCH3-CH-CH2-C-S-ACP-羟丁酰羟丁酰-ACP-ACP|OCH3CH CH-C-S-ACP=,-,-烯丁酰烯丁酰|H2O-烯丁酰ACP还原酶NADP+NADPH缩合酶2）脂肪酸的合成：）脂肪酸的合成：1）缩合：）缩合：乙酰转酰酶乙酰转酰酶丙二酸单酰转酰酶丙二酸单酰转酰酶2）还原：）还原：3）脱水：）脱水：4）还原：）还原：乙酰转酰酶乙酰转酰酶 丙二酸单酰转酰酶丙二酸单酰转酰酶 缩合酶缩合酶(-酮脂酰酮脂酰 ACP合成酶合成酶)-酮脂酰酮脂酰-ACP还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰-ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯
29、脂酰-ACP还原酶还原酶 在复合物中还含有酰基载体蛋白在复合物中还含有酰基载体蛋白(ACP)脂肪酸合成酶系统是一个多酶复合物，包括下列多种酶：脂肪酸合成酶系统是一个多酶复合物，包括下列多种酶：63 245还原酶还原酶还原酶还原酶脱水酶脱水酶脱水酶脱水酶还原酶还原酶还原酶还原酶转移酶转移酶转移酶转移酶4C4C6C6C6C4C6C3C4CCO26C6C8C 16C硫硫硫硫酯酯酯酯酶酶酶酶软脂酸软脂酸+ACP合成酶合成酶合成酶合成酶脂肪酸生物合成的反应历程脂肪酸生物合成的反应历程-烯丁酰烯丁酰ACPACPCH3COCH2C0-SACP 丁酰丁酰ACPACPCH3CH(OH)CH2C0-SACP CH
30、3CH=CH2C0-SACP CH3CH2CH2C0-SACP-酮丁酰酮丁酰ACPACP-羟丁酰羟丁酰ACPACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPHNAD P+NADP+NADPHH H2 2O O CH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP脂肪酸脂肪酸氧化和从头合成的关系氧化和从头合成的关系a.两条途径运行方向相反两条途径运行方向相反 氧氧化化：每每经经历历一一次次脱脱氢氢、加加水水、脱脱氢氢、裂裂解解的的循循环环反应，脂肪酸减少两个碳片段，生成一分子乙酰反应，脂肪酸减少两个碳
31、片段，生成一分子乙酰CoA。从从头头合合成成：每每经经历历一一次次缩缩合合、还还原原、脱脱水水、还还原原的的循循环环反应，脂肪酸延长两个碳片段。反应，脂肪酸延长两个碳片段。b.两条途径的中间产物基本相同两条途径的中间产物基本相同软脂酸分解与合成代谢的区别软脂酸分解与合成代谢的区别区区区区 别别别别 点点点点氧氧氧氧 化化化化合合合合 成成成成1.1.1.1.细胞中的部位细胞中的部位细胞中的部位细胞中的部位细胞质细胞质细胞质细胞质线粒体线粒体线粒体线粒体2.2.2.2.酰基载体酰基载体酰基载体酰基载体ACPACPACPACPCoACoACoACoA3.3.3.3.二碳单元参加二碳单元参加二碳单元
32、参加二碳单元参加或断裂的形式或断裂的形式或断裂的形式或断裂的形式丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA4.4.4.4.电子供体或受体电子供体或受体电子供体或受体电子供体或受体NADPHNADPHNADPHNADPHFADFAD，NADNADNADNAD5.5.5.5.酶系酶系酶系酶系7 7 7 7种酶，复合体种酶，复合体种酶，复合体种酶，复合体4 4 4 4种酶种酶种酶种酶6.6.6.6.能量变化能量变化能量变化能量变化消耗消耗消耗消耗7 7 7 7个个个个ATPATPATPATP及及及及14141414个个个个NADPHNADPHNADPHNADPH产生产生产生产生129129129129个个个个ATPATPATPATP三三酰酰甘甘油油的的生生物物合合成成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷酸酶磷酸酶