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1、第十二讲 存在与演化 生物进化理论的进化雷毅雷毅人文学院科技社会所人文学院科技社会所1.自然的存在方式西方文化中的自然秩序与和谐是主流。赫拉克里特(一切皆流变)，毕达哥拉斯学派(宇宙的和谐存在于数量关系之中)。亚里士多德：自然界任何事物都有其自身的目的，所有生物从生到死的运动只不过是稳定状态的延续，并不导致永恒的变化。提出“存在巨链”的思想（The Great Chain of Being），“自然界是按连续不断的顺序由无生物经植物而最后形成动物的。”生物形成一个连续的序列，从植物到人构成11个等级。“存在巨链”思想对后世生物学家至少产生了两方面的影响：在在“存在巨链存在巨链”上，不同等级的生
2、物物种之间存在着上，不同等级的生物物种之间存在着较大的不连续性；较大的不连续性；这些不连续的生物物种构成了一个连续的生物链条。这些不连续的生物物种构成了一个连续的生物链条。这种连续与间断的思想是生物分类法的基本思想。林奈(瑞典)的人为分类法。（强调生物物种不连续性和等级次序）界、门、纲、目、科、界、门、纲、目、科、属、种属、种G.Buffon（17071788）布丰布丰(法国）的自然分法国）的自然分类法。（强调物种类法。（强调物种连连续性续性和和亲缘关系亲缘关系）C.Linnaeus（17071778)2.演化的阶梯18世纪以后，人们在自然观上经历了一个重大的转变：科学新发现否定了圣经的解释。
3、自然的规律取代了上帝的意志把宇宙看作一个整体是由演化生产的思想则最早来自德国哲学家康德（17241804）。他在其早期著作自然通史中令人信服地给出了一个能动的、不断发展进化的世界。（星云假说）时空无限和宇宙演化正在被人们接受。生物学中的发现对神创论者、干预论者的观点提出了严峻的挑战。（如如：动动植植物物区区系系的的异异源源论论，深深层层地地层层化化石石的的差差异异增增大大，经经常常性性灭灭绝绝的的证证据据日日渐渐增增多多，生生物物非凡的适应能力，种群思想，等等）非凡的适应能力，种群思想，等等）3.拉马克进化论拉马克（Jean-Baptiste de Lamarck 17441829）法国生物学
4、家，生物进化论奠基者。代表作：无脊椎动物系统(1801)和动物学哲学(1809)观点：生生物物具具有有一一种种朝朝着着增增加加结结构构复复杂杂性性方方向进化的趋势；向进化的趋势；形态变化是功能变化的结果；形态变化是功能变化的结果；在生物进化过程中功能是主导的。在生物进化过程中功能是主导的。拉马克的进化理论是建立在传统的自然等级观念上的。自然界中的生物存在着从简单到复杂的差异，这种自然界中的生物存在着从简单到复杂的差异，这种差异构成了生物从低等到高等的序列。差异构成了生物从低等到高等的序列。拉马克：生物本质上是变化的，这种变化是连续的、缓慢的，因此，自然等级序列不可能是静态的。（均变论）拉马克的
5、进化理论必须解决两个关键问题：1.1.为什么生物会出现由简单到复杂的完美序列？为什么生物会出现由简单到复杂的完美序列？2.2.为什么生命现象会表现出惊人的多样性？为什么生命现象会表现出惊人的多样性？拉马克认为解释这二个问题并不复杂，只要将它们看成是生物进化的两个方向便可以解决。生物的进化包含了：垂直进化导致生物由简单向复杂转变。水平进化表现为生物多样性的分化。拉马克认为引起进化演变有两个原因。第一个原因：谋求更加复杂化（完善）的天赋。“在相继产生各种各样的动物时，自然从最不完善或最简单的开始，以最完善的结束，这样就使得动物的结构逐渐变得更加复杂。”拉马克：使结构日益复杂化的原因是动物生命的内在
6、潜力。这是自然的规律，无需特别解释。第二个原因：对环境的变化作出反应的能力。动物必须永远与其环境协调，当某种协调遭到破坏时，动物就会通过它的行为来重新建立协调关系。因此，适应是生物为了应付环境变化所必需的生理过程（连同获得性状遗传）的必不可免 的 产 物。进 化 适 应（evolutionary adaptation）生物机能复杂化的根本原因：自我能力的进步水平进化：环境对生物的影响造成的。简单的无神经系统的低等动物和植物适应环境的方式：“环境 机能 形态构造”（直接适应）有神经系统和习性复杂的动物适应环境的方式：“环境 需要 习性 机能 形态构造”（间接适应）第一定律：用进废退 器官用进废退
7、的观点自古有之，但拉马克给予了严密的生理学解释。“在在每每一一个个尚尚未未超超过过发发育育限限度度的的动动物物中中，任任何何一一个个器器官官使使用用的的次次数数越越多多，持持续续时时间间越越长长，就就会会使使那那个个器器官官逐逐渐渐加加强强，发发展展和和扩扩充充，而而且且还还会会按按使使用用时时间间的的长长短短成成比比例例地地增增强强其其上上述述能能力力；这这样样的的器器官官如如果果长长期期不不用用就就会会不不知知不不觉觉地地被被削削弱弱和和被被破破坏坏，日日益益降降低低其其能能力力，直至最后消失。直至最后消失。”（动物哲学动物哲学）第二定律：获得性状的遗传“由于动物族类长期生活于其中的环境条
8、件影响的结果，也就是由于长久使用（或长期废而不用）某一器官的结果，使得动物个体获得或失去的每一种性状都通过繁殖传给由此产生的新个体，只要所获得的性状变化对雌雄两性都是相同的，或者对凡是生产幼仔的动物都是相同的。”（动物哲学）（长颈鹿的进化过程）4.达尔文进化论物种的起源（共同起源论）新物种生产的原因（自然选择）达尔文（达尔文（18091882）物种起源达尔文指出，尽管物种具有相对的稳定性，但它们毕竟是由变种（或亚种）演化而来的。现存的不同物种由共同的血缘联系在一起。为弄清物种起源的机制，达尔文考察了当时关于物种为弄清物种起源的机制，达尔文考察了当时关于物种起源的种种观点，收集和分析了地质学、地
9、理学、形态起源的种种观点，收集和分析了地质学、地理学、形态学和胚胎学的各种证据。学和胚胎学的各种证据。达尔文相信，地球的历史远不止人们认为的1亿年，化石的不连续性乃是记录的不完全所致。随随着着化化石石资资料料的的增增多多，尤尤其其是是始始祖祖鸟鸟化化石石的的发发现现，向向人人们们提提供供了了由由爬爬行行类类动动物物向鸟类过渡类型的证据；向鸟类过渡类型的证据；在在南南非非发发掘掘出出的的大大批批类类似似哺哺乳乳动动物物的的蜥蜥蜴化石，也表明了存在着过渡物种。蜴化石，也表明了存在着过渡物种。这些证据还表明，物种不仅倾向于互相取代，还会产生出分支。年代久远的物种演化到今天，往往会留下不止一个物种的后
10、代。这只能用物种的共同起源理论才能说明。因此，共同起源和自然选择一起构成了达尔文进化论的两大基石。大蓝苍鹭与雄性红蝙蝠的翅膀是相似的，因为它们具有相同的功能，但它们并非来自于具有飞翔功能的共同祖先结构。这表明，鸟的前肢骨骼与蝙蝠的是同源的。发育早期阶段胚胎的相似性。（蝗虫、蜘蛛、蜈蚣）尽管三种节肢动物的成体形式有差别，但胚胎发育阶段却是惊人的相似。新物种生产的原因变异:同种生物世代之间或同代不同个体之间性状的差异。变异既可以在自然状态下发生，也能在家养下发生。变异本身并不能作为决定进化方向的直接力量而起作用，但它是进化的必要条件。没有变异就无生物的进化。自然界动植物的变异是普遍的，一个物种往往
11、有许多的变种。那些在分类上不能确定位置的物种，也是变异的结果。进化的基本前提：变异的可遗传性。（不遗传的变异没有意义）生物个体在环境选择下的各种微小变异，通过遗传的作用而逐渐累积，最终形成差异明显的不同个体。拉马克：变异直接导致适应达尔文：变异须经自然选才能产生适应性状进化的动力：自然选择自然选择是进化的机制，是变异、选择和遗传三种因素相互作用的过程。当生物高度的繁殖率与有限的食物和空间发生矛盾时，生物之间的生存斗争就会表现出来，生物本身的某些变异，都会在适应环境的存斗争中被保存或淘汰，这个过程就是自然选择。自然选择是一个缓慢、渐变的过程。与地质变化的过程不同，自然选择不容易观察到，它是从其它
12、观察形式所得到的结论中推断出来的。这种推论依据了三个基本的前提：任何物种的个体，在形态与内部结构上均存在着差异；这种差异是可以遗传的；生物个体的增殖速度超过了环境承受的能力，就会导致许多个体的死亡。虽然自然界中的每一个生物都要承受自然选择的压力，但生物的进化是以种群为单位的。变异对进化的作用必须通过生殖过程传递给后代，并逐渐在群体中扩散开来才能发生，因此，生殖作用是自然选择的一个重要方面。（1）通过生存斗争，保存对生存有利的变异，淘汰有害的变异；（2）通过生殖作用和生存斗争，累积有利的变异；（3）通过环境的变化，控制生物发展的方向，由此产生适应环境的新生物类型。自然选择的创造性作用主要有三个方
13、面：自然选择的创造性作用主要有三个方面：自然选择只是一个比喻性的说法，自然界中并不存在一种有意识地选择的力量。自然选择不仅仅指通过生存斗争淘汰不适者，它的更重要的作用在于使生物产生适应环境的能力，是通过个体之间的生存斗争来达到群体的平稳与和谐。5.达尔文之后物种起源出版后产生了巨大的社会影响。但大多数人对达尔文的自然选择学说不感兴趣。只有少数博物学家，如华莱士、胡克、赖尔、海克尔以及某些昆虫学家接受，但是没有一个实验生物学家承认它。19世纪末的细胞学和遗传学的发展却使达尔文进化论受到广泛重视。进化：渐变或骤变？早期的孟德尔学派对进化的解释是：（1）进化中的每一变化都是由于出现了一种新的突变，也
14、就是说，出现或发生了新的遗传不连续性。因此进化的动力是突变压力。（2）选择在进化中是无关重要的力量，至多也不过是在淘汰有害突变中发挥作用。（3）由于突变能够解释一切进化现象；大多数连续个体变异不是遗传性的。新达尔文主义（综合进化论）达尔文坚持：没有隔离自然选择和进化演变也能够进行，而且明确认为隔离并不是物种形成的必要条件。新达尔文主义者杜布赞斯基、迈尔、辛普森等人在群体遗传学的基础强调了生殖隔离对物种形成的重要意义，由此进一步完善了达尔文的进化论思想。进化论产生的问题与影响科学内部：分子进化与表型进化的关系分子进化与表型进化的关系间断平衡学说间断平衡学说社会影响：社会达尔文主义社会达尔文主义适应的相对性“自然选择不一定能导致绝对的完善化”人直立行走的痛苦与代价（高血压、痔疮、妇女分娩）。自然界的有序性何以产生生命？何以产生复杂的智能生物人类？为什么自然界选择了此种演化？人类的出现是必然还是偶然？问题与思考：问题与思考：