第 七章脂质代谢.ppt

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1、目录目录第七章第七章 脂质代谢脂质代谢 142142页页Metabolism of Lipidsn第第 一一 节节 脂质的构成、功能及分析脂质的构成、功能及分析n第第 二二 节节 脂质的消化吸收脂质的消化吸收n第第 三三 节节 甘油三酯代谢甘油三酯代谢n第第 四四 节磷节磷 脂脂 代代 谢谢n第第 五五 节胆固醇代谢节胆固醇代谢n第第 六六 节血节血 浆浆 脂脂 蛋蛋 白白 代代 谢谢高脂血症高脂血症冠心病冠心病糖尿病糖尿病脂肪肝脂肪肝胆石症胆石症痛痛 风风阻塞性睡眠呼吸暂停综合症阻塞性睡眠呼吸暂停综合症肥胖肥胖减减肥肥茶、含片、饼干、纤维膳茶、含片、饼干、纤维膳药药健美腹带健美腹带健瘦鞋、紧

2、身衣健瘦鞋、紧身衣泻药、膏药、康丽亭泻药、膏药、康丽亭闻闻香味笔香味笔手术抽吸手术抽吸电脑瘦身电脑瘦身吃吃二十一世纪二十一世纪?穿穿目录目录脂质的构成、功能及分析脂质的构成、功能及分析The composition,function and analysis of lipids第一节第一节目录目录脂肪和类脂总称为脂质脂肪和类脂总称为脂质(lipids)。三脂酰甘油三脂酰甘油(triacylglycerol,TAG)，也也称为称为甘油三酯甘油三酯(triglyceride,TG)胆固醇胆固醇(cholesterol,CHOL)胆固醇酯胆固醇酯(cholesterolester,CE)磷脂磷脂(p

3、hospholipid,PL)糖脂糖脂(glycolipid)鞘脂鞘脂(sphingolipid)n定义定义:n分类分类:一、脂质是种类繁多、结构复杂的一类一、脂质是种类繁多、结构复杂的一类大分子物质大分子物质 142142页页类脂类脂(lipoid)脂肪脂肪(fat)分类分类含量含量 分布分布 生理功能生理功能脂肪脂肪脂肪脂肪 甘油三酯甘油三酯 95 95脂肪组织、脂肪组织、血浆血浆1.1.储脂供能储脂供能2.2.提供必需脂酸提供必需脂酸3.3.促脂溶性维生素吸收促脂溶性维生素吸收4.4.热垫作用热垫作用5.5.保护垫作用保护垫作用6.6.构成血浆脂蛋白构成血浆脂蛋白类脂类脂类脂类脂糖酯、胆

4、糖酯、胆固醇及其固醇及其酯、磷脂、酯、磷脂、鞘脂鞘脂 5 5生物膜、生物膜、神经、神经、血浆血浆1.1.维持生物膜的结构和功能维持生物膜的结构和功能2.2.胆固醇可转变成类固醇激胆固醇可转变成类固醇激 素、素、维生素、胆汁酸等维生素、胆汁酸等3.3.构成血浆脂蛋白构成血浆脂蛋白脂质的分类、含量、分布及生理功能脂质的分类、含量、分布及生理功能 n不溶于水而不溶于水而溶于有机溶剂溶于有机溶剂。n1克脂肪在体内完全氧化释放出克脂肪在体内完全氧化释放出38kJ(9.3kcal)n构成构成疏水性的疏水性的“屏障屏障”(barrier)n调节机体调节机体脂溶性脂溶性物质的吸收物质的吸收脂质的特点：脂质的特

5、点：目录目录甘甘油油三三酯酯(triacylglycerol)是是非非极极性性、不不溶溶于于水水的的甘甘油油脂脂酸酸三三酯酯，基基本本结结构构为为甘甘油油的的三三个个羟羟基分别被相同或不同的基分别被相同或不同的脂酸脂酸酯化。酯化。其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。体体内内还还存存在在少少量量甘甘油油一一酯酯（monoacylglycerolmonoacylglycerol）和甘油二酯和甘油二酯（diacylglyceroldiacylglycerol，DAGDAG）。（一）甘油三酯是甘油的脂酸酯（一）甘油三酯是甘油的脂酸酯142页页u 脂肪酸脂肪酸

6、(fattyacids,FA)简简称称脂脂酸酸,包包括括饱饱和和脂脂酸酸(saturatedfattyacid)和和不不饱和脂酸饱和脂酸(unsaturatedfattyacid)。后后者者中中多多不不饱饱和和脂脂酸酸，机机体体自自身身不不能能合合成成，必必须须由由食食物物提提供供，是是动动物物不不可可缺缺少少的的营营养养素素，故故称称为为营营养养必必需需脂脂肪肪酸酸(essentialfattyacid)145页页，包包括括亚亚油油酸酸、亚亚麻麻酸酸和和花花生生四四烯烯酸酸。它它们们是是前前列列腺腺素素、血栓烷及白三烯等生理活性物质的前体。血栓烷及白三烯等生理活性物质的前体。甘油三酯甘油三酯

7、甘油磷脂甘油磷脂(phosphoglycerides)胆固醇酯胆固醇酯FA胆固醇胆固醇 脂质物质的基本构成脂质物质的基本构成FAFAFA 甘甘油油 FAFAPiX 甘甘油油 X=胆碱胆碱乙醇胺乙醇胺丝氨酸丝氨酸甘油甘油肌醇肌醇磷脂酰甘油磷脂酰甘油甘油三脂甘油三脂X=胆胆碱碱、水水、乙乙醇醇胺胺、丝丝氨氨酸酸、甘甘油油、肌肌醇醇、磷磷脂脂酰甘油等。酰甘油等。甘油磷脂甘油磷脂甘油甘油酯酯鞘鞘脂脂鞘磷脂鞘磷脂鞘糖脂鞘糖脂FA鞘鞘氨氨醇醇 FA PiX鞘鞘氨氨醇醇 FA 糖糖 鞘鞘氨氨醇醇 目录目录（二）脂肪酸是脂肪烃的羧酸（二）脂肪酸是脂肪烃的羧酸 142页页脂肪酸（脂肪酸（fattyacids）的

8、结构通式为）的结构通式为:CH3（CH2）nCOOH脂脂肪肪酸酸定定义义：脂脂肪肪烃烃分分子子末末端端氢氢原原子子被被羧羧基基取取代后生成的化合物。代后生成的化合物。1.1.高等动植物脂肪酸碳链长度一般在高等动植物脂肪酸碳链长度一般在14142020之之 间，为间，为偶数碳偶数碳。不分支不分支 偶数碳偶数碳 长链脂肪族长链脂肪族 羧酸。羧酸。2.(2.(某些植物及海洋生物中有某些植物及海洋生物中有奇数碳奇数碳FA)FA)目录目录 按功能分：按功能分：非必需脂肪酸：非必需脂肪酸：自身可合成，能量物质自身可合成，能量物质必需脂肪酸：必需脂肪酸：外界摄取，活性物质的前身外界摄取，活性物质的前身脂肪酸

9、分类：脂肪酸分类：脂酸根据其碳链是否存在脂酸根据其碳链是否存在双键双键：143143页页饱和脂酸饱和脂酸不饱和脂酸不饱和脂酸 目录目录1.饱和脂酸的碳链不含双键饱和脂酸的碳链不含双键饱饱和和脂脂酸酸以以乙乙酸酸(CH3-COOH)为为基基本本结结构构，不不同同的的饱饱和和脂脂酸酸的的差差别别在在于于这这两两基基团团间间亚亚甲甲基基(-CH2-)的数目不同。的数目不同。2.不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键单不饱和脂酸单不饱和脂酸(monounsaturatedfattyacid)多不饱和脂酸多不饱和脂酸(polyunsaturatedfattyacid

10、)目录目录 脂酸根据其碳链长度分：脂酸根据其碳链长度分：短链脂酸短链脂酸 中链脂酸中链脂酸 长链脂酸长链脂酸 碳链长度碳链长度碳链长度碳链长度6 6的脂酸称为的脂酸称为中链脂酸中链脂酸碳链长度碳链长度12的脂酸称为的脂酸称为长链脂酸长链脂酸脂肪酸分类：脂肪酸分类：羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳原子羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳原子数称为某烷酸，并从羧基碳原子开始编号。数称为某烷酸，并从羧基碳原子开始编号。例如：软脂酸例如：软脂酸 十六烷酸十六烷酸 1616：0 0 饱和脂酸命名饱和脂酸命名 命名命名脂酸的系统命名遵循有机酸命名的原则脂酸的系统命名遵循有机酸命名的原则目录目录表表7-1常

11、常见见的脂肪酸的脂肪酸143页页惯名惯名系统名系统名碳原子数和双碳原子数和双键数键数簇簇分子式分子式饱和脂肪酸饱和脂肪酸月桂酸月桂酸(lauricacid)n-十二烷酸十二烷酸12:0CH3(CH2)10COOH豆寇酸豆寇酸(myristicacid)n-十四烷酸十四烷酸14:0CH3(CH2)12COOH软脂肪酸软脂肪酸(palmiticacid)n-十六烷酸十六烷酸16:0CH3(CH2)14COOH硬脂肪酸硬脂肪酸(stearicacid)n-十八烷酸十八烷酸18:0CH3(CH2)16COOH花生酸花生酸(arachidicacid)n-二十烷酸二十烷酸20:0CH3(CH2)18CO

12、OH山箭酸山箭酸(behenicacid)n-二十二烷酸二十二烷酸22:0CH3(CH2)18COOH掬焦油酸掬焦油酸(lignocericacid)n-二十四烷酸二十四烷酸24:0CH3(CH2)18COOH系统命名法：系统命名法：标示脂酸的碳原子数和双键的位置。标示脂酸的碳原子数和双键的位置。编码体系：编码体系：从脂酸的从脂酸的羧基碳羧基碳起计算碳原子的顺序起计算碳原子的顺序 或或n n编码体系：编码体系：从脂酸的从脂酸的甲基碳甲基碳起计算其碳原子顺序起计算其碳原子顺序 不饱和脂酸命名不饱和脂酸命名 脂肪酸碳原子的编码体系脂肪酸碳原子的编码体系 编码体系编码体系 12 11 10 9 8

13、7 6 5 4 3 2 1编码体系编码体系 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH 油酸油酸 18:1 9 CH3（CH2）7CHCH(CH2)7COOH 99 亚麻酸亚麻酸 18:3 3,6,9 CH3CH2CH CHCH2CH CH CH2CH CH(CH2)7COOH 36915129 不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸143页页棕榈棕榈(软软)油酸油酸(palmitoleicacid)9-十六碳一烯酸十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)7COOH油酸油酸(ole

14、icacid)9-十八碳一烯酸十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CHCH(CH2)7COOH异油酸异油酸(Vaccenicacid)反式反式11-十八碳一烯十八碳一烯酸酸18:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)9COOH亚油酸亚油酸(linoleicacid)9,12-十八碳二烯酸十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)2(CH2)6COOHa-亚麻酸亚麻酸(a-linolenicacid)9,12,15-十八碳三烯十八碳三烯酸酸18:3w-3CH3CH2(CHCHCH2)3(CH2)6COOHg-亚麻酸亚麻酸(g-linolenicacid)6,9,

15、12-十八碳三烯酸十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯酸花生四烯酸(arachidonicacid)5,8,11,14-二十碳四二十碳四烯酸烯酸20:4w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)4(CH2)2COOHtimnodonicacid(EPA)5,8,11,14,17-二十碳二十碳五烯酸五烯酸20:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonicacid(DPA)7,10,13,16,19-二十二二十二碳五烯酸碳五烯酸22:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)4COOHcervo

16、nicacid(DHA)4,7,10,13,16,19-二十二十二碳六烯酸二碳六烯酸22:6w-3CH3CH2(CHCHCH2)6CH2COOH常常 见见 的的 不不 饱饱 和和 脂脂 酸酸习惯名习惯名系统名系统名碳原子碳原子及双键及双键数数双键位置双键位置族族分布分布系系n系系软油酸软油酸十六碳一烯酸十六碳一烯酸16：197-7广泛广泛油酸油酸十八碳一烯酸十八碳一烯酸18：199-9广泛广泛亚油酸亚油酸十八碳二烯酸十八碳二烯酸18：29,126,9-6植物油植物油-亚麻酸亚麻酸十八碳三烯酸十八碳三烯酸18：39,12,153,6,9-3植物油植物油-亚麻酸亚麻酸十八碳三烯酸十八碳三烯酸18：

17、36,9,126,9,12-6植物油植物油花生四烯酸花生四烯酸廿碳四烯酸廿碳四烯酸20：45,8,11,146,9,12,15-6植物油植物油timnodonic廿碳五烯酸廿碳五烯酸（EPA）20：55,8,11,14,173,6,9,12,15-3鱼油鱼油clupanodonic廿二碳五烯酸廿二碳五烯酸（DPA）22：57,10,13,16,193,6,9,12,15-3鱼油，鱼油，脑脑cervonic廿二碳六烯酸廿二碳六烯酸（DHA）22：64,7,10,13,16,193,6,9,12,15,18-3鱼油鱼油 海洋生物海洋生物“3A ”EPA Eicosapentaenoic acid

18、二十二十 碳五烯酸碳五烯酸DHA Docosahexaenoic acid 二十二碳六烯酸二十二碳六烯酸 DPA Docosapentaenoic acid 二十二碳五烯酸二十二碳五烯酸 目录目录表表7-2不不饱饱和脂肪酸和脂肪酸143页页簇簇母体不饱和脂肪酸母体不饱和脂肪酸结构结构-7软油酸软油酸9-16:1-9油酸油酸9-18:1-6亚油酸亚油酸9,12-18:2-3亚麻酸亚麻酸9,12,15-18:3同同簇簇的的不不饱饱和和脂脂酸酸可可由由其其母母体体代代谢谢产产生生，如如花花生四烯酸生四烯酸可由可由-6簇母体亚油酸簇母体亚油酸产生。产生。动物只能合成动物只能合成9及及7系的多不饱和脂酸

19、，系的多不饱和脂酸，不能合成不能合成6及及3系多不饱和脂酸。系多不饱和脂酸。3、6及及9三簇多不饱和脂酸在体内彼此三簇多不饱和脂酸在体内彼此不能不能互相转化。互相转化。必需脂肪酸必需脂肪酸是指机体需要，但自身不能是指机体需要，但自身不能合成，必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸。合成，必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸。必需脂肪酸功能必需脂肪酸功能 是磷脂的重要组成成分是磷脂的重要组成成分 与精子形成有关与精子形成有关 是合成前列腺素的前体是合成前列腺素的前体 有利于组织修复有利于组织修复 与胆固醇的代谢有关与胆固醇的代谢有关 必需脂肪酸缺乏必需脂肪酸缺乏 生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤生长迟缓，生殖

20、障碍，皮肤损伤(出现皮疹等出现皮疹等)以及以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。此外对肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。此外对心血心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面也有影响。管疾病、炎症、肿瘤等多方面也有影响。多不饱和脂肪酸摄入过多多不饱和脂肪酸摄入过多 使体内有害的氧化物、过氧化物等增加，产生多种使体内有害的氧化物、过氧化物等增加，产生多种慢性危害。慢性危害。脂类的食物来源及供给量脂类的食物来源及供给量 膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子。肉类以及植物的种子。我国营养学会推荐，我国营养学会推荐，成人脂肪摄入量控成人脂肪摄入量控制在制在2

21、0%20%30%30%的总能量摄入范围之内。的总能量摄入范围之内。一般认为一般认为必需脂肪酸必需脂肪酸的摄入量应不少于的摄入量应不少于总能量的总能量的3%3%。建议。建议n-3n-3与与n-6n-6脂肪酸摄入比为脂肪酸摄入比为1:41:46 6较适宜。较适宜。目录目录二、脂质具有多种复杂的生物学功能二、脂质具有多种复杂的生物学功能145145页页（一）甘油三酯是机体重要的能源物质（一）甘油三酯是机体重要的能源物质1gTG=38KJ1g蛋白质蛋白质=17KJ1g葡萄糖葡萄糖=17KJ首先，甘油三酯氧化分解首先，甘油三酯氧化分解产能多产能多。第二，甘油三酯疏水，储存时不带水分子，占第二，甘油三酯疏

22、水，储存时不带水分子，占体积小体积小。第三，机体有第三，机体有专门的储存组织专门的储存组织脂肪组织。脂肪组织。甘油三酯是甘油三酯是脂肪酸的重要储存库脂肪酸的重要储存库。甘油二酯还是重要的甘油二酯还是重要的细胞信号分子细胞信号分子。目录目录（二）脂肪酸具有多种重要生理功能（二）脂肪酸具有多种重要生理功能145页页1.提供必需脂肪酸提供必需脂肪酸人体人体自身不能合成，必须由食物提供的脂自身不能合成，必须由食物提供的脂肪酸，肪酸，称为称为营养必需脂酸营养必需脂酸(essential fatty acid)(essential fatty acid)，包括包括亚油酸亚油酸（18:2，9,12）、亚麻酸

23、、亚麻酸（18:3，9,12,15）和花生四烯酸和花生四烯酸（20:4，5,8,11,14）。目录目录2.合成不饱和脂肪酸衍生物合成不饱和脂肪酸衍生物前前列列腺腺素素（prostaglandin,PG）、血血栓栓烷烷(thromboxane,TX)、白白三三烯烯(leukotrienes,LT)是廿碳多不饱和脂肪衍生物。是廿碳多不饱和脂肪衍生物。前前列列腺腺素素以以前前列列腺腺酸酸（prostanoicacid）为为基基本本骨骨架架，有一个五碳环和两条侧链（有一个五碳环和两条侧链（R1及及R2）。）。花生四烯酸花生四烯酸（20:45，8，11，14）前列腺酸前列腺酸 前列腺素 血栓烷 白三烯

24、多不饱 和FA（20C）30年代瑞典人，人精液中收缩平滑肌的物质73年 Hamberg由血小板中提取79年 Samulsson从白细胞中分离目录目录PG根据根据五碳环上取代基五碳环上取代基和和双键位置双键位置不同，分不同，分9型：型：目录目录根据根据R1及及R2两条侧链中双键数目的多少两条侧链中双键数目的多少，PG又分为又分为1、2、3类，在字母的右下角提示。类，在字母的右下角提示。目录目录有有前列腺酸样骨架前列腺酸样骨架，但五碳环为含氧的，但五碳环为含氧的噁烷噁烷代替。代替。n血栓噁烷（血栓噁烷（thromboxaneA2,TXA2）目录目录分子中不含前列腺酸骨架有四个双键，三个共分子中不含

25、前列腺酸骨架有四个双键，三个共轭双键。轭双键。(LTB4)n白三烯（白三烯（leukotrienes，LT）146页页合成部位：合成部位：PG 除红细胞外的除红细胞外的 全身各组织全身各组织 TX 血小板血小板合成原料：合成原料：花生四烯酸花生四烯酸合成过程：合成过程：PG、TX、LT的合成的合成1.前列腺素及血栓前列腺素及血栓烷的合成烷的合成 2.白三烯的合成白三烯的合成 花生四烯酸花生四烯酸氢过氧化廿碳四烯酸氢过氧化廿碳四烯酸脂过氧化酶脂过氧化酶（lipoxygenase）脱水酶脱水酶白三烯（白三烯（LTA4）LTB4、LTC4、LTD4及及LTE4等等酶酶nPGE2诱发炎症，促局部血管扩

26、张。诱发炎症，促局部血管扩张。nPGE2、PGA2 使动脉平滑肌舒张而降血压。使动脉平滑肌舒张而降血压。nPGE2、PGI2抑制胃酸分泌，促胃肠平滑肌蠕动。抑制胃酸分泌，促胃肠平滑肌蠕动。nPGF2使卵巢平滑肌收缩引起排卵，使子宫体收缩加强促分使卵巢平滑肌收缩引起排卵，使子宫体收缩加强促分娩。娩。PG、TX及及LT的生理功能的生理功能1.PG 2.TX PGF2、TXA2 强烈促血小板聚集，并使血强烈促血小板聚集，并使血管收缩促血栓形成，管收缩促血栓形成，PGI2、PGI3对抗它对抗它们的作用。们的作用。TXA3促血小板聚集，较促血小板聚集，较TXA2弱得多。弱得多。可的松可的松(cortis

27、ol)抑制磷酸酶抑制磷酸酶A2活性，减少活性，减少花生四烯酸的生成，从而抑制前列原素的合花生四烯酸的生成，从而抑制前列原素的合成。成。阿斯匹林阿斯匹林(aspirin)和保泰松抑制前列腺素和保泰松抑制前列腺素内过氧化物合成酶活性使前列腺素和血栓素内过氧化物合成酶活性使前列腺素和血栓素生成减少。生成减少。北极挨斯基摩人食海水鱼类北极挨斯基摩人食海水鱼类 （富含（富含2020碳五烯酸）碳五烯酸）PGIPGI3 3 花生四烯酸花生四烯酸 TXATXA2 2 凝血作用凝血作用3.LT LTC4、LTD4及及LTE4被证实是过敏反应的慢反应被证实是过敏反应的慢反应物质。物质。LTD4还使毛细血管通透性增

28、加。还使毛细血管通透性增加。LTB4还可调节白细胞的游走及趋化等功能，促还可调节白细胞的游走及趋化等功能，促进炎症及过敏反应的发展。进炎症及过敏反应的发展。已证实过敏反应的慢反应物质已证实过敏反应的慢反应物质(SRSA)是是LTC4、TD4及及LTE4的混合物，其使支气管平的混合物，其使支气管平滑肌收缩的作用较组胺及滑肌收缩的作用较组胺及PGF2强强100000倍，倍，作用缓慢而持久。作用缓慢而持久。LTG4还能调节白细胞的功能，促进其游走还能调节白细胞的功能，促进其游走及趋化作用，刺激腺苷酸环化酶，诱发多核白及趋化作用，刺激腺苷酸环化酶，诱发多核白细胞脱颗粒，使溶酶释放水解酶类，促进炎症细胞

29、脱颗粒，使溶酶释放水解酶类，促进炎症及过敏反应的发展。及过敏反应的发展。目录目录三、脂质组分的复杂性决定了脂质分析三、脂质组分的复杂性决定了脂质分析技术的复杂性技术的复杂性 147147页页（一）用有机溶剂提取脂质（一）用有机溶剂提取脂质（二）用层析分离脂质（二）用层析分离脂质（三）根据分析目的和脂质性质选择分析方法（三）根据分析目的和脂质性质选择分析方法（四）复杂的脂质分析还需特殊的处理（四）复杂的脂质分析还需特殊的处理 目录目录脂质的消化与吸收脂质的消化与吸收 148148页页Digestion and Absorption of Lipids第二节第二节目录目录条件条件 乳化剂（胆汁酸盐

30、、甘油一酯、甘油乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等二酯等）的乳化作用；的乳化作用；酶的催化作用酶的催化作用 部位部位主要在小肠上段主要在小肠上段一、胆汁酸盐协助脂质消化酶消化脂质一、胆汁酸盐协助脂质消化酶消化脂质148148页页胆胆 盐盐 在在 脂脂 肪肪 消消 化化 中中 的的 作作 用用乳化乳化消化酶消化酶甘油三酯甘油三酯食物中的脂类食物中的脂类2-甘油一酯甘油一酯+2FFA磷脂磷脂溶血磷脂溶血磷脂+FFA磷脂酶磷脂酶A2胆固醇酯胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇酯酶胆固醇胆固醇+FFA胰脂酶胰脂酶辅脂酶辅脂酶微团微团(micelles)消化脂类的酶消化脂类的酶p辅辅脂脂酶酶（MMr r，10

31、10 kDakDa）在在胰胰腺腺泡泡以以酶酶原原形形式式存存在在，分分泌泌入入十十二二指指肠肠腔腔后后被被胰胰蛋蛋白白酶酶从从N N端端水水解解，移移去去五五肽肽而激活。而激活。p辅辅脂脂酶酶本本身身不不具具脂脂酶酶活活性性，但但它它具具有有与与脂脂肪肪及及胰胰脂脂酶酶结结合合的的结结构构域域。可可通通过过疏疏水水键键与与甘甘油油三三酯酯结结合合（K Kd d，1 11010-7-7mol/Lmol/L）、通通过过氢氢键键与与胰胰脂脂酶酶结结合合（分分子子比比为为1:11:1；K Kd d值值为为5 51010-7-7mol/Lmol/L），将将胰胰脂脂酶酶锚锚定定在在乳乳化化微微团团的的脂脂

32、-水水界界面面，使使胰胰脂脂酶酶与与脂脂肪肪充充分分接接触触，发发挥挥水解脂肪的功能。水解脂肪的功能。n辅脂酶辅脂酶目录目录p辅辅脂脂酶酶还还可可防防止止胰胰脂脂酶酶在在脂脂-水水界界面面上上变变性性、失失活。活。p辅辅脂脂酶酶是是胰胰脂脂酶酶发发挥挥脂脂肪肪消消化化作作用用必必不不可可少少的的辅助因子。辅助因子。n辅脂酶辅脂酶甘油一酯甘油一酯脂酸脂酸胆固醇胆固醇溶血磷脂溶血磷脂中链脂酸中链脂酸（610C）短链脂酸短链脂酸（24C）3.消化产物消化产物混合微团混合微团（更小）（更小）(mixed micelles)胆汁胆汁酸盐酸盐被肠粘膜细胞吸收被肠粘膜细胞吸收甘油甘油三酯三酯目录目录十二指肠

33、下段及空肠上段。十二指肠下段及空肠上段。中链及短链脂酸构成的中链及短链脂酸构成的TG 乳化乳化 吸收吸收 脂肪酶脂肪酶 甘油甘油+FFA 门静脉门静脉 血循环血循环肠粘膜肠粘膜 细胞细胞 二、吸收的脂质经再合成进入血循环二、吸收的脂质经再合成进入血循环148页页吸收部位吸收部位吸收方式吸收方式长链脂酸及长链脂酸及2-甘油一酯甘油一酯 肠粘膜细胞肠粘膜细胞（酯化成（酯化成TG即甘油三酯）即甘油三酯）？胆固醇及游离脂酸胆固醇及游离脂酸 肠粘膜细胞肠粘膜细胞（酯化成（酯化成CE即即胆固醇酯胆固醇酯）淋巴管淋巴管 血循环血循环乳糜微粒乳糜微粒(CM)TG、CE、PL +apo B48、C、A、A 溶血

34、磷脂及游离脂酸溶血磷脂及游离脂酸 肠粘膜细胞肠粘膜细胞（酯化成（酯化成PL即即磷脂磷脂）CoACoA-SH-SH+RCOOHRCOOHRCORCOCoACoA脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATPATPAMPPPiAMPPPi酯酰酯酰CoA转移酶转移酶 CoAR2COCoAR3COCoACoA酯酰酯酰CoA转移酶转移酶n甘油一酯途径甘油一酯途径 149149页上下页上下 （脂酸）（脂酸）（甘油一酯）（甘油一酯）（甘油二酯）（甘油二酯）（甘油三酯）（甘油三酯）（脂酰（脂酰CoA）甘甘油油三三酯酯的的消消化化与与吸吸收收 脂类的转运和脂蛋白的作用脂类的转运和脂蛋白的作用169172页页极低密度脂蛋白（极

35、低密度脂蛋白（VLDL）低密度脂蛋白（低密度脂蛋白（LDL）高密度脂蛋白（高密度脂蛋白（HDL）脂蛋白的种类脂蛋白的种类乳糜微粒（乳糜微粒（CM）血浆血浆脂类物质脂类物质主要与主要与载脂蛋白载脂蛋白等结合形成等结合形成脂蛋白脂蛋白而可溶，并以而可溶，并以脂蛋白脂蛋白形式运输。形式运输。脂蛋白结构脂蛋白结构血浆脂蛋白是根据密度来分类的：n（1）乳糜微粒，密度非常低，乳糜微粒，密度非常低，运输运输甘油三酯甘油三酯和和胆固醇脂胆固醇脂，从小肠到肌，从小肠到肌肉组织和脂肪组织。肉组织和脂肪组织。n（2）极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白VLDL(0.95-1.006g/cm3)，在肝脏中生成，在肝脏中生成，

36、将将脂类脂类运输到组织中，当运输到组织中，当VLDL被运输被运输到全身组织时，被分解为三酰甘油、脱辅基到全身组织时，被分解为三酰甘油、脱辅基蛋白和磷脂，最后，蛋白和磷脂，最后，VLDL被转变为低密度被转变为低密度脂蛋白。脂蛋白。n（3）低密度脂蛋白低密度脂蛋白(LDL，1.006-1.063g/cm3)，把把胆固醇胆固醇运输到组织，经过一系列复杂运输到组织，经过一系列复杂的过程，的过程，LDL与与LDL受体结合并被细胞吞食。受体结合并被细胞吞食。n（4）高密度脂蛋白高密度脂蛋白(HDL，1.063-1.210g/cm3)，也是在肝脏中生成，也是在肝脏中生成，负责清除细胞膜上过量的负责清除细胞膜

37、上过量的胆固醇胆固醇。当血浆。当血浆中的卵磷脂：胆固醇酰基转移酶中的卵磷脂：胆固醇酰基转移酶(Lecithin cholesterol acyltransferase,LCAT)将卵磷将卵磷脂上的脂肪酸残基转移到胆固醇上生成胆固脂上的脂肪酸残基转移到胆固醇上生成胆固醇脂时，醇脂时，HDL将这些胆固醇脂动输到肝。肝将这些胆固醇脂动输到肝。肝脏将过量的胆固醇转化为胆汁酸。脏将过量的胆固醇转化为胆汁酸。目录目录三、脂质消化吸收在维持机体脂质平三、脂质消化吸收在维持机体脂质平衡中具有重要作用衡中具有重要作用 149149页页体内脂质过多，尤其是体内脂质过多，尤其是饱和脂肪酸、胆固醇过饱和脂肪酸、胆固醇

38、过多多，在肥胖、高脂血症，在肥胖、高脂血症（hyperlipidemia）、动脉、动脉粥样硬化粥样硬化（atherosclerosis）、2 2型糖尿病型糖尿病（type2diabetesmellitus,T2DM）、高血压和癌症等发生、高血压和癌症等发生中具有重要作用。中具有重要作用。目录目录小肠被认为是介于机体内、外脂质间的小肠被认为是介于机体内、外脂质间的选择性选择性屏障屏障。脂质通过该屏障过多会导致其在体内堆。脂质通过该屏障过多会导致其在体内堆积，促进上述疾病发生。积，促进上述疾病发生。小肠的脂质消化、吸收能力具有很大小肠的脂质消化、吸收能力具有很大可塑性可塑性。脂质本身可刺激小肠、增

39、强脂质消化吸收能力。脂质本身可刺激小肠、增强脂质消化吸收能力。这不仅能促进摄入增多时脂质的消化吸收，保这不仅能促进摄入增多时脂质的消化吸收，保障体内能量、必需脂肪酸、脂溶性维生素供应，障体内能量、必需脂肪酸、脂溶性维生素供应，也能增强机体对食物缺乏环境的适应能力。也能增强机体对食物缺乏环境的适应能力。目录目录小肠脂质消化吸收能力小肠脂质消化吸收能力调节的分子机制调节的分子机制可能涉可能涉及小肠特殊的分泌物质或特异的基因表达产物，及小肠特殊的分泌物质或特异的基因表达产物，可能是预防体脂过多、治疗相关疾病、开发新可能是预防体脂过多、治疗相关疾病、开发新药物、采用膳食干预措施的新靶标。药物、采用膳食

40、干预措施的新靶标。第第 三三 节节 甘油三酯（脂肪）的代谢甘油三酯（脂肪）的代谢149149页页 Metabolism of Triglyceride 本节主要内容本节主要内容甘油三酯是甘油的脂酸酯甘油三酯是甘油的脂酸酯甘油三酯的分解代谢甘油三酯的分解代谢 脂肪动员脂肪动员 甘油进入糖代谢甘油进入糖代谢 脂酸的脂酸的氧化、氧化、脂酸的其他氧化方式脂酸的其他氧化方式 酮体的生成和利用酮体的生成和利用脂酸的合成代谢脂酸的合成代谢甘油三酯的合成代谢甘油三酯的合成代谢多不饱和脂酸的重要衍生物多不饱和脂酸的重要衍生物脂脂肪肪代代谢谢概概况况糖糖脂肪脂肪VLDLVLDL脂肪脂肪CM脂肪细胞脂肪细胞合成、储

41、存、动员脂肪合成、储存、动员脂肪CM食物脂肪食物脂肪(外源性外源性)合成脂肪合成脂肪(内源性内源性)CMVLDLFFAFFAHOTG结构结构CH2OOCHCH2OOC(CH2)nCH3H3C(CH2)nCOOC(CH2)nCH3HHHOHHOMGmonoglycerideDGdiglycerideTGTriglyceride甘甘油油三三酯酯(triacylglycerol)是是非非极极性性、不不溶溶于于水水的的甘甘油油脂脂酸酸三三酯酯，基基本本结结构构为为甘甘油油的的三三个个羟羟基基分分别别被被相相同同或不同的脂酸酯化。或不同的脂酸酯化。含含有有同同一一种种脂脂酸酸的的甘甘油油三三酯酯称称为为

42、简简单单甘甘油油三三酯酯(simpletriacylglycerol);含含有有两两种种或或三三种种脂脂酸酸的的甘甘油油三三酯酯称称为为混混合合甘甘油油三三酯酯(mixedtriacylglycerol)。脂酸组成的脂酸组成的种类种类决定甘油三酯的决定甘油三酯的熔点熔点，随，随饱饱和脂酸和脂酸的的链长和数目链长和数目的增加而升高。的增加而升高。目录目录脂肪组织：脂肪组织：主要以主要以葡萄糖葡萄糖为原料合成脂肪，也利用为原料合成脂肪，也利用CM或或VLDL中的中的FA合成脂肪。合成脂肪。一、不同来源脂肪酸在不同器官以不完一、不同来源脂肪酸在不同器官以不完全相同的途径合成甘油三酯全相同的途径合成甘

43、油三酯149页页肝脏：肝脏：肝内质网合成的肝内质网合成的TG，组成，组成VLDL入血。入血。小肠粘膜：小肠粘膜：利用脂肪消化产物再合成脂肪。利用脂肪消化产物再合成脂肪。（一）合成主要场所（一）合成主要场所储存储存改造改造主要场所主要场所目录目录甘油和脂酸主要来自于葡萄糖代谢甘油和脂酸主要来自于葡萄糖代谢CM中的中的FFA（来自食物脂肪）（来自食物脂肪）（二）合成原料（二）合成原料 149页页 主要来自主要来自糖糖代谢。代谢。可利用可利用游离甘油游离甘油。1.3-磷酸甘油磷酸甘油 甘油激酶：甘油激酶：脂肪组织脂肪组织：酶活性低（不能利用甘油）酶活性低（不能利用甘油）肝：肝：酶活性高酶活性高 CH

44、2OH （肝、肾、肠）甘油激酶肝、肾、肠）甘油激酶 CH2OHHOCH HO CH CH2OH ATP ADP CH2O P 甘油甘油 3 3-磷磷酸甘油酸甘油NAD+NADH+H+CH2OH C O CH2O P 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖酵解糖酵解2.脂酸脂酸n n自身合成：自身合成：多为多为饱和脂酸饱和脂酸和和单不饱和脂酸单不饱和脂酸。n n 食物供给：食物供给：各种脂酸，各种脂酸，*必需脂酸必需脂酸n n （CM中的中的FFA）目录目录1.甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）2.甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）（三）合成基本过程（三）合成基本

45、过程 149页页CoACoA-SH-SH+RCOOHRCOOHRCORCOCoACoA脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATPATPAMPPPiAMPPPi酯酰酯酰CoA转移酶转移酶 CoAR2COCoAR3COCoACoA酯酰酯酰CoA转移酶转移酶n甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）149149页上下页上下 （脂酸）（脂酸）（甘油一酯）（甘油一酯）（甘油二酯）（甘油二酯）（甘油三酯）（甘油三酯）（脂酰（脂酰CoA）甘甘甘甘油油油油二二二二酯酯酯酯途途途途径径径径酯酰酯酰CoA转移酶转移酶CoA R1COCoA 酯酰酯酰CoA转移酶转移酶CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸磷酸酶

46、磷酸酶Pi酯酰酯酰CoA转移酶转移酶CoA R3COCoA 150页页n n肝细胞肝细胞含脂类物质约含脂类物质约4-7%149页页 形成形成极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白入血。入血。脂肪肝脂肪肝。n n脂肪组织脂肪组织与肝脏基本相同与肝脏基本相同二、内源性脂肪酸的合成需先合成软脂二、内源性脂肪酸的合成需先合成软脂酸再加工延长酸再加工延长 150页页组组 织：织：肝（主要）肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺及、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组织脂肪等组织亚细胞：亚细胞：胞液：胞液：主要合成主要合成1616碳的软脂酸（棕榈酸）碳的软脂酸（棕榈酸）肝线粒体、内质网：肝线粒体、内质网：碳链延长碳链延长1.合成部位合

47、成部位（一）软脂酸的合成（一）软脂酸的合成NADPH的来源的来源 磷酸戊糖途径（主要来源）磷酸戊糖途径（主要来源）胞液中胞液中异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶及及苹果酸酶催化苹果酸酶催化的反应的反应 乙酰乙酰CoA、ATP、HCO3、NADPH、Mn2+2.合成原料合成原料乙酰乙酰CoA的主要来源的主要来源乙酰乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过全部在线粒体内产生，通过柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环(citratepyruvatecycle)出线粒体。出线粒体。乙酰乙酰CoA 氨基酸氨基酸 G（主要）（主要）线线粒粒体体膜膜胞液胞液线粒体基质线粒体基质丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸

48、草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoANADPH+H+NADP+苹果酸酶苹果酸酶CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA ATPAMPPPiATP柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶CoA草酰乙酸草酰乙酸H2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶苹果酸苹果酸CO2CO2柠檬酸丙酮酸循环柠檬酸丙酮酸循环NAD+NADH+H+ATP苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶该途径不仅转运乙酰该途径不仅转运乙酰CoACoA，而且将，而且将 NADHNADH转变为转变为NADPHNADPH，实现，实现氢的转移氢的转移（1）丙二酸单酰）丙二酸单酰CoA的合成的合成酶酶-生物素生物素-CO2+乙酰乙酰CoA酶酶-生物素生物素+丙二酸单酰丙二酸单酰C

49、oAn总反应式总反应式:丙二酸单酰丙二酸单酰CoA+ADP+PiATP+HCO3-+乙酰乙酰CoA3.脂酸合成酶系及反应过程脂酸合成酶系及反应过程151页页酶酶-生物素生物素+HCO3酶酶-生物素生物素-CO2ADP+PiATP乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶辅基辅基乙乙酰酰CoA羧羧化化酶酶(acetylCoAcarboxylase)是是脂脂酸酸合合成成的的限限速速酶酶，存存在在于于胞胞液液中中，其其辅辅基基是是生生物物素素，Mn2+是是其其激激活活剂剂。其其活活性性受受别别构调节。构调节。乙酰乙酰CoACoA羧化酶也受磷酸化、去磷酸化的调节，可羧化酶也受磷酸化、去磷酸化的调节，可被一种依赖

50、于被一种依赖于AMPAMP的蛋白激酶磷酸化而失活。的蛋白激酶磷酸化而失活。+蛋白激酶蛋白激酶 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶(激活）激活）乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶(抑制）抑制）Pi胰胰高高血血糖糖素素蛋白质磷酸酶蛋白质磷酸酶 胰胰岛岛素素+糖氧化糖氧化柠檬酸、异柠檬酸柠檬酸、异柠檬酸软软脂酰脂酰CoACoA、长链脂酰长链脂酰CoACoA单体单体无活性无活性多聚体多聚体有有活性活性变构调节变构调节从乙酰从乙酰CoA及丙二酸单酰及丙二酸单酰CoA合成长链脂酸，合成长链脂酸，是一个重复加成过程，每次延长是一个重复加成过程，每次延长2个碳原子。个碳原子。各种生物合成脂酸的过程基本相似。各种生物合成脂酸的