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1、第十九章糖代谢第十九章糖代谢第二节第二节 糖酵解糖酵解Louis Pasteur in his laboratory刘国平 一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三碳化合物（丙酮酸）的过程。碳化合物（丙酮酸）的过程。糖酵解途径又称糖酵解途径又称 EMPEMP途径途径(EmbdenEmbden-MeyerhofMeyerhof ParnasParnas pathway)pathway)定义定义定义定义 一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 糖糖酵酵解解是是指指细细胞胞在在细细胞胞质质中中分分解解葡葡萄萄糖糖生生成成丙丙酮酮酸酸的的过过程程，此此过
2、过程程中中伴伴有有少少量量ATPATP的的生生成成。这这一一过过程程是是在在细细胞胞质质中中进进行行，不不需需要要氧氧气气，每每一一反反应应步步骤骤基基本本都都由由特特异异的的酶酶催催化化。在在缺缺氧氧条条件件下下丙丙酮酮酸酸被被还还原原为为乳乳酸酸，有有氧氧条条件件下下丙丙酮酮酸酸可可进进一一步步氧氧化化分分解解生生成成乙乙酰酰CoACoA进进入入三三羧羧酸酸循环，生成循环，生成CO2CO2和和H2OH2O。定义定义定义定义 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段激酶激酶：催化将催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激上的磷酸基团转移到受体上
3、的酶。激 酶都需要酶都需要Mg2+作为辅助因子。作为辅助因子。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：第三步：1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的途径的关键酶关键酶，其活，其活性大小控制着整个途径的进程。性大小控制着整个途径的进程。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：
4、第三步：1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的途径的关键酶关键酶，其活，其活性大小控制着整个途径的进程。性大小控制着整个途径的进程。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第一阶段 碳链不变，但两头接上了磷碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。酸基团，为断裂作好准备。消耗两个消耗两个ATP。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第四步：第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 1个己糖分裂成个己糖分裂成2个丙糖个丙糖 丙酮糖丙酮糖和和丙醛糖丙醛糖，它们为同分异构体。它们为同分异构体。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第二
5、阶段第五步：磷酸丙糖的同分异构化第五步：磷酸丙糖的同分异构化 1分子二磷酸已糖裂解成分子二磷酸已糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键高能磷酸键，并且产生了还，并且产生了还原剂原剂 NADH。催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙碘乙酸酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛
6、氧化 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生 ATP。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段醛氧化成羧酸醛氧化成羧酸NAD+还原成还原成NADH糖酵解中第一次产生糖酵解中第一次产生ATP 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第八步：第八步：3-磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸异构Mg2+二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第九步：第九步：PEP的生成的生成 这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了重新分布
7、，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。高能磷酸键。Mg2+二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解过程中第二次产生糖酵解过程中第二次产生 ATP。Mg2+或 K+三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算要点：要点：1.全过程：三个阶段，全过程：三个阶段，1010步反应，需步反应，需1010种酶种酶2.三个关键酶？不可逆反应！三个关键酶？不可逆反应！3.调节位点：调节位点：已糖激酶已糖激酶 G-6-P；磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸；柠檬酸、脂肪酸；ADP、AMP；丙酮酸丙酮酸激酶激酶 乙酰乙酰C
8、oA、ATP；ADP、AMP三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算要点：要点：4.定位：定位：细胞质细胞质5.意义：意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸 和甘油等和甘油等6.底物水平的底物水平的磷酸化磷酸化 四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 发酵发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵酒精发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乙醇的过程乙醇的过程丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶需要需要TPPTPP作为辅酶。作为辅酶。四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1.丙酮
9、酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 酒精酒精发酵发酵四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发酵发酵 乳酸发酵乳酸发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的过程乳酸的过程乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶在动物体内有在动物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H H4 4、H H3 3M M、H H2 2M M2 2、HMHM3 3、M M4 4 四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发酵发酵 许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物许多微生物常进行这种过程
10、。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。动时即产生大量乳酸。五五.糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1.为生物体提供一定的能量为生物体提供一定的能量；2.糖酵解的中间物为生物合成提供原料；糖酵解的中间物为生物合成提供原料；如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。可合成甘油。3.为糖异生作用提供了基本途径。为糖异生作用提供了基本途径。六六.糖酵解的调控糖酵解的调控 在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的途径的进程。这些酶称该途径的关键酶关键酶。在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 己糖激酶己糖激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。所以它们是关键酶。这三种酶都是这三种酶都是变构酶变构酶。