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1、第八章 数量性状的遗传分析教学目的和要求：1. 理解和掌握数量性状的特点和遗传基础；2. 理解数量性状的分析方法；3. 掌握遗传率的计算方法和用途；4. 掌握近交的遗传效应和近交系数的计算；5. 掌握杂种优势的概念和产生的遗传机理。教学重点和难点：【教学重点】数量性状的特点和遗传基础；遗传率的估算方法；近交系数的计算。【教学难点】遗传率的估算方法。教学内容第一节 数量性状的特性及其遗传基础一数量性状的概念二数量性状的多基因假说三阈性状及其特征第二节 数量性状分析的基本方法一数量性状的遗传率二估计遗传率的方法第三节 近亲繁殖与杂种优势一近交及其遗传学效应二杂种优势及其遗传机理第一节 数量性状的特
2、性及其遗传基础一数量性状的概念1 数量性状（quantitative character）表现连续变异、不易分类、需用数字加以区分的性状称为数量性状，如经济性状。2 数量性状的特点变异的连续性对环境的敏感性分布的正态性多基因作用的微效性数量性状杂交后代的表型特征两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型，但有时也可能倾向某一个亲本。F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远超过F1。F2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质的不同。超亲遗传(transgressive inheritance)：当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型
3、。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。二数量性状的多基因假说1.多基因假说(polygene hypothesis)瑞典遗传学家Nilsson-Ehle于1909年研究小麦籽粒颜色的遗传后提出多基因假说，经后人试验论证而得到公认。数量性状是多对微效基因或多基因（polygene）的联合效应造成的。多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效应是微小的，不能辨认单个基因的效应，只能按性状表现一起研究；微效基因的效应是相等而且相加的，故又称多基因为累加基因。2.多基因假说(polygene hypothesis)要点：微效基因之间往往缺乏显性，用大写字母表示增效，用小写字母表示减效。微效
4、基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。多基因往往有多效性。多基因一方面对某一性状起微效基因的作用，同时对其它性状起修饰基因的作用，使之成为其它基因表现的遗传背景。多基因与主效基因（major gene）一样，都在细胞核内的染色体上，并且具有分离、重组、连锁、等性质。3. 多基因假说的实验依据 A B CP1 红粒白粒 红粒白粒 红粒白粒 F1 红粒 粉红粒 粉红粒 F2 3/4红粒 15/16红粒 63/64红粒 1/4白粒 1/16白粒 1/64白粒 试验结果分析：小麦和燕麦中存在多对与种皮颜
5、色有关、种类不同但作用相同的基因，这几对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生31的比率，当若干对基因同时分离时，则产生连续变异现象；在F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色的程度分为： A中，1/4红粒2/4中红粒1/4白粒 B中，1/16深红4/16红粒6/16中红4/16淡红：1/16白色 C中，1/64极深红6/64深红15/64红粒20/64中红15/64中淡红6/64淡红1/64白粒理论解释（图片） 设A1a1和A2a2为两对决定种皮颜色的基因，A为增效基因，a为减效基因，A与a没有显隐性关系。4. 数量性状基因座 （QTL）概念：控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往往相对
6、集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区段数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）。 确定QTL的意义利用分子遗传标记对数量性状基因进行标记辅助选择（marker-assisted selection，MAS）。可将转基因技术用于数量性状的遗传操作。在医学上可用于鉴别多基因控制的遗传疾病，为治疗和改进预防措施提供依据。对QTL基因数目和特性的了解，有助于进一步完善数量遗传学理论，改进育种方法，更深入地了解生物进化的历程。 三阈性状及其特征概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、表型是非连续变异的一类性状 ，是一类重要的数量性状 。表现特点：存在一个“阈”。阈的一
7、侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）；再如单胎动物的产子数，单胎、双胎和稀有的多胎。第二节 数量性状分析的基本方法1.数量性状分析的基本方法 均值（mean）又称为平均值（average）方差（variance）标准差（standard deviation，SD）标准误（standard error）。相关（correlation）相关系数（correlation coefficient）协方差（covariance）回归（regressim）2. 对数量性状遗传变异研究的特点对性状必须进行度量而不是进行简单的区分；必须应用生物
8、统计的方法进行分析归纳，方能了解数量性状遗传变异的动态；必须以群体为研究对象。3. 表型方差的剖分个体表现型值（phenotypic value，P）是基因型值（genotypic value，G）和随机机误（random error，E）的总和，P=G +E。 其中：随机机误是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应,故也就是环境效应值。 常采用方差（variance）度量某个性状的变异程度。 遗传群体的表现型方差（phenotypic variance，VP）=基因型方差（genotypic variance, VG）+机误方差（error Variance，VE）。VP =VG + VE
9、。4. 基因型方差的剖分控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括： 加性效应（additive effect，A）：基因座（locus）内等位基因（allele)的累加效应； 显性效应（dominance effect，D）：基因座内等位基因之间的互作效应。 基因型值是各种基因效应的总和。对于加性显性模型 G=A+D，表现型值也可相应分解为P =G+E =A+D+E 。群体表现型方差可分解为加性效应、显性效应和机误效应三种方差分量（VP=VA+VD+VE）对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用，即上位效应（epitasis effect，I）。基因型值和表现型值可分解为 G=
10、A+D+I 和P=A+D+I+E，则群体表现型变异： VP=VA+VD+VI+VE。其中：VD和VI与VE一样是不固定的遗传变量，常将VD、VI、VE称之为剰余值方差，用VR表示。即：VR=VD+VI+VE则：VP=VA+VR5. 亲属间的遗传协方差 亲属间的遗传协方差能反映亲属间的相似（或相关）程度，这种相似性的实质是亲属彼此间的育种值存在相关。因此亲属间的遗传协方差与群体育种值的方差有着极其密切的关系，可通过估计亲属间的遗传协方差来估计群体育种值方差。半同胞间的遗传协方差 半同胞有一个共同的亲本，其另一亲本随机来自群体中的异性个体。每个半同胞组的育种值应等于它们共同亲本育种值的一半。即：
11、COVop=（1/2）VA； COVHS=（1/4）VA； COVop=（1/2）VA； COVFS=（1/2）VA 。一数量性状的遗传率1. 遗传参数的估测及其应用 遗传参数：通过表现型对基因型进行选择时估计育种值所需参考的一些系数。遗传力、重复力、遗传相关三个遗传参数是由J.L.Lush及其学生L.N.Hazel提出来的，它们构成数量遗传学的核心。遗传力则是三者之核心。遗传率（heritability）：指性状的遗传方差在总方差（表型方差）中所占的比率。反映祖先将某一性状表现传递给子代的概率。二估计遗传率的方法广义遗传率（heritability in the broad sense，用H
12、2或hB2表示）：遗传方差在表型方差中所占比率。hB2=VG/VP*100%狭义遗传率（heritability in the narrow sense，用h2或hN2表示）：可真实遗传的遗传方差部分（加性方差）在表型方差中所占比率。hN2=VA/VP*100%1. 广义遗传率的估测因两个亲本都是纯种(基因型都一样)，纯合亲本及其杂种F1群体(基因型一致)表型变异都来自环境，故遗传变异等于0，即基因型方差为0，其表型方差即是环境方差。故：2.狭义遗传率的估算计算狭义遗传率，需用F1分别与两亲本回交所得子代的遗传方差估计加性方差。设B1为F1与A1A1亲本回交的子代，B2为F1与A2A2亲本回交
13、的子代。则B1和B2平均遗传方差为：如果将F2的表型方差和回交一代的平均方差相减，即使考虑环境方差，也可消除显性作用和环境方差，可以估算加性方差。即 VA = 2VF2 -VB1+VB2。例如：测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡及其杂种的体重，得到如下平均体重及表型方差，计算广义和狭义遗传率。3.遗传率的应用 预估选择进展。子代群体均值与亲代群体均值之差称为遗传进展或选择反应，用R表示：R=Sh2其中：S留种群均值与供选群体均值之差，称为选择差。h2遗传率，R遗传进展 (选择反应)。确定繁育方法。对遗传率高的性状宜采用本品种选育，对遗传率低的性状则宜采用杂交育种。确定选择方法。根据h2高低，确定是采
14、用个体表型选择（h2高者）还是采用家系选择（植物叫群内选择）（h2低者）。或二者兼顾。用于估计个体育种值。 h2=VA/VP用于制订选择指数。选种时往往需要同时选择多个性状，就需要制订一个综合选择指数，h2是选择指数制订过程中不可缺少的遗传参数。影响杂种优势。遗传率高的性状，其杂种优势低；相反，遗传率高的性状，其杂种优势高。注：h20.7为高遗传率；0.3h20.7为中等遗传率； h20.3为低遗传率。三重复率的实质及应用重复率（repeatability）：指对同一个体某一性状多次重复度量值之间的相关程度。用统计学语言表达，是指同一个体不同次生产记录的组内相关系数。实质：个体多次度量值之间的
15、差异不是由遗传原因造成，而是由局部或暂时的环境效应，即特殊环境效应造成，其多次度量间的平均效应趋于0，故重复率的实质就是：应用：判断遗传率估计的准确性；确定特定性状所需度量次数；估计个体可能生产能力；估计多次度量均值的遗传率，进而估计育种值四遗传相关及其用途遗传相关（genetic correlation）：指生物个体间或性状育种值之间的相关程度。1. 亲属间的遗传相关：指有亲缘关系的两个体同一性状育种值之间的相关程度，用相关系数rA表示。2. 性状间的遗传相关：指同一个体两个不同性状育种值之间的相关程度，用相关系数rA（xy）表示。遗传相关的用途间接选择；早期选择；预测引种效果第三节 近亲繁
16、殖与杂种优势一近交及其遗传学效应1近交（inbreeding） ：即近亲繁殖或近亲交配，是指亲缘关系相近的两个体间的交配；对某一性状而言，是指基因型相同或相近的两个体间的交配。杂交（cross breeding）：指两个或更多个品种之间、或同一品种的不同品系之间个体的交配；就某一性状而言，指不同纯合子间的异型交配。2近交与杂交的遗传效应 a) 近交增加纯合子频率，杂交增加杂合子频率。 b) 近交降低群体均值，杂交提高群体均值。c) 近交使群体分化，杂交使群体一致。 d) 近交加选择能加大群体间基因频率的差异，从而提高杂种优势。 e) 近交产生近交衰退，杂交产生杂种优势。 3近交系数：是群体中一
17、个个体的某对等位基因来自某祖先同一个基因的概率。反映形成个体的两个配子间的相关程度。在人称为近婚系数。Fx=(1/2)N (1+FA)其中Fx：近交个体的近交系数；FA：共同祖先的近交系数；N：X的两亲本到共同祖先的个体数。 父代将某一基因传给子代的概率为1/2，经历n代就为(1/2)n 。从共同祖先A经X的父母各经历n1、n2代传给X，且互为独立事件，故来自共祖的某一基因传递到子代概率为(1/2)n1+ n2 ，考察m个基因，再乘以m 。通径方法计算近交系数：通径举例：兄妹婚配的近交系数，先将遗传图转化为通径图，再找出通径，确定通径上祖先个数，用公式计算。按定义：Fs = 4 (1/2)n
18、= 4 (1/2)4=1/4通径： S B1 P1 B2 S ； S B1 P2 B2 SFs = (1/2)3 +(1/2)3 = (1/2)2=1/4实际计算时则将父母到共同祖先的各通径加和，并以各条通径链上的个体数为指数。再如换亲后代再婚配，所谓亲上加亲的近交系数：共4条通径链，Fs = 4 (1/2)5 = (1/2)3= 1/8二杂种优势及其遗传机理1杂种优势(heterosis)：指两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的F1代个体在生长速度、生活力、繁殖力、抗逆性、应激能力、生产性能和产品质量等都优于双亲的现象。v 杂种优势的表示方法：绝对值，相对值杂种优势表现的特点:杂种优势不是某一
19、两个性状表现突出，而是许多性状综合表现突出。杂种优势的大小大多取决于双亲性状间的相对差异，包括基因型差异和地域差异等。杂种优势的大小与双亲基因型的纯合度有密切联系。适宜的杂交组合才能表现杂种优势。适宜的环境条件才能表现出杂种优势。杂种优势只在F1代表现， F2发生衰退。 3 杂种优势理论 v显性假说（dominance hypothesis） ：认为杂种优势是由于显性基因存在而消除了隐性基因的不利效应，从而使杂种个体表现出优于亲本的性状。即双亲的显性基因在杂种中所引起的互补作用。由Bruce A.B., （1910）等人提出显性基因互补假说。Jones D.F., (1917)进一步补充为显性
20、连锁基因假说，。 显性假说解释 显性基因对隐性基因有掩盖作用，杂合基因型与显性纯合基因型作用相当，假定基因型对性状发育的作用值：AA=Aa=2,aa=1；BB=Bb=2,bb=1;。则有：AAbbCCDDee aaBBccddEE2+1+2+2+1 1+2+1+1+2 =8 =7 AaBbCcDdEe 2+2+2+2+2=10v超显性学说 （overdominance theory）：认为等位基因间无显隐性关系，基因杂合可引起某些生理刺激而产生杂种优势，杂种优势来源于双亲基因型异质结合所引起基因间的互作。亦称等位基因异质结合假说。由East和Shull在1908年分别提出。 超显性假说解释 强
21、调异质基因对性状发育的优势作用，假定异质基因型其作用值为3，同质基因型作用值为1或2，则有：a1a1b1b1c1c1d1d1 a2a2b2b2c2c2d2d21+1+1+1=4 2+2+2+2=8 a1a2b1b2c1c2d1d2 3+3+3+3=12 实际上杂种优势无法简单以一种作用机理解释，很可能是二者兼有。实例4显性假说与超显性假说的比较：共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。不同点：显性假说：优势源于双亲显性基因间互补（有显隐性）；超显性假说：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。事实上，上述两种情况都存在。杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。三回交及其遗传效应回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同。但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在：回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少(每次减少1/2)；多代回交后代将回复轮回亲本基因组成；回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有2n种；回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。复习思考题