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1、关于数量性状基因及其遗传第1页,讲稿共64张,创作于星期二 19181918年费希尔(年费希尔(Fisher R.A.Fisher R.A.)发表发表根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究论文论文统计方法与遗传分析方法结合统计方法与遗传分析方法结合 创立数量遗传学。创立数量遗传学。第2页,讲稿共64张,创作于星期二质量性状质量性状(qualitative character)(qualitative character):指呈现不连续变异的性:指呈现不连续变异的性状。状。数量性状数量性状(quantitative character)(quantitati
2、ve character):表现连续变异、不易分:表现连续变异、不易分类、需用数字加以区分的性状称为数量性状,如经济性类、需用数字加以区分的性状称为数量性状,如经济性状。状。数量性状基因座数量性状基因座(quantitative trait locus,QTL)(quantitative trait locus,QTL):指对数量性状的:指对数量性状的遗传变异起作用的基因。遗传变异起作用的基因。一、数量性状的概念及特点一、数量性状的概念及特点第一节第一节 数量性状及其特性数量性状及其特性第3页,讲稿共64张,创作于星期二特点特点 玉米穗长度cm5678910 11 12 13 14 15 16
3、 17 18 19 20 21短穗品系4 21 24 8长穗品系3 11 12 15 26 15 10 72F11 12 12 14 17 9 4F27 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 11.1.变异的连续性变异的连续性2.2.对环境的敏感性对环境的敏感性3.3.分布的正态性分布的正态性第4页,讲稿共64张,创作于星期二玉米亲本与杂种穗长频数分布图玉米亲本与杂种穗长频数分布图 (cm)(cm)第5页,讲稿共64张,创作于星期二 亲本高度自交纯合,变异主要是环亲本高度自交纯合,变异主要是环境影响所致。境影响所致。F F1 1处于双亲之间,基因型一致,变处于双亲之间
4、,基因型一致,变异由环境所致。异由环境所致。F F2 2变异明显扩大,除了环境影响外,变异明显扩大,除了环境影响外,还有遗传变异。还有遗传变异。第6页,讲稿共64张,创作于星期二超亲遗传超亲遗传 (transgressive inheritance)(transgressive inheritance):当杂交双亲不是极端类型时,杂交后代当杂交双亲不是极端类型时,杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象称为超亲遗传。围的现象称为超亲遗传。第7页,讲稿共64张,创作于星
5、期二如水稻的两个品种:如水稻的两个品种:P P 早熟(早熟(A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C1 1C C1 1)晚熟(晚熟(A A1 1A A1 1B B1 1B B1 1C C2 2C C2 2)F F1 1 (A A1 1A A2 2B B1 1B B2 2C C1 1C C2 2)熟期介于双亲之间)熟期介于双亲之间F F2 22727种基因型种基因型(其中(其中A A1 1A A1 1B B1 1B B1 1C C1 1C C1 1的个体比晚熟亲本更晚,的个体比晚熟亲本更晚,而而A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C2 2C C2 2的个体比早熟亲本
6、更早)的个体比早熟亲本更早)超亲遗传实例超亲遗传实例第8页,讲稿共64张,创作于星期二二、数量性状与质量性状的区别二、数量性状与质量性状的区别特 征 质量性状 数量性状 基因数目及其效应 一个或少数几个主(效)基因,每个基因的效应大而明显。几个到多个微效基因,每个基因单独的效应较小。环境影响不易受环境的影响。对环境变化很敏感。性状主要类型品种、外貌等特征生产、生长等性状变异方式间断型,二项分布连续型,正态分布考察方式描述,系谱和概率分析度量,统计分析研究水平个体,家庭群体后代遗传动态 F1 (杂合体)表现为显性或共显性;F2 群体按孟德尔比例分离。不可能出现超亲遗传。F1和 F2均表现为连续性
7、变异。有可能出现超亲遗传。第9页,讲稿共64张,创作于星期二1.1.普通小麦籽粒颜色遗传普通小麦籽粒颜色遗传尼尔逊尼尔逊埃尔埃尔(Nilson-Ehle,H.1908)(Nilson-Ehle,H.1908)三、三、数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说A.P A.P 红红粒粒 白粒白粒 F1 F1 红红粒粒 F2 F2 红红粒:粒:白粒白粒 红红粒粒:2/42/4中红中红 :1/41/4白白 自交自交第10页,讲稿共64张,创作于星期二 B.P B.P 红红粒粒白粒白粒 F1 F1 粉红粉红色色 (介于两亲之间介于两亲之间)自交自交 F2 F2 红红色色白色白色=151151 深红
8、深红 红红 中红中红 淡红淡红 白白 1/16 1/16 4/16 4/16 6/16 4/166/16 4/16 1/16 1/16第11页,讲稿共64张,创作于星期二 .P P 红红粒粒 白粒白粒 F1 F1 粉红粉红 自交自交 F2 F2 红红 色色 白色白色=631631 极深红极深红 深红深红 次深红次深红 中等红中等红 中淡红中淡红 淡红淡红 白白1/64 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/646/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64 1/64 第12页,讲稿共64张,创作于星期二小麦籽粒颜色的遗传分析(以第组实验为例):小麦籽粒颜
9、色的遗传分析(以第组实验为例):第13页,讲稿共64张,创作于星期二第14页,讲稿共64张,创作于星期二白白 淡红淡红 中红中红 中深红中深红 深红深红 0 01/161/16 1 14/164/16 3 34/164/16 4 41/161/16 2 26/166/16第15页,讲稿共64张,创作于星期二结论:结论:子二代的表现型决定于基因型中子二代的表现型决定于基因型中大写大写字母字母的数目。的数目。各种类型出现的概率相当于各种类型出现的概率相当于(1/2+1/2)(1/2+1/2)n n展开式展开式的各项系数。的各项系数。二项公式:二项公式:分析两分析两互斥事件互斥事件(非此即彼非此即彼
10、)在多次试验在多次试验中各种中各种事件组合事件组合发生的概率。发生的概率。第16页,讲稿共64张,创作于星期二两对基因杂合体两对基因杂合体(R(R1 1r r1 1R R2 2r r2 2)自交后代表现型比例:自交后代表现型比例:A A事件:事件:F F2 2中出现中出现R(RR(R1 1或或R R2 2),p=1/2;p=1/2;B B事件:事件:F F2 2中出现中出现r(rr(r1 1或或r r2 2),q=1/2;q=1/2;n=4n=4,基因数目。,基因数目。第17页,讲稿共64张,创作于星期二小麦籽粒颜色的遗传分析(以第小麦籽粒颜色的遗传分析(以第C组实验为例):组实验为例):第1
11、8页,讲稿共64张,创作于星期二2.2.数量性状遗传的微效多基因假说数量性状遗传的微效多基因假说 (multiple factor hypothesis)(multiple factor hypothesis)数量性状受一系列数量性状受一系列微效多基因微效多基因支配,每个基因的效应支配,每个基因的效应是是独立独立、微小微小、相等相等的,每个基因的作用可以的,每个基因的作用可以累加累加,使,使后代的分离表现为后代的分离表现为连续变异连续变异。微效多基因之间通常不存在显隐性关系,表现为微效多基因之间通常不存在显隐性关系,表现为不完全不完全显性或无显性显性或无显性,或表现为,或表现为增效和减效增效和
12、减效作用。作用。微效多基因的遗传仍微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律遵守遗传的基本规律,同样有分,同样有分离、重组、连锁和互换。离、重组、连锁和互换。第19页,讲稿共64张,创作于星期二(1)(1)各对基因的效应有时并不是简单的相加,可能各对基因的效应有时并不是简单的相加,可能存在相互作用,并且作用也可能不相等。存在相互作用,并且作用也可能不相等。(2)(2)(A)(A)简单相加简单相加 累加作用累加作用(cumulative effect)(cumulative effect)每个有效基因的作用按一定数值与基本值相加或每个有效基因的作用按一定数值与基本值相加或相减。相减。(B)(B)乘积乘
13、积(倍加倍加)作用作用(product effect)(product effect)每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除。相除。(C)(C)等位基因的互作和非等位基因的互作。等位基因的互作和非等位基因的互作。3.3.多基因假说的补充说明多基因假说的补充说明 第20页,讲稿共64张,创作于星期二 (3)(3)假说未引入环境条件对数量性状的影响。环境的假说未引入环境条件对数量性状的影响。环境的作用和基因的作用很难分类。因而表现为连续的变作用和基因的作用很难分类。因而表现为连续的变异,所以对于数量性状的遗传研究要借助于数理统异,所以对于数量性状的
14、遗传研究要借助于数理统计方法。计方法。(2)(2)多基因的遗传方式不可能全是独立的,有些多基因多基因的遗传方式不可能全是独立的,有些多基因是连锁的。一方面说明影响数量性状的多基因在染色体上,是连锁的。一方面说明影响数量性状的多基因在染色体上,也说明它们之间的连锁关系。由于染色体数目的限制也说明它们之间的连锁关系。由于染色体数目的限制(如如阳参属植物只有三对染色体阳参属植物只有三对染色体),也说明多基因不可能,也说明多基因不可能全部独立。全部独立。第21页,讲稿共64张,创作于星期二4.4.纯系学说纯系学说约翰生的菜豆粒重遗传试验约翰生的菜豆粒重遗传试验.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种,从中
15、选择将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种,从中选择1919个单株自交得到个单株自交得到1919个株系个株系(line)(line);株系间平均;株系间平均粒重有明显差异,并能够稳定遗传。粒重有明显差异,并能够稳定遗传。.在在1919个株系中个株系中6 6年连续选择。年连续选择。第22页,讲稿共64张,创作于星期二1919个株系内个株系内6 6年连续选择年连续选择第23页,讲稿共64张,创作于星期二纯系与纯系学说:纯系与纯系学说:纯系纯系是一个基因型纯合个体的自交后代,其是一个基因型纯合个体的自交后代,其后代群体的基因型也是纯一的。后代群体的基因型也是纯一的。1.1.自花授粉植物天然混杂群体,可以
16、自花授粉植物天然混杂群体,可以(选择选择)分离分离出许多纯系。因此,出许多纯系。因此,在一个混杂群体内单株选在一个混杂群体内单株选择是择是有效有效的的。2.2.纯系内个体间差异由环境影响造成,不能遗传。纯系内个体间差异由环境影响造成,不能遗传。所以所以在纯系内继续选择是在纯系内继续选择是无效无效的的。第24页,讲稿共64张,创作于星期二纯系学说的意义纯系学说的意义理论意义:理论意义:区分了区分了遗传变异遗传变异和和不遗传不遗传的变异,指出选择遗传的变异,指出选择遗传变异的重要性,并对遗传、环境及其与个体发育变异的重要性,并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。性状表现关系
17、研究起了很大推动作用。实践意义:实践意义:直接指导自花授粉植物的育种,即:可以在混杂直接指导自花授粉植物的育种,即:可以在混杂群体群体(如地方品种群体如地方品种群体)内进行单株选择得到不同内进行单株选择得到不同的纯系;但是在纯系中继续选择是无效的。的纯系;但是在纯系中继续选择是无效的。第25页,讲稿共64张,创作于星期二纯系学说的发展纯系学说的发展1.1.纯系的纯是纯系的纯是相对的相对的、暂时的暂时的。纯系繁育过程中,由。纯系繁育过程中,由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。系不纯。2.2.纯系继续选择纯系继续选择可能是有效的可能是有
18、效的。纯系中可能由于突变和。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异,出现更优个体。天然杂交产生遗传变异,出现更优个体。优良品种内继续选择优良品种内继续选择(优中选优优中选优)是自花授粉植是自花授粉植物物系统育种系统育种的理论基础依据的理论基础依据.第26页,讲稿共64张,创作于星期二第二节第二节 数量性状遗传分析的基本方法数量性状遗传分析的基本方法一、一、数量性状分析的统计学基础数量性状分析的统计学基础 平均数平均数:反应数据集中趋势的统计量反应数据集中趋势的统计量 ,某一性状某一性状的几个观察数的几个观察数(表现型值表现型值)的平均值。的平均值。第27页,讲稿共64张,创作于星期二 方差方
19、差(V):(V):表示一组资料的分散程度表示一组资料的分散程度,是全部观察是全部观察数偏离平均数的重要参数数偏离平均数的重要参数.V V越大越大,表示变异程度越大。表示变异程度越大。第28页,讲稿共64张,创作于星期二 对于群体中某一性状数值的描述可以用对于群体中某一性状数值的描述可以用平均数和标准差配合表示平均数和标准差配合表示 标准差标准差(V):(V):群体变异幅度越大,方差和标准差的值越大。群体变异幅度越大,方差和标准差的值越大。标准差大的群体内个体间差异大,整齐度低,平标准差大的群体内个体间差异大,整齐度低,平均数的代表性差。均数的代表性差。第29页,讲稿共64张,创作于星期二变异系
20、数变异系数 变异系数是标准差与平均数比值的百分变异系数是标准差与平均数比值的百分数,是个不带单位的统计数,便于比较数,是个不带单位的统计数,便于比较两组资料的变异程度,计算公式如下:两组资料的变异程度,计算公式如下:第30页,讲稿共64张,创作于星期二 表型由遗传因素和环境因素共同决定,表型由遗传因素和环境因素共同决定,即:即:P=G+E 各种变异可用方差来表示,表型变异用各种变异可用方差来表示,表型变异用VP表示,遗传表示,遗传变异用变异用V VG表示,环境变异用表示,环境变异用VE表示表示 。则:则:VP=VG+VE 表型值及方差的分量表型值及方差的分量二、数量性状的遗传率二、数量性状的遗
21、传率 第31页,讲稿共64张,创作于星期二基因型值由基因型值由3部分组成:部分组成:G=A+D+I基因的累加效应(基因的累加效应(A):):许多微效基因的总和,可许多微效基因的总和,可遗传遗传,且固定且固定,育种值。育种值。显性离差(显性离差(D D):基因在杂合状态时,显性效应所):基因在杂合状态时,显性效应所产生的方差产生的方差.基因纯合时消失基因纯合时消失,可遗传但不固定可遗传但不固定,与与杂种优势的产生有关。杂种优势的产生有关。上位效应上位效应(I)(I):非等位基因间互作产生的方差:非等位基因间互作产生的方差,与与杂种优势有关杂种优势有关,可遗传但不固定。可遗传但不固定。第32页,讲
22、稿共64张,创作于星期二 遗传率遗传率(heritability):亲代将其遗传特性传递给子代的:亲代将其遗传特性传递给子代的能力。能力。广义遗传率广义遗传率(broad heritability):):指遗传方差占表型方差的比率。指遗传方差占表型方差的比率。狭义遗传率狭义遗传率(narrow heritability):指加性方差占总表型方差中的比值。指加性方差占总表型方差中的比值。第33页,讲稿共64张,创作于星期二 VE可用可用F1的表的表型方差来计算,型方差来计算,VE=VF1H2=VG/VP100%=(VP-VE)/VP100%假如两亲本杂假如两亲本杂交得交得F1和和F2,则则VP用
23、用VF2表表示示两个纯合亲本,VG=0,表型变异则完全来自环境变异VE=VP1 VE=VP2;F1的表型变异也完全来自环境变异,即VE=VF1三、三、估计遗传率的方法估计遗传率的方法 V VE=1/2(V=1/2(VP1+V+VP2)或或 V VE E=1/3(V=1/3(VP1+V+VP2+V+VF1)第34页,讲稿共64张,创作于星期二H2H21第35页,讲稿共64张,创作于星期二h2=VA/VP100%需知道回交世代需知道回交世代V VB1、V VB2的方差组成的方差组成 :F F1与与2 2个亲本回交后,回交后代分别为个亲本回交后,回交后代分别为B B1、B B2。2100%第36页,
24、讲稿共64张,创作于星期二例例1:1:小麦抽穗期及其表现型方差小麦抽穗期及其表现型方差世世 代代 平均抽穗日期平均抽穗日期 表现表现型方差型方差 (从某一选定日期开始从某一选定日期开始)(实验值实验值)P1(红玉红玉3号号)13.0 11.04P2(红玉红玉7号号)27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 34.29第37页,讲稿共64张,创作于星期二H2=V VF2F2-1/3-1/3(V VF1F1+V+VP1P1+V+VP2P2)/V)/VF2F2 100%100%=40.35-1/3=40.35-1/3(5.24+1
25、1.04+10.32)/40.35100%(5.24+11.04+10.32)/40.35100%=78%=78%h h2 2=2V=2VF2F2-(V-(VB1B1+V+VB2B2)/V)/VF2 F2 100%100%=29.06/40.35 100%=72%=29.06/40.35 100%=72%第38页,讲稿共64张,创作于星期二例例2:测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡及其杂种的体重,得测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡及其杂种的体重,得到如下平均体重及表型方差,计算广义和狭义遗传率。到如下平均体重及表型方差,计算广义和狭义遗传率。平均体重(斤)表型方差矮脚鸡(P1)1.40.1芦花鸡(P2)
26、6.60.5F13.40.3F23.61.2B12.50.8B24.81.0第39页,讲稿共64张,创作于星期二用公式:=1.2-1/3(0.1+0.5+0.3)/1.2100%=75%=21.2-(0.8+1.0)/1.2100%=50%2100%H第40页,讲稿共64张,创作于星期二 测量某育种场两种鸡及其杂种群体体重,结果测量某育种场两种鸡及其杂种群体体重,结果如下:如下:V VF1F1 0.4 0.4,V VF2F2 1.0 1.0,V VB1B1 0.7 0.7,V VB2B2 0.9,0.9,计算该计算该群体的广义遗传力和狭义遗传力。群体的广义遗传力和狭义遗传力。H H2 2=V=
27、VG G/V/VP P 100%=(V(VP P-V-VE E)/V)/VP P 100%=(V =(VF2F2-V-VF1F1)/V)/VF2F2 100%=(1.0-0.41.0-0.4)/1.0/1.0 100%=60%=60%h h2 2=V=VA A/V/VP P 100%=2V =2VF2F2-(V-(VB1B1+V+VB2B2)/V)/VF2 F2 100%=2 =21.0-(0.7+0.9)/1.01.0-(0.7+0.9)/1.0100%=40%=40%第41页,讲稿共64张,创作于星期二四、遗传率的应用四、遗传率的应用遗传率可作为杂种后代性状选择的指标,遗传率可作为杂种后代
28、性状选择的指标,其高低反映:性状传递给子代的能力、选其高低反映:性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率。择结果的可靠性、育种选择的效率。通常认为遗传率:通常认为遗传率:50%50%高;高;=20-50%=20-50%中;中;20%20%低低第42页,讲稿共64张,创作于星期二(1 1)不易受环境影响的性状的遗传率比较高,)不易受环境影响的性状的遗传率比较高,易易受环境影响的性状则较受环境影响的性状则较低,低,容易选择容易选择.(2 2)变异系数小变异系数小的性状的遗传率的性状的遗传率高高,变异系数,变异系数大的则较低大的则较低.(3 3)质量性状质量性状一般比数量性状有较一般比
29、数量性状有较高高的遗传率的遗传率.(4 4)性状差距大性状差距大的两个亲本的杂种后代,一般的两个亲本的杂种后代,一般表现较表现较高高的遗传率的遗传率.(5 5)遗传率并)遗传率并不不是一个是一个固定固定数值,对自花授粉数值,对自花授粉植物来说,它因杂种世代推移而有逐渐升高的植物来说,它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。趋势。第43页,讲稿共64张,创作于星期二第44页,讲稿共64张,创作于星期二第三节第三节 近交繁殖与杂种优势近交繁殖与杂种优势一、一、近交及其遗传学效应近交及其遗传学效应杂交杂交:基因型不同的纯合子之间的交配,又称基因型不同的纯合子之间的交配,又称异型异型交配交配(nonass
30、ortative mating)(nonassortative mating)。同型交配同型交配(assortative mating)(assortative mating):相同基因型之间的交配。:相同基因型之间的交配。1 1)相关概念)相关概念第45页,讲稿共64张,创作于星期二近交近交(inbreeding)(inbreeding):完全或不完全的同型交配。:完全或不完全的同型交配。分为:分为:全同胞全同胞(同父母兄妹)、(同父母兄妹)、半同胞半同胞(同父异(同父异母兄妹)、母兄妹)、表兄妹表兄妹、祖孙祖孙等交配。植物中的自花等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。授粉、动物中的自
31、体受精。第46页,讲稿共64张,创作于星期二近交近交使基因使基因纯合纯合,杂交杂交使基因使基因杂合杂合。2 2)近交的遗传效应)近交的遗传效应Aa:Aa:自交自交r r代,杂合体为代,杂合体为(1/2)(1/2)r r,0 ,0 AAaaAaAA+Aa+aa AAaaAaAA+Aa+aa 同型交配同型交配AA:AA:递增递增 1-(1/2)1-(1/2)r r/2,1/2 /2,1/2 aa:aa:递增递增 1-(1/2)1-(1/2)r r/2,1/2/2,1/2 纯合体纯合体 1 1第47页,讲稿共64张,创作于星期二n n对基因杂合体自交对基因杂合体自交r r代后,代后,n n对基因均纯
32、合个体对基因均纯合个体(2(2n n种种)在群体中所占比例为:在群体中所占比例为:应用前提:应用前提:各对基因应符合自由组各对基因应符合自由组合规律,即基因间不连合规律,即基因间不连锁;锁;各种基因型后代繁殖能力各种基因型后代繁殖能力相同,并不存在任何形式相同,并不存在任何形式的自然选择;的自然选择;不对自交后代群体进行任不对自交后代群体进行任何人工选择。何人工选择。第48页,讲稿共64张,创作于星期二 近交系数与亲缘系数近交系数与亲缘系数近交系数近交系数(coefficient of breeding,F或或f):一个:一个个体从它的某一祖先那里得到一对纯和的、等个体从它的某一祖先那里得到一
33、对纯和的、等同的,即在遗传上是完全相同的基因的概率。同的,即在遗传上是完全相同的基因的概率。个体个体X X的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配配F F为为0 0,非随机婚配,非随机婚配F F介于介于0 01 1。亲缘系数亲缘系数(coefficient of relationship):个体间亲个体间亲缘关系远近的程度。用缘关系远近的程度。用R Rxyxy表示。表示。第49页,讲稿共64张,创作于星期二 近交系数和亲缘系数的的计算近交系数和亲缘系数的的计算通径分析法通径分析法通径通径:连接结果与原因的每一个单箭头线条。:连接结果与原因的每一个单箭头线条。通
34、径链通径链:连接两亲缘个体之间完整的通路,:连接两亲缘个体之间完整的通路,即各条通经的总称。即各条通经的总称。通径系数通径系数:度量各原因对结果影响的系数。:度量各原因对结果影响的系数。第50页,讲稿共64张,创作于星期二亲缘系数亲缘系数:R:Rxyxy=(1/2)=(1/2)L L,L,L 通径链的箭头数通径链的箭头数近交系数:近交系数:F FX X=(1/2)=(1/2)N N,N,N 通径链的个体数通径链的个体数 A BX Y全同胞系谱全同胞系谱A BX Y全同胞通径图全同胞通径图Rxy=Rxy=(1/2)(1/2)2 2+(1/2)+(1/2)2 2=1/2=1/2F=F=2 2 (1
35、/2)(1/2)3 3=1/4=1/4F=R1/2第51页,讲稿共64张,创作于星期二R=(1/2)R=(1/2)4 4+(1/2)+(1/2)4 4=1/8=1/8F=R1/2=1/16F=R1/2=1/16 A BCDEFX A BCDEFX亲表亲表(堂堂)兄妹婚配兄妹婚配后代后代X X的通径图的通径图 A BCDEFXXCDGHJA B隔代表隔代表(堂堂)亲通径图亲通径图XCDGHJA BR=(1/2)R=(1/2)5 5+(1/2)+(1/2)5 5=1/16=1/16F=R1/2=1/32F=R1/2=1/32第52页,讲稿共64张,创作于星期二4)4)近交降低群体基因型值的平均值近
36、交降低群体基因型值的平均值,杂交则提杂交则提高群体平均值高群体平均值5)5)近交使群体分化近交使群体分化,杂交使群体一致杂交使群体一致6)6)近交产生近交衰退,杂交产生杂种优势。近近交产生近交衰退,杂交产生杂种优势。近交与人工选择相结合是提高杂种优势的重要手交与人工选择相结合是提高杂种优势的重要手段之一段之一第53页,讲稿共64张,创作于星期二二、二、回交及其遗传效应回交及其遗传效应回交回交(back cross)(back cross):杂种:杂种F F1 1与两个亲本之一进行杂交与两个亲本之一进行杂交的交配方式。的交配方式。在遗传育种工作中,为了达到特定目的常用一个亲本与在遗传育种工作中,
37、为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交回交后代进行多代连续回交被用于连续回交的亲本称为被用于连续回交的亲本称为轮回亲本轮回亲本;相对地未被用以回交的亲本称为相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本非轮回亲本。连续多代回交后代常用连续多代回交后代常用BCBC来表示,并用下标表示来表示,并用下标表示回交代数。回交代数。第54页,讲稿共64张,创作于星期二第55页,讲稿共64张,创作于星期二回交与自交具有类似的遗传效应:回交与自交具有类似的遗传效应:后代基因型纯合后代基因型纯合。回交后代中纯合基因型只有回交后代中纯合基因型只有1 1种,并与轮种,并与轮回亲本一致,而自交后代的纯合个体有
38、回亲本一致,而自交后代的纯合个体有2 2n n种;种;回交的基因纯合进度大于自交。一般回交回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-5-6 6代后,杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置代后,杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。换。第56页,讲稿共64张,创作于星期二三、三、杂种优势及其遗传理论杂种优势及其遗传理论杂种优势杂种优势(heterosis/hybrid vigor)(heterosis/hybrid vigor)是生是生物界的普遍现象,指物界的普遍现象,指两个遗传组成不同的亲两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代,在生长势、繁殖力、抗本的杂种第一代,在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双
39、亲优越的现象逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势所涉及的性状大多为数量性状。杂种优势所涉及的性状大多为数量性状。第57页,讲稿共64张,创作于星期二 杂种优势表现的特点杂种优势表现的特点:杂种优势不是某一两个性状表现突出,而是许多性状综合表杂种优势不是某一两个性状表现突出,而是许多性状综合表现突出。现突出。杂种优势的大小大多取决于双亲性状间的相对差异,包括基杂种优势的大小大多取决于双亲性状间的相对差异,包括基因型差异和地域差异等。因型差异和地域差异等。杂种优势的大小与双亲基因型的纯合度有密切联系。杂种优势的大小与双亲基因型的纯合度有密切联系。适宜的杂交组合才能表现杂种优势。适宜的杂交
40、组合才能表现杂种优势。适宜的环境条件才能表现出杂种优势。适宜的环境条件才能表现出杂种优势。杂种优势只在杂种优势只在F F1 1代表现,代表现,F F2 2发生衰退。发生衰退。第58页,讲稿共64张,创作于星期二1.1.显性学说显性学说:双亲在很多座位上的不同双亲在很多座位上的不同等位基因是纯合体,形成杂种后,显等位基因是纯合体,形成杂种后,显性的有利基因的效应积累起来,而隐性的有利基因的效应积累起来,而隐性有害基因的作用被遮盖起来,出现性有害基因的作用被遮盖起来,出现明显的优势。明显的优势。第59页,讲稿共64张,创作于星期二 显性基因对隐性基因有掩盖作用,杂合基因显性基因对隐性基因有掩盖作用
41、,杂合基因型与显性纯合基因型作用相当,假定基因型对型与显性纯合基因型作用相当,假定基因型对性状发育的作用值:性状发育的作用值:AA=Aa=2,aa=1AA=Aa=2,aa=1;BB=Bb=2,bb=1;BB=Bb=2,bb=1;。则有:。则有:第60页,讲稿共64张,创作于星期二显性基因对性状的作用大于隐性基因;显性基因对性状的作用大于隐性基因;两亲本分别在不同位点上存在一些隐性纯合基因,表两亲本分别在不同位点上存在一些隐性纯合基因,表现为隐性性状;现为隐性性状;双亲显性基因全部聚集在杂种中,杂种双亲显性基因全部聚集在杂种中,杂种F F1 1在各基因在各基因位点上呈杂合状态,表现为显性性状;所
42、以杂种优位点上呈杂合状态,表现为显性性状;所以杂种优于双亲平均值,甚至最优亲本。于双亲平均值,甚至最优亲本。第61页,讲稿共64张,创作于星期二2.2.超显性学说超显性学说:杂种优势来源于双亲基因型的异杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间相互作用。也称等位基质结合所引起的基因间相互作用。也称等位基因异质结合假说。因异质结合假说。a a1 1 b b1 1 c c1 1 d d1 1 e e1 1 a a2 2 b b2 2 c c2 2 d d2 2 e e2 2 a a1 1 b b1 1 c c1 1 d d1 1 e e1 1 a a2 2 b b2 2 c c2 2 d d
43、2 2 e e2 2(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a a1 1 b b1 1 c c1 1 d d1 1 e e1 1 a a2 2 b b2 2 c c2 2 d d2 2 e e2 2 (2+2+2+2+2=10)(2+2+2+2+2=10)PF1等位基因间没有显等位基因间没有显隐性关系;双亲基隐性关系;双亲基因异质结合,等位因异质结合,等位基因间互作大于纯基因间互作大于纯合基因型的作用。合基因型的作用。第62页,讲稿共64张,创作于星期二 显性假说实例显性假说实例 有两个品种的豌豆,有两个品种的豌豆,株高均为株高均
44、为5-65-6英尺,但其性状有所不同。英尺,但其性状有所不同。P P1 1 多节多节而节短而节短 P P2 2 少节而少节而节长节长 F F1 1多节多节而而节长节长,7-87-8英尺英尺 集中了双亲显性基因,表现杂种集中了双亲显性基因,表现杂种优势。优势。超显性假说实例 同一位点上的两个等位基因(a1、a2)各抗锈病一个生理小种,即纯合体(a1a1或a2a2)只抗一个生理小种;杂合体(a1、a2)则能抗两个生理小种。Pa1a1a2a2 各抗一个生理小种 F1 a1a2 能抗两个生理小种 异质等位基因的互作优于同质等位基因,表现优势。第63页,讲稿共64张,创作于星期二感谢大家观看第64页,讲稿共64张,创作于星期二