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1、Genitics of Quantitative Character10 10 数量性状的遗传分析数量性状的遗传分析1l上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如异。例如豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿水稻的粳与糯水稻的粳与糯水稻的粳与糯水稻的粳与糯鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹l l这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做这类性状在表面上都
2、显示质的差别，所以叫做这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量质量质量质量性状（性状（性状（性状（qualitative characterqualitative character）。）。）。）。质量性状的遗传质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。10.1.1 10.1.1 数量性状的概念及其基本特征数量性状的概念及其基本特征l除除质质量量性性状状外外，还还广广泛泛地地存存在在着着另另一一类类性性状状差差异异，例如例如植物籽粒重量（千粒重）植物籽粒重量（千粒重）农作物的产量农作物的产量鸡的产卵量鸡的产卵量奶牛的泌乳量奶牛的泌乳量
3、蛋白质含量、脂肪含量蛋白质含量、脂肪含量等等l l这这这这些些些些性性性性状状状状的的的的变变变变异异异异呈呈呈呈连连连连续续续续状状状状态态态态，界界界界限限限限不不不不清清清清楚楚楚楚，不不不不易易易易分分分分类类类类，这这这这类类类类性性性性状状状状叫叫叫叫做做做做数数数数量量量量性性性性状状状状（quantitativequantitativecharactercharacter）。）。）。）。l生物界遗传性状的变异有两种：生物界遗传性状的变异有两种：连连连连续续续续的的的的变变变变异异异异(continuous(continuousvirationviration)表表现现为为量量上
4、上的的差异，变异呈连续状态。差异，变异呈连续状态。不不不不连连连连续续续续的的的的变变变变异异异异(discontinuous(discontinuousviration)viration)相相对对性性状状之间彼此界限分明，区别清楚，不易混淆。之间彼此界限分明，区别清楚，不易混淆。l l遗遗传传学学上上把把表表现现不不连连续续变变异异的的性性状状称称为为质质量量性状。性状。把把表现连续变异的性状称为数量性状表现连续变异的性状称为数量性状。数量性状和质量性状数量性状和质量性状（quantitativeandqualitativecharacter）数量性状和质量性状数量性状和质量性状（quant
5、itativeandqualitativecharacter）l质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，很难分类。数量性状和质量性状数量性状和质量性状（quantitativeandqualitativecharacter）l数数量量性性状状的的遗遗传传，似似乎乎不不能能直直接接用用孟孟德德尔尔定定律律来来分分析析，但但在在1909年年，Nilsson-Ehle已已经经指指出出，这这类类性性状状的的遗遗传传，在在本本质质上上与与孟孟德德尔尔式
6、式的的遗遗传传完完全全一一样样，可可以以用用多基因理论来解释。多基因理论来解释。多基因假说多基因假说l依依 据据 多多 基基 因因 假假 说说(multiple factor hypothesis)，每每一一个个数数量量性性状状是是由由许许多多基基因因共共同同作作用用的的结结果果，其其中中每每一一个个基基因因的的单单独独作作用用较较小小，与与环环境境影影响响所所造造成成的的表表型型差差异异差差不不多多大大小小，因因此此，各各种种基基因因型型所所表表现的表型差异就成为连续的数量了。现的表型差异就成为连续的数量了。n n假假假假说说说说1 1：假假假假定定定定玉玉玉玉米米米米穗穗穗穗长长长长由由由
7、由两两两两对对对对基基基基因因因因AaAa和和和和BbBb共共共共同同同同控控控控制制制制，A A对对对对a a和和和和B B对对对对b b为为为为不不不不完完完完全全全全显显显显性性性性，且且且且A和和B的的作作用用相相等等并并相相加加，A A和和和和B B不不不不连连连连锁锁锁锁，独独独独立立立立分分分分离离离离，则则子子二二代代的的表表型型决决定于基因型中大写字母的数目，可分定于基因型中大写字母的数目，可分5类。类。n n A A对对对对a a来来来来讲讲讲讲，使使使使玉玉玉玉米米米米穗穗穗穗长长长长度度度度增增增增加加加加，而而而而且且且且是是是是不不不不完完完完全全全全显显显显性性性
8、性。AAAA植植植植株株株株的的的的玉玉玉玉米米米米穗穗穗穗最最最最长长长长，aaaa最最最最短短短短，AaAa恰恰恰恰好好好好是是是是两两两两者者者者的的的的平平平平均均均均。B B对对对对b b的的的的作作作作用用用用也也也也一一一一样样样样，而而而而且且且且A A和和和和B B的的的的作作作作用用用用在程度上也一样。在程度上也一样。在程度上也一样。在程度上也一样。假想的玉米穗长遗传模型假想的玉米穗长遗传模型假定两个玉米亲本：假定两个玉米亲本：AABB长穗长穗aabb短穗短穗F1AaBb穗长度在两个亲本之间穗长度在两个亲本之间F2多基因假说多基因假说表型表型ABaBAbabABaBAbab
9、基因型基因型子子配配雄雄子子配配雌雌aabbAaBbAaBbAaBbAaBbAbAbaaBBAABbAABbAaBBAaBBAABBAabbAabbaaBbaaBb个个体体比比例例1/166/164/16F2图图10-1两对基因独立分离、无显性现象的理论模型两对基因独立分离、无显性现象的理论模型多基因假说多基因假说一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16；两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16；四
10、个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。所所所所 以以以以子子 二二 代代 植植 株株 5 5类类 表表 型型 的的 比比 数数 应应 为为1464114641。多基因假说多基因假说假说2：如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那么，子二代植株就不能清清楚楚分成5类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。子二代与子一代的平均数相等。多基因假说多基因假说假说3：子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，
11、也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但子子二二代代总总的的变变异异范范围围要比子一代大要比子一代大。多基因假说多基因假说现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。l有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长58厘米；另一玉米品系的穗是长的、长1321厘米，把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表10-2。表表10-2 10-2 玉米穗长度的遗传玉米穗长度的遗传图图10-2 10-2
12、玉米穗长度的遗传玉米穗长度的遗传穗长穗长45678910111213141516171819202122短短长长8910111213141516F167891011121314151617181920F2穗长穗长穗长穗长多基因假说多基因假说所以，实验结果确实如此：两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。多基因假说的要点：多基因假说的要点：数数量量性性状状受受一一系系列列微微效效多多基基因因的的支支配配，简简称称多多基基因因（multiple mu
13、ltiple genegene或或polygenepolygene），其其遗传符合遗传符合MendelMendel规律。规律。多多基基因因之之间间通通常常不不存存在在显显隐隐性性关关系系，各各基基因因的的效效应应相相等等，且且彼彼此此间间的的作作用用可可以以累累加加，F F1 1为两亲本的中间型，为两亲本的中间型，F F2 2呈连续变异。呈连续变异。多多基基因因对对外外界界环环境境的的变变化化比比较较敏敏感感，数数量量性性状易受环境条件的影响而发生变化。状易受环境条件的影响而发生变化。有有些些数数量量性性状状受受一一对对或或几几对对主主基基因因(major(major gene)gene)的的
14、支支配配，还还受受到到一一些些微微效效基基因因的的修修饰饰，使性状表现的程度受到修饰。使性状表现的程度受到修饰。Nilsson-Ehle多基因假说的缺陷多基因假说的缺陷n每每个个基基因因对对同同一一性性状状的的作作用用不不可可能能是是等等效的。效的。n基基因因作作用用除除有有加加性性作作用用外外，等等位位基基因因间间存存在在显显性性效效应应，非非等等位位基基因因间间存存在在上上位位效应。效应。n环境条件的影响难以被考虑进去。环境条件的影响难以被考虑进去。10.1.3 10.1.3 阈性状及其特性阈性状及其特性n某些性状，如单胎动物的每胎仔数，一般为单胎，少数为多胎；又如某些哺乳动物的指（趾）数
15、，多数个体有正常数目的指（趾）数，但少数个体出现多指（趾）。这些“全或无”性状（all or none attributes）看似质量性状，但根据遗传学分析，不能归诸简单的孟德尔式遗传。n阈性状阈性状 有有一一类类特特殊殊的的生生物物性性状状，不不完完全全等等同同于于数数量量性性状状或或质质量量性性状状，其其表表现现呈呈非非连连续续变变异异，与与质质量量性性状状类类似似，但但是是又又不不服服从从孟孟德德尔尔遗遗传传规规律律。一一般般认认为为这这类类性性状状具具有有一一个个潜潜在在的的连连续续型型变变量量分分布布，其其遗遗传传基基础础是是多多基基因因控控制制的的，与与数数量量性性状状类类似似。即
16、即由由微微效效多多基基因因控控制制的的，呈呈现现不不连连续续变变异异的的性性状状。通通常常称称这这类类性性状状为为阈阈阈阈性性性性状状状状（threshold characterthreshold character）。数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状的关系阈值模型假说假定1：性状的差异在外观上虽是不连续的，而导致性状差异的基本物质的分布是连续的。假定2：在这连续分布上有一界标阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关的基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型（下图）。性状的不连续分布性状的不连续分布tt基本物质的连续分布基本物质的连续分布数量性状与质量性状的关系数量
17、性状与质量性状的关系有些多基因控制的性状在外观上表现为质量有些多基因控制的性状在外观上表现为质量性状，但其基本物质可能是连续分布的，接性状，但其基本物质可能是连续分布的，接近正态分布。近正态分布。数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状的关系实例：实例：l l单胎动物的每胎仔数l l可简单分为单胎和多胎，是不连续的，而其基本物质可能是引起超超数数排排卵卵的的激激素素水水平平，是连续分布的。l l当激素水平低于某一阈值时，每胎为一个胎儿，如激素水平超过某一阈值时，每胎仔数将会是二个或二个以上。10.2 10.2 分析数量性状的统计学方法分析数量性状的统计学方法10.2.1 10.2.1 平均数
18、（平均数（meanmean）n在在生生物物统统计计学学中中，平平均均数数所所表表示示的的是是样样本本的的集集中中趋趋势势。这这里里平平均均数数是是某某一一性性状状的的几几个个观观察察数数的的平平均均。根根据据统统计计方方法法的的不不同同，平平均均数数又又有有算算术术平平均均数数、几几何平均数等：何平均数等：n算术平均数：算术平均数：=n几何平均数：几何平均数：G=（X1X2Xn）1nnxi n n例例如如：番番茄茄遗遗传传工工作作者者曾曾从从两两亲亲本本果果重重预预测测F1果重，并和实际果重，并和实际F1果重进行比较。果重进行比较。n n实际实际F1n n说明果重性状是以相乘式基因作用的。说明
19、果重性状是以相乘式基因作用的。10.2.2 10.2.2 方差方差(variance)(variance)和标准差和标准差 (standard deviation)(standard deviation)l l方方差差也也叫叫变变量量、均均方方和和、离离中中数数，是是各各个个观观察察值值（变变数数）与与平平均均数数之之差差的的平平方方的积加除以观察个体数减的积加除以观察个体数减1。l V=1nnx)(x22-1n)x(x2-l l方差所表示的是各个观察数（变数）跟平均数的偏差程度。偏差大即方差大，表示变异范围大；偏差小即方差小，表示变异范围小。l l所以可用方差来测量变异的程度。可用方差来测量
20、变异的程度。n将方差开方就得将方差开方就得标准差标准差：nS=n nS S的的的的意意意意义义义义和和和和V V相相相相同同同同，仍仍仍仍表表表表示示示示的的的的是是是是平平平平均均均均数数数数在在在在什什什什么么么么范范范范围围围围内内内内发发发发生生生生变变变变化化化化，所所所所以以以以可可可可用用用用S S推推推推知知知知一一一一个个个个性性性性状状状状围围围围绕绕绕绕一一一一个个个个平平平平均数的变化情况。均数的变化情况。均数的变化情况。均数的变化情况。n在在研研究究论论文文中中，常常以以表表示示，这这样样就就可可以以比比较较全全面地反映出数量性状的表型特点。面地反映出数量性状的表型特
21、点。（1 1）累积作用（）累积作用（cumulative effectcumulative effect）玉米果穗长度的遗传，假设由两对基因控制玉米果穗长度的遗传，假设由两对基因控制PAABBaabb（长穗（长穗=16.8cm）(短穗短穗=6.6cm)F1AaBb(=11.7cm)10.2.5 10.2.5 多基因作用的方式多基因作用的方式F2表表10-6n n尽余值：无效基因的基本值，为6.6cm。n n每个显性基因（有效基因）的作用量 =2.55 cm(用F1计算，F1有2个有效基因)n n累积作用：每个有效基因的作用按一定的数值与尽余值相加（或相减）。11.76.62番茄株高的遗传，假设
22、由两对基因控制。番茄株高的遗传，假设由两对基因控制。PAABBaabb(=74cm)（=2cm）F1AaBb(=10.2cm)（2）乘积作用）乘积作用(倍加作用倍加作用,ProductEffect)F2表表10-7nF1()=10.2(几何平均数几何平均数)n尽余值尽余值=2cmn每每个个有有效效基基因因的的作作用用量量=2.47(用用F1计算，计算，F1有有2个有效基因个有效基因)n乘乘积积作作用用的的理理论论基基础础是是细细胞胞分分裂裂按按几几何何级级数增加，尤指果实、种子的重量、株高等。数增加，尤指果实、种子的重量、株高等。22.1010.3 10.3 遗传力（遗传力（heritabil
23、ityheritability）n遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其他基因的相互作用。n遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是由环境对基因型的作用造成的。n n即：表型变异即：表型变异=遗传变异遗传变异+环境变异环境变异n n即：即：P=G+E遗传力的概念遗传力的概念n n极端类型有两种：极端类型有两种：n nP=G，即即不不受受环环境境影影响响，如如血血型型，分分枝枝方方式，果形等。式，果形等。n nP=E，即即只只受受环环境境的的影影响响，如如水水毛毛茛茛叶叶形形等。等。n n绝绝大大多多数数性性状状的的遗遗传传介介于于这这两两种种极极端端类类型型之之间
24、，所以就有遗传力的问题。间，所以就有遗传力的问题。遗传力的概念遗传力的概念n遗遗传传力力（H H或或h h2 2）：是是指指亲亲代代传传递递其其遗遗传传特特性性的的能能力力，通通常常以以遗遗传传变变异异占占总总变变异异的的百百分分数数来来表表示示，数数值值在在01000100之之间间。遗遗传传力力分分广广义义遗遗传传力力和狭义遗传力两种。和狭义遗传力两种。遗传力的概念遗传力的概念10.3.1 10.3.1 广广义义遗遗传传力力（heritability heritability in in the the broad sensebroad sense）的估算方法）的估算方法n n因因为为方方差
25、差可可用用来来测测量量变变异异的的程程度度，所所以以各各种变异都可用方差来表示，这样，种变异都可用方差来表示，这样，n nP=G+E就可表示为：就可表示为：nVP=VG+VE(VP：表表型型方方差差；VG：遗传方差；遗传方差；VE：环境方差：环境方差)n我我们们把把遗遗传传方方差差占占总总方方差差的的比比值值称称为为广广义义遗传力遗传力（heritabilityinthebroadsense）。n n HB2=100%=100%10.3.2 10.3.2 狭义遗传力（狭义遗传力（heritability in the heritability in the narrow sensenarrow
26、 sense）的估算方法）的估算方法n广广义义遗遗传传力力指指的的是是遗遗传传方方差差占占总总方方差差的的比比值值，即即 HB2=100%。n如如果果从从基基因因作作用用来来分分析析，遗遗传传方方差差还还可可进进一一步分解为步分解为3个组成部分：个组成部分：PGVVn 加加性性方方差差(additive variance，VA)：指具有相同效 应的等位基因和非等位基因间的累加作用引 起的变异量。显性方差显性方差(dominance variance(dominance variance，V VD D)：指等位基因在杂合态时由显性效指等位基因在杂合态时由显性效 应所产生的变异量，在纯合态时应所产
27、生的变异量，在纯合态时 消失（因为消失（因为Aa=AAAa=AA）。）。上上位位方方差差(epistasis(epistasis varianvevarianve，V VI I)：指指 非等位基因间相互作用引起的变非等位基因间相互作用引起的变 异量。这种上位效应是以对方存异量。这种上位效应是以对方存 在与否为前提的所以不是普遍存在与否为前提的所以不是普遍存 在的，不能稳定遗传，目前还无在的，不能稳定遗传，目前还无 法计算其变异量。法计算其变异量。非加性非加性方方 差差遗遗传传方方差差(V(VG G)n也即也即H（广）（广）=n n如如果果只只计计算算基基因因的的相相加加效效应应的的方方差差（V
28、A）部部分分在在总总的的表表型型方方差差中中所所占占的的比比例例，那那就就是是狭狭义义遗遗传传率率（heritabilityinthenarrowsense），），记作记作hN2。（。（VP=VG+VE）nnhN2=100%VA+VD+VI VpPGVV VA（VA+VD+VI）+VE表表10-11 人类一些性状的数量性状人类一些性状的数量性状性状遗传力性状遗传力身材0.81理科天赋0.34坐高0.76数学天赋0.12体重0.78文史天赋0.45口才0.68拼写能力0.53IQ(Binet)0.68先天性幽门狭窄0.75IQ(Otis)0.80精神分裂症0.80唇裂0.76糖尿病0.75高血压
29、0.62冠状动脉病0.65n遗遗传传率率怎怎样样算算高高，怎怎样样算算低低，没没有有统统一一标标准，不过一般认为：准，不过一般认为：高遗传率高遗传率50%中遗传率中遗传率=20%50%低遗传率低遗传率 20%遗传率是随着群体和环境的改变而改变的。l因因此此估估算算同同一一群群体体在在两两个个不不同同环环境境中中的的遗遗传传率率，或或者者测测定定两两个个群群体体在在同同一一环环境境中中的的遗遗传传率，很可能得到不同的结果。率，很可能得到不同的结果。5010.4.1.1 10.4.1.1 近交和杂交的概念近交和杂交的概念1 1杂杂交交(hybridization)(hybridization)：指
30、指通通过过不不同同个体之间的交配而产生后代的过程。个体之间的交配而产生后代的过程。异异交交(outbreeding)(outbreeding)：亲亲缘缘关关系系较较远远的个体间随机相互交配。的个体间随机相互交配。近近交交(inbreeding)(inbreeding)：亲亲缘缘关关系系相相近近个个体间杂交，亦称近亲交配。体间杂交，亦称近亲交配。51近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：全同胞全同胞(full-sib)：同父母的后代；：同父母的后代；半同胞半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；同父或同母的后代；堂堂表表兄兄妹妹(first-cousins
31、)：交交配配个个体体有有共同的祖父母。共同的祖父母。10.4.1.1 10.4.1.1 近交和杂交的概念近交和杂交的概念2 252n自自交交(selfing(selfing)：主主要要是是指指植植物物的的自自花花授授粉粉。由由于于其其雌雌雄雄配配子子来来源源于于同同一一植植株株或或同同一一花花朵朵，因因而而它它是是近近亲亲交交配配中中最最极极端端的的方式。方式。n回回交交(backcross)(backcross)：指指杂杂种种后后代代与与其其亲亲本本之一的再次交配。之一的再次交配。10.4.1.1 10.4.1.1 近交和杂交的概念近交和杂交的概念3 35310.4.1.2 10.4.1.2
32、 近交和杂交的遗传效应近交和杂交的遗传效应一、自交的遗传效应一、自交的遗传效应 杂杂杂杂合合合合体体体体自自自自交交交交导导导导致致致致基基基基因因因因分分分分离离离离，后后后后代代代代群群群群体体体体遗遗遗遗传传传传组组组组成成成成迅迅迅迅速速速速趋于纯合化趋于纯合化趋于纯合化趋于纯合化增加纯合子比例增加纯合子比例增加纯合子比例增加纯合子比例；杂杂杂杂合合合合体体体体自自自自交交交交可可可可导导导导致致致致等等等等位位位位基基基基因因因因纯纯纯纯合合合合，使使使使隐隐隐隐性性性性性性性性状状状状得得得得以以以以表表表表现现现现，从从从从而而而而淘淘淘淘汰汰汰汰有有有有害害害害的的的的个个个个
33、体体体体、改改改改良良良良群群群群体体体体的的的的遗遗遗遗传传传传组组组组成成成成促使不良隐性性状的表现促使不良隐性性状的表现促使不良隐性性状的表现促使不良隐性性状的表现；54以一对基因以一对基因Aa（a1a1a2a2）为例：）为例：每自交一代，杂合体将产生每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体纯合体a1a1和和a2a2。杂杂合合体体自自交交导导致致基基因因分分离离，后后代代群群体体遗遗传传组成迅速趋于纯合化组成迅速趋于纯合化增加纯合子比例增加纯合子比例55连续自交连续自交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到，纯合体将逐代增加到1
34、(1/2)r。通过自交通过自交r代，纯合体代，纯合体100%。56杂杂合合体体通通过过连连续续自自交交，后后代代逐逐渐渐趋趋于于纯纯合合，但但其其纯纯合合体体增增加加的的速速度度和和强强度度决决定定于于基基因因对对数、自交代数、选择。数、自交代数、选择。基基因因对对数数多多，纯纯合合速速度度就就慢慢，需需要要的的自自交代数多；交代数多；基基因因对对数数少少，纯纯合合速速度度就就快快，需需要要的的自自交代数少。交代数少。57设：有设：有n对基因（条件：独立遗传、后代繁对基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交殖能力相同）、自交r代，其后代群体中纯代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：合体
35、频率的计算公式为：58二、回交的遗传效应二、回交的遗传效应回回交交后后代代纯纯合合严严格格受受轮轮回回亲亲本本的的基基因因控控制制，可可使使后后代代群群体体中中的的性性状状逐逐渐渐趋趋于于轮轮回回亲亲本本基因型基因型趋于轮回亲本趋于轮回亲本；回交可尽快导致基因纯合回交可尽快导致基因纯合。59AB1/2BF1B(1/2)/2+1/2=3/4BBC1B(3/4)/2+1/2=7/8BBC2B(7/8)/2+1/2=15/16BBC3B(15/16)/2+1/2=31/32BBC4B品种在下一代中的基因组成品种在下一代中的基因组成60自自自自交交交交后后后后代代代代纯纯纯纯合合合合率率率率各各种种纯
36、纯合合基基因因型型的的纯纯合合率率累累加值；加值；回回回回交交交交后后后后代代代代纯纯纯纯合合合合率率率率只只有有轮轮回回亲亲本本一一种种纯纯合合基基因因型的数值。型的数值。一一般般回回交交56代代后后，杂杂种种基基因因型型已已基基本本被被轮轮回回亲亲本的基因组成所置换。本的基因组成所置换。6110.4.1.3 10.4.1.3 近交系数近交系数近近交交系系数数(inbreeding coefficient)：是是指指个个体体的的某某个个基基因因座座上上两两个个等等位位基基因因来来源于源于共同祖先共同祖先某个基因的概率。记为某个基因的概率。记为“F”62 近交系数的计算：近交系数的计算：同胞兄
37、妹（一级亲属）同胞兄妹（一级亲属）：F=41A1A2P1P2B1B2SA3A463亲缘系数亲缘系数(relationship coefficient)又称又称血缘系数血缘系数,亲属间遗传相关系数亲属间遗传相关系数,亲缘相关亲缘相关系数。是指将群体中个体之间基因组成的系数。是指将群体中个体之间基因组成的相似程度用数值来表示即为血缘系数。意相似程度用数值来表示即为血缘系数。意义即拥有共同祖先的两个人，在某一位点义即拥有共同祖先的两个人，在某一位点上具有同一基因的概率上具有同一基因的概率.记为记为“R”64SP1P2B1B2A3A4A1A2用通径分析计算用通径分析计算R和和F时，通用的表示方法是：时
38、，通用的表示方法是：通径：连接通径：连接“因因”“果果”变量之间的单向箭头线变量之间的单向箭头线 每一通径的通径系数为每一通径的通径系数为1/2通径通径链链 通径通径链中通径的条数链中通径的条数L 65如果只有一条通径：如果只有一条通径：FI=ABCDEI13266ABCDES18F=67本来是杂交繁殖的生物，持续进行自交，本来是杂交繁殖的生物，持续进行自交，随着纯合度的增加，机体的生活力就不随着纯合度的增加，机体的生活力就不断下降。达尔文很早就看到这一点，认断下降。达尔文很早就看到这一点，认为对于在自然界进行杂交繁殖的生物，为对于在自然界进行杂交繁殖的生物，强行近交是有害的。强行近交是有害的
39、。n近亲繁殖的危害近亲繁殖的危害10.4.1.4 10.4.1.4 近亲繁殖的危害近亲繁殖的危害68如如果果近近亲亲婚婚配配中中的的祖祖先先的的有有害害基基因因是是纯纯合合隐隐性性致致病病的的基基因因，个个体体在在群群体体中中的的携携带带有有害害基基因因的的概概率率，即即近近亲亲婚婚配配的的子子女女有有病病的的可可能能性性将将随随着着近近交交系系数数的的增增大大而而增大。增大。69关于华南虎的News小小群群体体另另一一个个难难以以避避免免的的危危险险是是近近亲亲繁繁殖殖。目目前前养养在在动动物物园园中中的的华华南南虎虎有有68只只，它它们们全全都都是是30多多年年前前6只只(2雄雄4雌雌)华
40、华南南虎虎的的后后代代，平平均均近近交交系系数数超超过过0.25，相相当当于于兄兄弟弟姐姐妹妹之之间间或或父父母母与与子子女女之之间间交交配配繁繁殖殖，长长期期如如此此必必然然导导致致遗遗传传品品质质的的下下降降，遗遗传传多多样样性性的的消消失失，从从而而走走向向灭灭绝绝。这这68只只华华南南虎虎中中，又又只只有有5只只(2雄雄3雌雌)能能成成功功繁繁殖殖后后代代。华华南南虎虎的的灭灭绝绝已不可避免，即使靠人工圈养也无济于事。已不可避免，即使靠人工圈养也无济于事。7010.10.杂种优势杂种优势71一、一、杂种优势的杂种优势的定义定义n n杂杂种种优优势势(heterosis/hybrid v
41、igor)是是生生物物界界的的普普遍遍现现象象，指指两两个个遗遗传传组组成成不不同同的的亲亲本本的的杂杂种种第第一一代代，在在生生长长势势、繁繁殖殖力力、抗抗逆逆性性、产产量量和和品品质质上上比比其其双双亲亲优越的现象。优越的现象。杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论:1、显性学说：、显性学说：A b C D eA b C D ea B c d E a B c d EA b C D ea B c d E732、超显性学说：、超显性学说：a1 b1 c1 d1 e1a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e2a2 b2 c2 d2 e2a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e22+2+2+2+2=101+1+1+1+1=51+1+1+1+1=574