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1、1918年年R.A.Fisher发表发表“根据根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究的研究”论文论文 统计方法与遗传分析方法结合统计方法与遗传分析方法结合 创立了数量遗传学创立了数量遗传学 1925年著年著研究工作者统计方法研究工作者统计方法(StatisticalMethodsforResearchWorkers)一书，一书，为数量遗传学研究为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。提供了有效的分析方法。首次提出首次提出方差分析方差分析(ANOVA)方法方法,为数量遗传学发为数量遗传学发展奠定了基础。展奠定了基础。9.1 数量性状及其特性9.1.1 数量性状的概念数量
2、性状：数量性状：连续变异的性状连续变异的性状 (quantitative traits)，分为严格的连续变异分为严格的连续变异性状性状和和阈性状阈性状。严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。高、产量等。阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、死亡率、抗病力等。死亡率、抗病力等。数量性状与质量性状的区别数量性状与质量性状的区别质量性状质量性状数量性状数量性状变异类型变异类型种类上的变化种类上的变化数量上的变化数量上的变化表现型分布表现型分布不连续不连续连续连续基因数目基因数目一个或少数几个一个或少数
3、几个 微效多基因微效多基因对环境的敏感性对环境的敏感性 不敏感不敏感敏感敏感研究方法研究方法系谱或概率分析系谱或概率分析 统计分析统计分析9.1.29.1.2 数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说 实验依据：小麦籽粒颜色的遗传实验依据：小麦籽粒颜色的遗传A P A P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 红粒红粒 F2 F2 红粒：红粒：白粒白粒 红粒红粒：2/42/4中红中红 ：1/41/4白白 自交自交 B P B P 红粒红粒白粒白粒 F1 F1 粉红色粉红色 (介于两亲之间介于两亲之间)自交自交 F2 F2 红色红色白色白色=151151 深红深红 红红 中红中红 淡红淡红 白
4、白 1/16 1/16 4/16 4/16 6/16 4/166/16 4/16 1/16 1/16 P P 红粒红粒 白粒白粒 F1F1 粉红粉红 自交自交 F2F2 红红 色色 白色白色=631631 极深红极深红 深红深红 次深红次深红 中等红中等红 中淡红中淡红 淡红淡红 白白1/64 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/646/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64 1/64 假定小麦耔粒颜色是由假定小麦耔粒颜色是由A-A-a,B-ba,B-b这两对基因共这两对基因共同控制的结果。同控制的结果。A A对对a a为不完全显性，为不完全显性，
5、B B对对b b也为不也为不完全显性。完全显性。A A和和B B在作用程度上是相同的在作用程度上是相同的,且不连锁。且不连锁。则则,两亲本的基因型为两亲本的基因型为aabbaabb和和AABB,AABB,两亲本杂交，两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表子一代和子二代的基因型和表型如下表:小麦籽粒颜色的遗传分析（以第小麦籽粒颜色的遗传分析（以第组实验为例）：组实验为例）：+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbb AABbABAaBbAaBBAABb AABBAaBbAaBb X AaBbAaBb 0 01/1
6、61/16 1 14/164/16 3 34/164/16 4 41/161/16 2 26/166/16白白 淡红淡红 中红中红 红色红色 深红深红 0 01/161/16 1 14/164/16 3 34/164/16 4 41/161/16 2 26/166/16R深红深红白色白色中红中红白色白色淡红淡红中红中红暗红暗红深红深红1/164/166/164/161/16R结论：子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:1)1)aabbaabb,占占1/161/16，与白粒亲本相同；，与白粒亲本相同；2)2)AabbAabb、aaBbaaBb,占占4/164/16，表型介于两亲
7、本之间表型介于两亲本之间；3)3)AAbbAAbb、aaBBaaBB、AaBbAaBb,占占6/166/16，其表型介于两亲，其表型介于两亲本之间；本之间；4)4)AABbAABb、AaBBAaBB，占，占4/164/16，表型介于两亲本之间表型介于两亲本之间；5)AABB5)AABB，占，占1/161/16，其表型与红粒亲本一样。，其表型与红粒亲本一样。6 6）类型出现的次数相当于）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)(1/2+1/2)2n2n展开式的各展开式的各项系数。项系数。三对基因差异亲本间杂交小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态1 1 数
8、量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。累加，使后代的分离表现为连续变异。2 2 微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。3 3 微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换。有分离、重组、连锁和互换。数量性状遗传的微效多基因假说（mult
9、iple multiple factor hypothesisfactor hypothesis）9.2 数量性状遗传分析的基本方法9.2.1 9.2.1 数量性状分析的统计学基础数量性状分析的统计学基础 平均数平均数:反应数据集中趋势的统计量反应数据集中趋势的统计量 ,某一某一性状的几个观察数性状的几个观察数(表现型值表现型值)的平均值。的平均值。方差方差(V):(V):表示一组资料的分散程度表示一组资料的分散程度,是全部是全部观察数偏离平均数的重要参数观察数偏离平均数的重要参数.V V越大越大,表示变异程度越大。表示变异程度越大。算法：变数算法：变数X和平均值和平均值X的偏差平均平方的和的
10、偏差平均平方的和（3）.标准差标准差(standarddeviation,SD)或或标准误标准误(standarderror)作用：作用：用与个体度量值相同的用与个体度量值相同的单位表示变异范围单位表示变异范围,与与平均值平均值共同决定表型共同决定表型分布的特点分布的特点算法：算法：方差开方方差开方图图5-2三个分配函数三个分配函数(其中两个分配函数的均值相同，两个函数的标准差相同其中两个分配函数的均值相同，两个函数的标准差相同)表型分布的特点：表型分布的特点：（4）相关（略）相关（略）（5）回归回归（略）（略）9.2.2 9.2.2 数量性状的遗传率数量性状的遗传率 表型由遗传因素和环境因素
11、共同决定，表型由遗传因素和环境因素共同决定，即：即：P=G+E 各种变异可用方差来表示，表型变异用各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表表示，遗传变异用示，遗传变异用VGVG表示，环境变异用表示，环境变异用VE表示表示 。则：则：VP=VG+VE 表型值及方差的分量表型值及方差的分量基因型值由基因型值由3部分组成：部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（基因的累加效应（A）：）：许多微效基因的总和，许多微效基因的总和，可遗传可遗传,且固定且固定,育种值。育种值。显性离差（显性离差（D D）：基因在杂合状态时，显性效）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差应所产生的方差.基因纯合时消失基因纯
12、合时消失,可遗传但可遗传但不固定不固定,与杂种优势的产生有关。与杂种优势的产生有关。上位效应上位效应(I)(I)：非等位基因间互作产生的方差：非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关。与杂种优势有关。遗传率遗传率（heritability）：亲代将其遗传特：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。性传递给子代的能力。广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。狭义遗传力狭义遗传力（heritability in the narrow sense）:加性方差占总表型方差中的比值。加性方差占总表型方差中的比值。VE可用可用F1的的表型方差来计算，表型方差来计算，VE=V
13、F1H2=VG/VP100%=(VP-VE)/VP100%假如两亲本假如两亲本杂交得杂交得F1和和F2,则则VP用用VF2表示表示两个纯合亲本，两个纯合亲本，VG=0VG=0，表型，表型变异则完全来自环境变异；变异则完全来自环境变异；F1F1的表型变异也完全来自环的表型变异也完全来自环境变异，即境变异，即VE1=VF1,VE2=VE1.VE1=VF1,VE2=VE1.9.2.3 9.2.3 估计遗传率的方法估计遗传率的方法VE=VF1=1/2(VP1+VP2)VE=VF1=1/2(VP1+VP2)或或=1/3(VP1+VP2+VF1)=1/3(VP1+VP2+VF1)h2=VA/VG100%需
14、知道回交世代需知道回交世代VB1VB1、VB2VB2的方差组成的方差组成 ：F1F1与与2 2个亲本回交后，回交后代分别为个亲本回交后，回交后代分别为B1B1、B2B2。人类群体中多基因遗传病的遗传率（或遗传人类群体中多基因遗传病的遗传率（或遗传度）的估算方法：度）的估算方法：H2=b/r其中，其中，b:b:回归系数，回归系数，r r：亲缘系数：亲缘系数已知一般人群的发病率时：已知一般人群的发病率时：b=(xg-xr)/ag若缺乏一般人群的发病率时：若缺乏一般人群的发病率时：b=pc(xc-xr)/ac利用双生子资料：利用双生子资料：C CMZMZ：一卵双生子的同病率，：一卵双生子的同病率，C
15、 CDZDZ：二卵双生子：二卵双生子的同病率。的同病率。人类的数量性状人类的数量性状注意：注意：遗遗传传率率是是一一个个统统计计学学概概念念，是是针针对对群群体体的的而不适用于个体。而不适用于个体。例例如如人人类类身身高高的的遗遗传传率率是是0.50.5（50%50%），并并不不是是说说某某一一个个人人的的身身高高一一半半是是由由遗遗传传控控制制的的，另另一一半半是是由由环环境境决决定定的的，而而只只是是说说，在在人人群群中中，身身高高的的总总变变异异中中，1/21/2与与遗遗传传差差异异有有关关，1/21/2与与环环境境的的差差异异有有关关，或或者者说说，群群体体中中各各个个人人身身高高的的
16、变变异异，50%50%是是由由其其个个体体间的遗传差异造成的。间的遗传差异造成的。人类的大部分性状为数量性状人类的大部分性状为数量性状智力智力个性个性新加坡的生育政策新加坡的生育政策鼓励受教育水平高的夫鼓励受教育水平高的夫妇多生孩子多生孩子（高尔顿（高尔顿融合遗传论）融合遗传论）多种性状之间存在复杂的相关性多种性状之间存在复杂的相关性如智力低下（病理）的人群其面部特征相似如智力低下（病理）的人群其面部特征相似人类的性状均为人类的性状均为“遗传遗传+环境环境”（先天（先天+后天）后天）双因素控制双因素控制只是遗传力不同而已只是遗传力不同而已高遗传力高遗传力50%中遗传力中遗传力2050%低遗传力
17、低遗传力20%9.3 9.3 近交繁殖与杂种优势近交繁殖与杂种优势9.3.1 9.3.1 近交及其遗传学效应近交及其遗传学效应杂交杂交(cross breeding):cross breeding):基因型不同的纯合子之基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配间的交配，又称异型交配(nonassortativenonassortative mating)mating)。同型交配同型交配(assortativeassortative mating)mating)：相同基因型相同基因型之间的交配。之间的交配。1 1）相关概念）相关概念近交近交(inbreeding)inbreeding)：有血缘
18、关系的个体互有血缘关系的个体互相交配。完全或不完全的同型交配。相交配。完全或不完全的同型交配。近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。中的自花授粉、动物中的自体受精。自交（自交（selfingselfing）：）：同一个体产生的雌雄配子相互结合，同一个体产生的雌雄配子相互结合，增殖下一代的新个体。多见于植物。增殖下一代的新个体。多见于植物。近交使基因纯合，杂交使基因杂合。近交使基因纯合，杂交使基因杂合。2 2）近交的遗传效应）近交的遗传效应
19、AaAa:按按H Hn n=(1/2)H=(1/2)Hn-1n-1递减递减,而而H Hn n=（2/22/2n+1n+1）H H0 0 当：当：H H0 0=1=1，则：，则：H Hn n=1/2=1/2n n0 0 AAAAaaAaAA+Aa+aaaaAaAA+Aa+aa 同型交配同型交配(P(P226226)AA:AA:递增递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1,=(2n-1)/2n+1 1/2 aaaa:递增递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1,=(2n-1)/2n+1 1/2近交系数近交系数（coefficientofinbreeding）近交系数（近亲系数）近交系数（近亲系数）F表
20、示近交程度表示近交程度 一个个体从某一祖先得到一对一个个体从某一祖先得到一对纯合的纯合的，而，而且且遗传上等同遗传上等同的基因的概率。的基因的概率。遗传上等同：遗传上等同：同一祖先的特定基因的两个拷贝同一祖先的特定基因的两个拷贝*不同祖先的两个相同基因不同祖先的两个相同基因不能不能称为遗传上等同称为遗传上等同近交系数近交系数(coefficient of breeding,F或或f)：个体个体X X的双亲的配子间的遗传相关系数。随的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配机婚配F F为为0 0，非随机婚配，非随机婚配F F介于介于0 01 1。亲缘系数亲缘系数亲缘系数亲缘系数(coefficien
21、t of relationship):个个体间亲缘关系远近的程度。用体间亲缘关系远近的程度。用R Rxyxy表示。表示。近交系数和亲缘系数的的计算近交系数和亲缘系数的的计算通径分析法通径分析法通径：连接结果与原因的每一条箭头。通径：连接结果与原因的每一条箭头。通径链：连接两亲缘个体之间完整的通路，通径链：连接两亲缘个体之间完整的通路，即各条通径的总称。即各条通径的总称。通径系数：度量各原因对结果影响的系数。通径系数：度量各原因对结果影响的系数。亲缘系数亲缘系数:R Rxyxy=(1/2)=(1/2)L L,L,L通径链的箭头数通径链的箭头数 A BX Y全同胞系谱全同胞系谱A BX Y全同胞通
22、径图全同胞通径图 Fx=RSD1/2近交系数近交系数:A BCDEFX FX=(1/2)N A BCDEFX亲表亲表(堂堂)兄妹婚配兄妹婚配后代后代X X的通径图的通径图 A BCDEFXXCDGHJA B隔代表隔代表(堂堂)亲通径图亲通径图XCDGHJA B人类近亲婚配人类近亲婚配本质是后代的近交系数增加本质是后代的近交系数增加隐性有害基因纯合的概率增加隐性有害基因纯合的概率增加应被禁止应被禁止!不是亲上加亲不是亲上加亲近交所生子裔的近交系数近交所生子裔的近交系数F：同胞兄妹同胞兄妹1/4叔父侄儿叔父侄儿1/8堂表兄妹堂表兄妹1/16近交的影响近交的影响近交纯化基因型近交纯化基因型好好动、植
23、物动、植物优良品种培育（需经筛选）优良品种培育（需经筛选）马马-驴驴-骡骡波斯猫波斯猫农作物农作物 坏坏遗传多样性降低遗传多样性降低 隐性遗传病发病率提高隐性遗传病发病率提高（有害基因的纯合率增加）（有害基因的纯合率增加）应用应用动、植物中可以进行筛选、淘汰，动、植物中可以进行筛选、淘汰，所以能利用近交培育优良品系，所以能利用近交培育优良品系，在生产、科研中应用广泛。在生产、科研中应用广泛。家畜家畜兄妹、父女、子母配兄妹、父女、子母配牛、马、猪、骡牛、马、猪、骡植物植物杂交水稻杂交水稻实验动物学实验动物学小鼠、大鼠等小鼠、大鼠等近交降低群体基因型值的平均值近交降低群体基因型值的平均值,杂交则提杂交则提高群体平均值高群体平均值近交使群体分化近交使群体分化,杂交使群体一致杂交使群体一致近交与人工选择相结合是提高杂种优势的近交与人工选择相结合是提高杂种优势的重要手段之一重要手段之一9.3.2 9.3.2 杂种优势及其遗传理论杂种优势及其遗传理论2 2 杂种优势遗传理论杂种优势遗传理论1 1).).显性学说显性学说:双亲为对很多座位上的不同等位双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。盖起来，出现明显的优势。