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1、第第5章章代谢导论和生物氧化代谢导论和生物氧化第第1 1节节 代谢导论代谢导论l新新陈代谢（陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征一，泛指生物是生命最基本的特征一，泛指生物与周围环境进行与周围环境进行物质交换、能量交换的物质交换、能量交换的过程。过程。l一方面，生物体不断地从周围环境中摄取能量和物质，通一方面，生物体不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组成成份，即所谓过一系列生物反应转变成自身组成成份，即所谓同化作用同化作用（合成代谢）（合成代谢）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或
2、排出体外，即所的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓谓异化作用（分解代谢），异化作用（分解代谢），通过上述过程不断地进行自我通过上述过程不断地进行自我更新。更新。一、新陈代谢的一般概念一、新陈代谢的一般概念小分子小分子大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）需要能量需要能量释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）大分子大分子小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢第第2节节生物氧化生物氧化一、生物氧化的概念、特点一、生物氧化的概念、特点1.1.生物氧化的概念生物氧化的概念广广义义的的生生物物氧氧化化：糖糖类类、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质
3、等等有有机机物物质质在在细细胞胞中中进进行行氧氧化化分分解解生生成成CO2和和H2O并并释释放放出出能能量量的的过过程程称称为为生生物物氧氧化化（呼呼吸吸作作用用）。其其实实质质是是需需氧氧细细胞胞在在呼呼吸吸代代谢谢过过程程中中所所进进行行的一系列氧化还原反应过程。的一系列氧化还原反应过程。狭义的生物氧化：狭义的生物氧化：代谢代谢中间物脱氢生成的还原型辅酶（中间物脱氢生成的还原型辅酶（NADH和和FADH2）经电子传递链（呼吸链）传递给分子氧生成水，）经电子传递链（呼吸链）传递给分子氧生成水，电子传递过程伴随着电子传递过程伴随着ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单
4、糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三生物氧化的三个阶段个阶段在在细胞内细胞内进行，是在进
5、行，是在体温、常压、近中性体温、常压、近中性及及有水有水的环境中的环境中进行的。进行的。是在一系列是在一系列酶、辅酶酶、辅酶、和、和中间传递体中间传递体的作用下的作用下逐步逐步进行的，进行的，每一步都放出一部分的能量，逐步释放能量的总和则与同每一步都放出一部分的能量，逐步释放能量的总和则与同一氧化反应在体外进行时相同。一氧化反应在体外进行时相同。释放的能量通常都先贮存在一些释放的能量通常都先贮存在一些特殊的高能化合物特殊的高能化合物如如ATP中，以后通过这些物质的转移作用，以满足机体各种需能中，以后通过这些物质的转移作用，以满足机体各种需能及反应的需要。及反应的需要。部位：真核生物：在部位：真
6、核生物：在线粒体内膜线粒体内膜内进行。内进行。原核生物：在原核生物：在细胞膜细胞膜上进行。上进行。CO2通过有机酸通过有机酸脱羧脱羧产生，产生，H2O通过通过呼吸链呼吸链产生。产生。2.生物氧化的特点生物氧化的特点线粒体的结构线粒体的结构:外膜外膜：含孔蛋白：含孔蛋白(porin)，通透通透性较高。性较高。内膜内膜：高度不通透性，向内折：高度不通透性，向内折叠形成嵴（叠形成嵴（cristae）。含有与）。含有与生生物氧化和能量转换相关的蛋白。物氧化和能量转换相关的蛋白。膜间隙膜间隙：含许多可溶性酶、底：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。物及辅助因子。基质基质：含三羧酸循环酶系、线：含三羧酸循环酶
7、系、线粒体基因粒体基因表达酶系等以及线粒表达酶系等以及线粒体体DNA,RNA，核糖体。，核糖体。COCO2 2的生成的生成 方方式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化化合合物物，然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成CO2。CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOHO丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH2O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NAD+、FAD、FMN等
8、等）所所接接受受，再再通通过过一一系系列列递递氢体或递电子体传递给氧而生成氢体或递电子体传递给氧而生成H2O。CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：1/2O2NAD+电子传递链电子传递链H2O2eO=2H+二、生物能二、生物能1.生物能和生物能和ATP生物能生物能：指能够被生物细胞直接利用的特殊能量形式。：指能够被生物细胞直接利用的特殊能量形式。lATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式lATP是生物体通用的能量货币。生物能存储于是生物体通用的能量货币。生物能存储于ATP的焦磷酸键的焦磷酸键中，中，ATP通过水解反应为细胞提供能量。通过水解反应
9、为细胞提供能量。lATP水解即可生成水解即可生成ADP也可生成也可生成AMP但释放能量一样。但释放能量一样。nADP+PiATPnATP+H2OADP+Pi G nATP+H2OAMP+PPi G nPPi+H2O2Pi G=-29kJ/mol2.高能磷酸化合物高能磷酸化合物 高能化合物高能化合物：水水解时释放解时释放5000卡卡/mol及以上自由能的化合物。及以上自由能的化合物。l一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放20.92kJ（5000cal)以上自由能的键称以上自由能的键称高能键高能键,用用“”表示。表示。l许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出大量自由能许多磷酸酯类化合物在水
10、解过程中都能够释放出大量自由能(5000卡卡/mol)称为称为高能磷酸化合物高能磷酸化合物。磷酸酯类化合物在生。磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着重要作用。物体的能量转换过程中起着重要作用。lATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。ATP是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂,在传递能量在传递能量方面起着转运站的作用，它是方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者不是能量的贮存者(磷酸肌酸、磷酸精氨酸磷酸肌酸、磷酸精氨酸)。磷酸肌酸（磷酸肌酸（CP）是是肌
11、肉和脑组织肌肉和脑组织中中能量的贮存形式能量的贮存形式。但磷酸。但磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程，才能供生理活动之需。这一反应过程由由肌酸磷酸激酶（肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。催化完成。CPKCP+ADPC+ATP在磷酸基转移中的作用在磷酸基转移中的作用:ATP是磷酸基团转移反应的中间载是磷酸基团转移反应的中间载体。体。ATP在生化反应中在生化反应中的特殊作用：的特殊作用：第第3节节电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化一、电子传递链一、电子传递链在生
12、物氧化过程中，代谢物上的氢原子被脱氢酶在生物氧化过程中，代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后交给被激活激活脱落后，经过一系列的传递体，最后交给被激活的氧分子而生成水的全部体系称为的氧分子而生成水的全部体系称为电子传递链电子传递链(ETS)或或电子传递体系，又称呼吸链。电子传递体系，又称呼吸链。部位：部位：线粒体内膜线粒体内膜（真核生物）或（真核生物）或细胞膜细胞膜（原核生物）。（原核生物）。NADH呼吸链呼吸链和和FADH2呼吸链呼吸链 FADH2 FeS FeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCy
13、taaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸链呼吸链FADH2呼吸链呼吸链1.电子传递链的组成：电子传递链的组成：(1)烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类(2)黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类（flavoproteins,FP）(3)铁铁-硫蛋白类硫蛋白类（ironsulfurproteins)(4)辅酶辅酶（亦写作（亦写作CoQ）(5)细胞色素类细胞色素类（cytochromes）NADH辅辅酶酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（FAD）黄素蛋白黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S
14、）电子传递链的组成：电子传递链的组成：(1)烟烟酰胺脱氢酶类酰胺脱氢酶类 特特点点：以以NADNAD+或或NADPNADP+为为辅辅酶酶，存存在在于于线线粒体基质或胞液中。粒体基质或胞液中。传递氢机理传递氢机理:NAD(P)NAD(P)+2H+2H NAD(P)H+H NAD(P)H+H+(2)黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类特点特点：以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白。为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白。类别类别：NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶脱氢酶、琥珀酸脱氢酶递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2HFAD(FMN)H2(3)铁铁硫蛋白（铁硫中心）硫蛋白（铁硫中心）类类 +e 传递电子
15、机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e 特特点点：含含有有Fe和和对对酸酸不不稳稳定定的的S原原子子，Fe和和S常常以以等等摩摩尔尔量量存存在在（如如Fe2S2,Fe4S4)，构构成成FeS中中心心，Fe通通过过与与蛋蛋白白质质分分子子中中的的4个个Cys残残基基的的巯巯基基与与蛋蛋白质相连结。白质相连结。(4)辅酶辅酶Q（CoQ）特特点点：又又名名泛泛醌醌，为为带带有有聚聚异异戊戊二二烯烯侧侧链链的的苯苯醌醌，脂脂溶溶性性，位位于于膜膜双双脂脂层层中中，能能在在膜膜脂脂中中自自由由泳泳动动。不不同同来来源源的的CoQ基基本本结结构构相相同同，只只是是在在侧侧链链上上的的异异戊戊二二烯烯单单位
16、位的的数数目目存存在在差差别别，动动物物线线粒粒体体的的CoQ有有10个个异异戊二烯单位，用戊二烯单位，用CoQ10表示。表示。+2H传递氢机理传递氢机理：CoQCoQH22HCoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ+2HCoQH2(5)细胞色素细胞色素类类传递电子机理传递电子机理：+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+ee 特点特点：以血红素（铁卟啉）的衍生物为辅基。以血红素（铁卟啉）的衍生物为辅基。类类别别:根根据据吸吸收收光光谱谱分分成成a、b、c三三类类，呼呼吸吸链链中中含含5种种（b、c、c1、a和和a3)，a和和a3以以复复合合物物形形式式存存在在，称称细细胞胞色色素素C氧氧化
17、化酶酶，其其分分子子中中除除含含Fe外外还还含含有有Cu，可将电子传递给氧，因此亦称其为，可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。l 这些递氢体和递电子体往往以复合体的形式存在于这些递氢体和递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。线粒体内膜上。l电子传递有严格顺序，只能从电子传递有严格顺序，只能从氧化还原势较低氧化还原势较低的载的载体传递到体传递到氧化还原势较高氧化还原势较高的载体。的载体。2.电子传递链的电子传递顺序电子传递链的电子传递顺序电子传递链中各传递体的顺序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复
18、合物复合物II复合物复合物IV复合物复合物I复合物复合物IIINADH-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还泛醌还原酶原酶NADH呼吸链呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3FeS2H+M氧化型代氧化型代谢底物谢底物FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸FeS2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸代谢物在
19、生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化生物系统中的能流Dl底底物物水水平平磷磷酸酸化化:代代谢谢物物在在氧氧化化脱脱氢氢或或脱脱水水时时，能能量量在在分分子子内内部部重重排排，形形成成某某些些高高能能中中间间代代谢谢物物，这这些些高高能能中中间间代代谢谢物物中中的的
20、高高能能键键，可可以以通通过过酶酶促促磷磷酸酸基基团团转转移移反反应应，直直接接使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP，这这种种作用称为底物水平磷酸化。作用称为底物水平磷酸化。l电电子子传传递递体体系系磷磷酸酸化化:当当电电子子从从NADH2或或FADH2经经过过电电子子传传递递体体系系传传递递给给氧氧形形成成水水时时，同同时时伴伴随随着着ADP磷酸化为磷酸化为ATP，也叫，也叫氧化磷酸化氧化磷酸化。1.氧化磷酸化作用类型氧化磷酸化作用类型:底物水平磷酸化底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：仅见于下列三个反应：3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸磷
21、酸甘油酸+ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA+H3PO4+GDP琥珀酸琥珀酸+CoA+GTP高能高能磷酸磷酸化合化合物物高能高能磷酸磷酸化合化合物物丙酮酸激酶丙酮酸激酶TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶CoASH呼吸链中电子传递时自由能的下降与呼吸链中电子传递时自由能的下降与ATP的生成的生成FADH22e-NADH2.
22、氧化磷酸化的偶联部位和磷氧比（氧化磷酸化的偶联部位和磷氧比（P/O）磷氧比（磷氧比（P/O）每每消消耗耗1mol1mol氧氧原原子子所所消消耗耗无无机机磷磷酸酸的的摩摩尔尔数数称称为为磷磷氧氧比比。P/O的的数数值值反反映映了了一一对对电电子子经经呼呼吸吸链链传递至氧原子所产生的传递至氧原子所产生的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链：P/O3ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链：P/O2O O2 2122e-2e-ADP
23、+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP3.氧化磷酸化的细胞结构基础氧化磷酸化的细胞结构基础 线粒体内膜的表面有一层规则地排列着的球状颗粒，称为线粒体内膜的表面有一层规则地排列着的球状颗粒，称为基粒基粒，也，也叫叫“三联体三联体”或或“ATP酶复合体酶复合体”，是，是ATP合成的场所。合成的场所。(1)F1（头部）：（头部）：含有含有5种不同的亚基（种不同的亚基（3 3 ），其功能是），其功能是催化生成催化生成ATP。(2)柄部：柄部：含有含有OSCP(寡霉素敏感性蛋白寡霉素敏感性
24、蛋白)，使，使ATP合成酶在寡合成酶在寡霉素存在时不能生成霉素存在时不能生成ATP。(3)Fo（基部）：（基部）：是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道,与线粒体与线粒体电子传递系统连接的部位。电子传递系统连接的部位。线粒体的结构线粒体的结构:外膜外膜：含孔蛋白：含孔蛋白(porin)，通透通透性较高。性较高。内膜内膜：高度不通透性，向内折：高度不通透性，向内折叠形成嵴（叠形成嵴（cristae）。含有与）。含有与生生物氧化和能量转换相关的蛋白。物氧化和能量转换相关的蛋白。膜间隙膜间隙：含许多可溶性酶、底：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。物及辅助因子。基质基质：含三羧酸循
25、环酶系、线：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒粒体基因表达酶系等以及线粒体体DNA,RNA，核糖体。，核糖体。4.氧化磷酸化作用的机理氧化磷酸化作用的机理 化学渗透假说化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）：是）：是20世世纪纪60年代初由年代初由PeterMitchell提出的，提出的，1978年获诺贝年获诺贝尔化学奖。尔化学奖。基本要点：基本要点：电子经呼吸链传递时，可将质子电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧（膜间隙侧），线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧（膜间隙侧），产生膜内外质子电化学梯度（产生膜内外质子电化学梯度（H+
26、浓度梯度和跨膜电浓度梯度和跨膜电位差），以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时位差），以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动驱动ADP与与Pi生成生成ATP。电子传递链在线粒体内膜中共构成电子传递链在线粒体内膜中共构成3个回路，每个回路均有质个回路，每个回路均有质子泵的作用子泵的作用。第一个回路：第一个回路：由由NADH提供提供1个个H+和和2个个e，加上线粒体基质，加上线粒体基质内内1个个H+使使FMN还原成还原成FMNH2，FMNH2向内膜胞液侧释出向内膜胞液侧释出2个个H+，将，将2个个e还原铁硫蛋白（还原铁硫蛋白（Fe-S）。）。第二个回路：第二个回路：开始时开始时Fe-S放出放出2个
27、个e重新被氧化，将重新被氧化，将2个个e加上加上基质内的基质内的2个个H+传递给泛醌，使泛醌还原成传递给泛醌，使泛醌还原成CoQH2。CoQH2移至内膜胞液侧释出移至内膜胞液侧释出2个个H+，而将，而将2个个e交给交给Cytb。第三个回路：第三个回路：还原型还原型Cytb将将2个个e交还给泛醌，加上基质内交还给泛醌，加上基质内的的2个个H+又使泛醌还原成又使泛醌还原成CoQH2。CoQH2将将2个个H+从胞液侧从胞液侧释出，释出，2个个e依次通过依次通过Fe-S、C1、C、a、a3传递给氧，并与基传递给氧，并与基质内的质内的2个个H+生成生成H2O。化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图2H+2
28、H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 5.氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用能够切断呼吸链中某一部位电子传递的物质，称能够切断呼吸链中某一部位电子传递的物质，称为为电子传递抑制剂。电子传递抑制剂。经典的抑制剂有以下几种：经典的抑制剂有以下几种：(1)鱼藤酮、安密妥以及杀粉蝶菌素鱼藤酮、安密妥以及杀粉蝶菌素(2)抗霉素抗霉素A：是由链霉菌分离出的抗菌素：是由链霉菌分离出的抗菌素(3)氰化物、硫化物、叠氮化物和一氧化碳等氰化物、硫化物、叠氮化物和一氧
29、化碳等电电子子传传递递抑抑制制剂剂NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物II复合物复合物IV复合物复合物I复合物复合物III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO解偶联作用：解偶联作用：在完整线粒体内，电子传递与磷酸化之间紧密偶在完整线粒体内，电子传递与磷酸化之间紧密偶联，但这两个过程可被解偶联剂，如联，但这两个过程可被解偶联剂，如2,4-二硝基二硝基酚酚(DNP)解偶联，这时虽然能进行电子传递，但解偶联，这时虽然能进行电子传递，但不能发生不能发生ADP的磷酸化作用。这一过程称为的磷酸化作用。这一过程称为解偶解偶联作用。联作用。解偶联效应的生物利用：如在冬眠动物和适应寒解偶联效应的生物利用：如在冬眠动物和适应寒冷的哺乳动物中，它是一种能够产生热以维持体冷的哺乳动物中，它是一种能够产生热以维持体温的方法。温的方法。