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1、关于新陈代谢总论和关于新陈代谢总论和生物氧化生物氧化第1页,讲稿共76张,创作于星期二8.0 概论概论1 1、新陈代谢(新陈代谢(新陈代谢(新陈代谢(metabolism)的概念)的概念)的概念)的概念:新陈代谢是生物与外界环境进行新陈代谢是生物与外界环境进行新陈代谢是生物与外界环境进行新陈代谢是生物与外界环境进行物质交换物质交换物质交换物质交换与与能量交换能量交换能量交换能量交换的的的的全过程。它包括生物体内所发生的一切合成(同化作用,耗全过程。它包括生物体内所发生的一切合成(同化作用,耗全过程。它包括生物体内所发生的一切合成(同化作用,耗全过程。它包括生物体内所发生的一切合成(同化作用,耗
2、能)和分解(异化作用,放能)作用。能)和分解(异化作用,放能)作用。能)和分解(异化作用,放能)作用。能)和分解(异化作用,放能)作用。第2页,讲稿共76张,创作于星期二2、新、新陈陈代谢代谢分类分类n 指生物体从外界摄取物质,并指生物体从外界摄取物质,并 把它们转变成自身物质的过程。把它们转变成自身物质的过程。n 通常是将生物小分子合成为通常是将生物小分子合成为 生物大分子。生物大分子。n 指生物体内原有的物质经一系指生物体内原有的物质经一系 列变化最终变成排泄物排出体列变化最终变成排泄物排出体 外的过程外的过程 通常将生物大分子分解为生通常将生物大分子分解为生 物小分子。物小分子。合成代谢
3、合成代谢(同化作用)(同化作用)分解代谢分解代谢(异化作用)(异化作用)n放出能量放出能量。n 需要能量。需要能量。第3页,讲稿共76张,创作于星期二对立统一的关系对立统一的关系n n合成代谢与分解代谢相互联系、相互依存、相互制约。合成代谢与分解代谢相互联系、相互依存、相互制约。合成代谢与分解代谢相互联系、相互依存、相互制约。合成代谢与分解代谢相互联系、相互依存、相互制约。n n能量代谢的放能与吸收同样是相互联系、相互依存、相能量代谢的放能与吸收同样是相互联系、相互依存、相能量代谢的放能与吸收同样是相互联系、相互依存、相能量代谢的放能与吸收同样是相互联系、相互依存、相互制约的。互制约的。互制约
4、的。互制约的。第4页,讲稿共76张,创作于星期二3 3、新陈代谢过程的特点、新陈代谢过程的特点n n绝大多数代谢反应的条件比较温和,由酶所催化。绝大多数代谢反应的条件比较温和,由酶所催化。绝大多数代谢反应的条件比较温和,由酶所催化。绝大多数代谢反应的条件比较温和,由酶所催化。n n反应相互配合,彼此协调,有严格的顺序性。反应相互配合,彼此协调,有严格的顺序性。反应相互配合,彼此协调,有严格的顺序性。反应相互配合,彼此协调,有严格的顺序性。n n生物体对内外环境有高度的适应性和灵敏的自动调节。生物体对内外环境有高度的适应性和灵敏的自动调节。生物体对内外环境有高度的适应性和灵敏的自动调节。生物体对
5、内外环境有高度的适应性和灵敏的自动调节。n n反应途径一般都有严格的细胞定位,即代谢途径局限反应途径一般都有严格的细胞定位,即代谢途径局限反应途径一般都有严格的细胞定位,即代谢途径局限反应途径一般都有严格的细胞定位,即代谢途径局限于细胞的特定区域。于细胞的特定区域。于细胞的特定区域。于细胞的特定区域。第5页,讲稿共76张,创作于星期二“中间代谢中间代谢”n n指物质在细胞中的合成和分解过程,不涉及营养物质的消化指物质在细胞中的合成和分解过程,不涉及营养物质的消化指物质在细胞中的合成和分解过程,不涉及营养物质的消化指物质在细胞中的合成和分解过程,不涉及营养物质的消化吸收与代谢产物的排泄。吸收与代
6、谢产物的排泄。吸收与代谢产物的排泄。吸收与代谢产物的排泄。4、新陈代谢过程、新陈代谢过程 营养物质的消化吸收、中间代谢、代谢产物的排泄营养物质的消化吸收、中间代谢、代谢产物的排泄等阶段等阶段第6页,讲稿共76张,创作于星期二8.1 新陈代谢总论新陈代谢总论1.1.活体内与活体外实验活体内与活体外实验活体内与活体外实验活体内与活体外实验(1)in vivo(体内实验)(体内实验)(体内实验)(体内实验)在正常生理条件在正常生理条件在正常生理条件在正常生理条件 下,在神经、体液等调节机制下的整体代谢下,在神经、体液等调节机制下的整体代谢下,在神经、体液等调节机制下的整体代谢下,在神经、体液等调节机
7、制下的整体代谢情况。情况。情况。情况。提出了提出了提出了提出了-氧化假说氧化假说氧化假说氧化假说1904年年 Knoop (CH2)nCOOHCOOH,CH2COOH狗狗一、新陈代谢的研究方法一、新陈代谢的研究方法第7页,讲稿共76张,创作于星期二(2 2)“in vitroin vitro”活体外实验活体外实验活体外实验活体外实验n n 组织切片法组织切片法组织切片法组织切片法 n n 组织匀浆法组织匀浆法组织匀浆法组织匀浆法 n n 组织抽提液组织抽提液 实例:糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化(生物氧化)实例:糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化(生物氧化)第8页,讲稿共76张,创作于星期二2.2
8、.同位素示踪法同位素示踪法同位素示踪法同位素示踪法 同位素,质子数相同,而中子数不同(质量数不同)。同位素,质子数相同,而中子数不同(质量数不同)。分类:稳定性同位素、放射性同位素。分类:稳定性同位素、放射性同位素。分类:稳定性同位素、放射性同位素。分类:稳定性同位素、放射性同位素。3HH,1414C C,32P P,35S S,125I(12.112.1年)(年)(5568年)(年)(年)(年)(1414天)(天)(天)(天)(8787天)(天)(天)(天)(6060天)天)天)天)3 3.代谢途径阻断等方法代谢途径阻断等方法代谢途径阻断等方法代谢途径阻断等方法 用抗代谢物或酶的抑制剂来阻抑
9、中间代谢的某一环节,用抗代谢物或酶的抑制剂来阻抑中间代谢的某一环节,用抗代谢物或酶的抑制剂来阻抑中间代谢的某一环节,用抗代谢物或酶的抑制剂来阻抑中间代谢的某一环节,观察这些反应被抑制或改变以后的结果,以推测代谢情况。观察这些反应被抑制或改变以后的结果,以推测代谢情况。观察这些反应被抑制或改变以后的结果,以推测代谢情况。观察这些反应被抑制或改变以后的结果,以推测代谢情况。第9页,讲稿共76张,创作于星期二利用患代谢障碍病的病人或动物进行代谢研究 A B C D E F排出体外排出体外停止停止第10页,讲稿共76张,创作于星期二4.突变体研究法突变体研究法基因突变基因突变酶的缺失酶的缺失相应产物的
10、缺失或酶作用底物的堆积相应产物的缺失或酶作用底物的堆积鉴别代谢途径的酶及中间代谢物鉴别代谢途径的酶及中间代谢物第11页,讲稿共76张,创作于星期二二、生物体内能量代谢的基本规律二、生物体内能量代谢的基本规律1、能量代谢:指伴随着生物体内的物质代谢而发生、能量代谢:指伴随着生物体内的物质代谢而发生的一系列能量转变。的一系列能量转变。n n遵循热力学定律(第一和第二定律)遵循热力学定律(第一和第二定律)n n G HT S GG:(实际)自由能变化;:(实际)自由能变化;:(实际)自由能变化;:(实际)自由能变化;HH总热能总热能总热能总热能变化;变化;变化;变化;T T S S总体熵变化。总体熵
11、变化。总体熵变化。总体熵变化。第12页,讲稿共76张,创作于星期二n n当当当当 G0G0时,在补充自由能时可以进行(吸能)时,在补充自由能时可以进行(吸能)时,在补充自由能时可以进行(吸能)时,在补充自由能时可以进行(吸能)n n G0 0时,体系处于平衡状态。时,体系处于平衡状态。时,体系处于平衡状态。时,体系处于平衡状态。第13页,讲稿共76张,创作于星期二三、高能化合物与三、高能化合物与ATP作用作用1 1、高能化合物:在生物化学反应中,随水解反应或集、高能化合物:在生物化学反应中,随水解反应或集、高能化合物:在生物化学反应中,随水解反应或集、高能化合物:在生物化学反应中,随水解反应或
12、集团转移反应能够放出大量自由能的化学化合物(高能团转移反应能够放出大量自由能的化学化合物(高能团转移反应能够放出大量自由能的化学化合物(高能团转移反应能够放出大量自由能的化学化合物(高能磷酸化合物(磷酸化合物(磷酸化合物(磷酸化合物(P P)、硫酯型高能化合物、甲硫型高)、硫酯型高能化合物、甲硫型高)、硫酯型高能化合物、甲硫型高)、硫酯型高能化合物、甲硫型高能化合物)。能化合物)。能化合物)。能化合物)。n n高能磷酸化合物:磷氧型高能磷酸化合物:磷氧型高能磷酸化合物:磷氧型高能磷酸化合物:磷氧型+磷氮型磷氮型磷氮型磷氮型n np205p205(表(表(表(表8-18-1)第14页,讲稿共76
13、张,创作于星期二Fig.2.Thetwo-dimensionalstickmodeloftheadenosinephosphatefamilyofmolecules,showingtheatomandbondarrangement.第15页,讲稿共76张,创作于星期二16n n根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型:下几种类型:下几种类型:下几种类型:磷氧键型磷氧键型磷氧键型磷氧键型(-O-P)-O-P)-O-P)-O-P)a)酰基磷酸化合
14、物3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔第16页,讲稿共76张,创作于星期二17氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸第17页,讲稿共76张,创作于星期二18b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP(三磷酸腺苷)(三磷酸腺苷)焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔第18页,讲稿共76张,创作于星期二19c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔第19页,讲稿共76张,创作于星期二20氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。第20页,讲稿共
15、76张,创作于星期二21硫酯键型硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A第21页,讲稿共76张,创作于星期二22甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第22页,讲稿共76张,创作于星期二2 2、ATPATP的作用的作用的作用的作用n nATPATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂是生物细胞内能量代谢的偶联剂是生物细胞内能量代谢的偶联剂是生物细胞内能量代谢的偶联剂。n n其他核苷三磷酸也可以供能:如其他核苷三磷酸也可以供能:如其他核苷三磷酸也可以供能:如其他核苷三磷酸也可以供能:如UTPUTP(多糖)、(多糖)、(多糖)、(多糖)、CTPCTP(磷(磷(磷(磷脂)、脂)、脂)、脂)、GTP
16、(蛋白质)。(蛋白质)。n nATPATP是能量的携带者或传递者,但不是严格的能量贮存者。是能量的携带者或传递者,但不是严格的能量贮存者。是能量的携带者或传递者,但不是严格的能量贮存者。是能量的携带者或传递者,但不是严格的能量贮存者。往往以往往以往往以往往以肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸形式贮存。形式贮存。形式贮存。形式贮存。nATP水解成为水解成为ADP可释放可释放30.51KJ/mol的自的自由能由能第23页,讲稿共76张,创作于星期二能量源自能量源自能源物质能源物质(糖、脂、偶尔是蛋白质)(糖、脂、偶尔是蛋白质)的分解的分解分分 解解 代代 谢谢氧氧化化产产能能产产能能ADP机械能机械
17、能(运动)(运动)化学能化学能(合成反应)(合成反应)渗透能渗透能(分泌、吸收)(分泌、吸收)电能电能(生物电)(生物电)热能热能(体温维持)(体温维持)光能光能(生物发光)(生物发光)UTP、GTP、CTP、TTP合成,供能合成,供能ATPnATP能量利用形式:能量利用形式:ATP可以把分解代谢的放能反应与合可以把分解代谢的放能反应与合成代谢的吸能反应偶联在一起,利用成代谢的吸能反应偶联在一起,利用ATP水解释放的自由水解释放的自由能可以驱动各种需能的生命活动能可以驱动各种需能的生命活动。第24页,讲稿共76张,创作于星期二4.肌酸磷酸是高能磷酸键的贮存形式肌酸磷酸是高能磷酸键的贮存形式 A
18、TP是能量的携带者或传递者,但严格地说不是能量的贮存者。肌是能量的携带者或传递者,但严格地说不是能量的贮存者。肌酸磷酸是高能磷酸键的贮存形式,但不能直接被生物体利用。酸磷酸是高能磷酸键的贮存形式,但不能直接被生物体利用。ADPATPMg2+肌酸激酶肌酸激酶第25页,讲稿共76张,创作于星期二5.辅酶辅酶A的递能作用的递能作用n辅酶辅酶A(CoA)作为酰基载体参与许多代谢过程,)作为酰基载体参与许多代谢过程,巯基巯基为为其功能集团;其功能集团;n在酶促转乙酰基的反应中在酶促转乙酰基的反应中CoA起接受或提供酰基的作用。起接受或提供酰基的作用。n乙酰基与乙酰基与CoA通过一个硫酯键结合为乙酰通过一
19、个硫酯键结合为乙酰CoA,硫酯键,硫酯键为高能键,水解时可释放为高能键,水解时可释放31.38kJ/mol自由能;自由能;酯酰CoA第26页,讲稿共76张,创作于星期二趋同分解趋同分解分叉合成分叉合成循环途径循环途径n乙酰乙酰CoA是代谢中起枢纽作用的重要物质是代谢中起枢纽作用的重要物质第27页,讲稿共76张,创作于星期二8.2 生物氧化生物氧化主要内容:主要内容:n n 生物氧化的概念生物氧化的概念 n n 呼吸链呼吸链 n n 氧化磷酸化氧化磷酸化 第28页,讲稿共76张,创作于星期二n n生物氧化(生物氧化(生物氧化(生物氧化(biological oxidationbiological
20、 oxidation):指有机物质在生物体:指有机物质在生物体:指有机物质在生物体:指有机物质在生物体内内内内氧氧的作用下,生成的作用下,生成的作用下,生成的作用下,生成CO2CO2和水并释放能量的过程。和水并释放能量的过程。和水并释放能量的过程。和水并释放能量的过程。n n高等动物通过肺部进行呼吸,吸入氧,排出高等动物通过肺部进行呼吸,吸入氧,排出高等动物通过肺部进行呼吸,吸入氧,排出高等动物通过肺部进行呼吸,吸入氧,排出COCO2 2,吸入,吸入,吸入,吸入氧用以氧化摄入体内的营养物质获得能量,故生物氧化也氧用以氧化摄入体内的营养物质获得能量,故生物氧化也氧用以氧化摄入体内的营养物质获得能
21、量,故生物氧化也氧用以氧化摄入体内的营养物质获得能量,故生物氧化也称为呼吸作用。称为呼吸作用。称为呼吸作用。称为呼吸作用。n n有氧呼吸、无氧呼吸有氧呼吸、无氧呼吸有氧呼吸、无氧呼吸有氧呼吸、无氧呼吸第29页,讲稿共76张,创作于星期二一、生物氧化的特点(与体外氧化的异同):一、生物氧化的特点(与体外氧化的异同):n n在细胞内进行,条件温和,有酶和许多中间传递体的参与。在细胞内进行,条件温和,有酶和许多中间传递体的参与。在细胞内进行,条件温和,有酶和许多中间传递体的参与。在细胞内进行,条件温和,有酶和许多中间传递体的参与。n n能量逐步释放,并以能量逐步释放,并以能量逐步释放,并以能量逐步释
22、放,并以ATPATP形式捕获能量,总能量与体外氧化相同。形式捕获能量,总能量与体外氧化相同。形式捕获能量,总能量与体外氧化相同。形式捕获能量,总能量与体外氧化相同。n n生物氧化中生物氧化中生物氧化中生物氧化中CO2CO2的生成是有机酸脱羧生成的生成是有机酸脱羧生成的生成是有机酸脱羧生成的生成是有机酸脱羧生成n n水的生成是代谢产物脱下的氢经一系列的传递体与氧结合而生成的;水的生成是代谢产物脱下的氢经一系列的传递体与氧结合而生成的;水的生成是代谢产物脱下的氢经一系列的传递体与氧结合而生成的;水的生成是代谢产物脱下的氢经一系列的传递体与氧结合而生成的;n n有严格的细胞定位(真核生物在线粒体内进
23、行,原核生物在细胞膜上有严格的细胞定位(真核生物在线粒体内进行,原核生物在细胞膜上有严格的细胞定位(真核生物在线粒体内进行,原核生物在细胞膜上有严格的细胞定位(真核生物在线粒体内进行,原核生物在细胞膜上进行)。进行)。进行)。进行)。第30页,讲稿共76张,创作于星期二生物氧化中生物氧化中生物氧化中生物氧化中COCO2 2的生成的生成n nCO2 2是由含羧基的有机化合物脱羧所致。是由含羧基的有机化合物脱羧所致。n n直接脱羧直接脱羧直接脱羧直接脱羧在脱羧酶的作用下,直接脱去一分子在脱羧酶的作用下,直接脱去一分子-COO-COO-。n n氧化脱羧氧化脱羧脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)反应脱羧过程
24、中伴随着氧化(脱氢)反应脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)反应脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)反应(直接脱羧)第31页,讲稿共76张,创作于星期二生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成n nH2O2H+O2-n nH来自于底物的脱氢反应,并需要许多酶的参与,经过许多中间传递体,最后与O结合。n nO必须经过氧化酶激活。第32页,讲稿共76张,创作于星期二二、二、呼吸链的组成及电子传递顺序呼吸链的组成及电子传递顺序1 1、呼吸链的概念、呼吸链的概念 代谢物上的代谢物上的代谢物上的代谢物上的H原子被脱氢酶激活后经过一系列的原子被脱氢酶激活后经过一系列的原子被脱氢酶激活后经过一系列的原子被脱氢酶激活后经过一系列
25、的传递体,最后传递给被激活的氧分子,而生成水的全传递体,最后传递给被激活的氧分子,而生成水的全传递体,最后传递给被激活的氧分子,而生成水的全传递体,最后传递给被激活的氧分子,而生成水的全部体系称呼吸链。也称电子传递体系或电子传递链。部体系称呼吸链。也称电子传递体系或电子传递链。部体系称呼吸链。也称电子传递体系或电子传递链。部体系称呼吸链。也称电子传递体系或电子传递链。第33页,讲稿共76张,创作于星期二NADH呼吸链和FADH2呼吸链FADH2 FeS FeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3
26、3OO2 2NADH呼吸链呼吸链FADH2呼吸链呼吸链第34页,讲稿共76张,创作于星期二呼吸链的类型和电子传递顺序呼吸链的类型和电子传递顺序 两种类型(根据最初的受两种类型(根据最初的受H体不同):体不同):NADH(绝大多数)和(绝大多数)和FADH2NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱脱氢酶氢酶辅酶辅酶Q-细胞色细胞色素还原酶素还原酶细胞色素细胞色素C还还原酶原酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶呼吸链的排列顺序:各成分按低呼
27、吸链的排列顺序:各成分按低呼吸链的排列顺序:各成分按低呼吸链的排列顺序:各成分按低氧还电位氧还电位氧还电位氧还电位高氧还电位高氧还电位高氧还电位高氧还电位第35页,讲稿共76张,创作于星期二ELECTRON CARRIERS AND REDOX POTENTIAL第36页,讲稿共76张,创作于星期二2、呼吸链的组成、呼吸链的组成第37页,讲稿共76张,创作于星期二各类电子载体各类电子载体NADHFMN;Fe-SCoQ第38页,讲稿共76张,创作于星期二(1)烟酰胺脱氢酶类(以)烟酰胺脱氢酶类(以NAD(P)为辅基)为辅基)在生物体的能量代谢中起重要作用在生物体的能量代谢中起重要作用 NADHN
28、ADHNADHNADH或或或或NADPHNADPHNADPHNADPH:还原型辅酶:还原型辅酶:还原型辅酶:还原型辅酶I I I I 它是由它是由它是由它是由NADNADNADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADHNADHNADHNADH所携带的高所携带的高所携带的高所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。第39页,讲稿共76张,创作于星期二(2)黄素脱氢酶类(以)黄素
29、脱氢酶类(以FMN和和FAD为辅基)为辅基)反应分两步进行反应分两步进行第40页,讲稿共76张,创作于星期二(3)铁硫蛋白类()铁硫蛋白类(Fe-S)4Fe-4Sn铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质,它与是一种与电子传递有关的蛋白质,它与NADHNADH Q Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。n 它主要以它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过活泼的无
30、机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+变化起传递变化起传递电子的作用电子的作用第41页,讲稿共76张,创作于星期二(4 4)辅酶)辅酶)辅酶)辅酶QQ类(泛醌类,类(泛醌类,类(泛醌类,类(泛醌类,ubiquinone)电子传递链中唯一的非蛋白电子载体电子传递链中唯一的非蛋白电子载体第42页,讲稿共76张,创作于星期二第43页,讲稿共76张,创作于星期二FAD,Fe-S,Cyt b第44页,讲稿共76张,创作于星期二(5 5)细胞色素类()细胞色素类()细胞色素类()细胞色素类(cytochromescytochromes)Cyt是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质,在呼吸链
31、中是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质,在呼吸链中依靠铁的化合价的变化来传递电子依靠铁的化合价的变化来传递电子Fe3+e Fe2+Cytb Cytc1CytcCytaCyta3O2Fe-S2Cu第45页,讲稿共76张,创作于星期二细胞色素细胞色素第46页,讲稿共76张,创作于星期二功能:单电子传递体第47页,讲稿共76张,创作于星期二CytC中血红素与蛋白质的结合方式 第48页,讲稿共76张,创作于星期二第49页,讲稿共76张,创作于星期二Cyt b;Fe-S;Cyt c1第50页,讲稿共76张,创作于星期二第51页,讲稿共76张,创作于星期二第52页,讲稿共76张,创作于星期二 简写为简写为简写为简
32、写为cyt.c cyt.c cyt.c cyt.c 氧化氧化氧化氧化酶,即复合物酶,即复合物酶,即复合物酶,即复合物IVIVIVIV,它是位于线粒体呼它是位于线粒体呼它是位于线粒体呼它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复吸链末端的蛋白复吸链末端的蛋白复吸链末端的蛋白复合物,由合物,由合物,由合物,由12121212个多肽个多肽个多肽个多肽亚基组成。活性部亚基组成。活性部亚基组成。活性部亚基组成。活性部分主要包括分主要包括分主要包括分主要包括cyt.acyt.acyt.acyt.a和和和和a a a a3 3 3 3。细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶第53页,讲稿共76张,创作于星期二n ncyt.ac
33、yt.acyt.acyt.a和和a a a a3 3 3 3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含有铜原子。有铜原子。有铜原子。有铜原子。cyt.a acyt.a a3 3 3 3可以直接以可以直接以可以直接以可以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。为电子受体。为电子受体。n n在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生 CuCuCuCu+Cu Cu Cu C
34、u2+2+2+2+的互变,将的互变,将cyt.ccyt.ccyt.ccyt.c所携带的电子传递给所携带的电子传递给O O2 2 2 2。a3与Cu+更近一些第54页,讲稿共76张,创作于星期二第55页,讲稿共76张,创作于星期二3.3.呼吸链中传递体的顺序呼吸链中传递体的顺序呼吸链中传递体的顺序呼吸链中传递体的顺序呼吸链中呼吸链中呼吸链中呼吸链中H和电子的传递都有严格的顺序和方向。研究方法和电子的传递都有严格的顺序和方向。研究方法和电子的传递都有严格的顺序和方向。研究方法和电子的传递都有严格的顺序和方向。研究方法:n n标准氧化还原电位(标准氧化还原电位(standard reduction
35、potentialstandard reduction potential,Eo)n n电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂n n体外重组实验体外重组实验体外重组实验体外重组实验第56页,讲稿共76张,创作于星期二n n电子从氧化还原电位低的向高的流动,电子从氧化还原电位低的向高的流动,Eo数数值值越低,供越低,供电电子的能力越子的能力越强强,越易成,越易成为还为还原原剂剂(表(表8-2)。n n确切的呼吸确切的呼吸链顺链顺序序还还不清楚。如不清楚。如Cytb的位置。的位置。第57页,讲稿共76张,创作于星期二第58页,讲稿共76张,创作于星期二电子传递的抑制剂电子传递的抑
36、制剂鱼藤酮抗酶素A氰化物第59页,讲稿共76张,创作于星期二体外重组实验体外重组实验第60页,讲稿共76张,创作于星期二三、三、氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用n n生物氧化所产生的能量,除一部分用以维持体温外,大部分生物氧化所产生的能量,除一部分用以维持体温外,大部分生物氧化所产生的能量,除一部分用以维持体温外,大部分生物氧化所产生的能量,除一部分用以维持体温外,大部分可以通过磷酸化作用转移到高能磷酸化合物可以通过磷酸化作用转移到高能磷酸化合物可以通过磷酸化作用转移到高能磷酸化合物可以通过磷酸化作用转移到高能磷酸化合物ATPATP中,这种伴中,这种伴中,这种伴中,这种伴随放能的氧化作用而进行的磷
37、酸化称为氧化磷酸化作用随放能的氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用随放能的氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用随放能的氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用(oxidative phosphorylationoxidative phosphorylation)。n n分类:底物水平磷酸化、电子传递体系磷酸化(通常所分类:底物水平磷酸化、电子传递体系磷酸化(通常所分类:底物水平磷酸化、电子传递体系磷酸化(通常所分类:底物水平磷酸化、电子传递体系磷酸化(通常所说氧化磷酸化)说氧化磷酸化)说氧化磷酸化)说氧化磷酸化)ADPPiATP;AMP+PPi ATPPiATP;AMP+PPi ATP
38、第61页,讲稿共76张,创作于星期二(1 1)底物水平磷酸化:)底物水平磷酸化:)底物水平磷酸化:)底物水平磷酸化:在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化过程中,在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化过程中,形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用生形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用生成成ATPATP。X XPi+ADP X+ATPPi+ADP X+ATP第62页,讲稿共76张,创作于星期二(2 2)电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化(主要形式)(主要形式)n n电子从电子从NADHNADH或或FADH2FADH2经过电子传递体系传递给经过电子传递体系传递给
39、经过电子传递体系传递给经过电子传递体系传递给O形成形成形成形成水时,同时伴有水时,同时伴有水时,同时伴有水时,同时伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为磷酸化为磷酸化为ATP,这一过程称为电子传递,这一过程称为电子传递,这一过程称为电子传递,这一过程称为电子传递体系磷酸化。体系磷酸化。体系磷酸化。体系磷酸化。n n电子传递电子传递(放能)和磷酸化作用(吸能)是耦联的放能)和磷酸化作用(吸能)是耦联的放能)和磷酸化作用(吸能)是耦联的放能)和磷酸化作用(吸能)是耦联的(coupledcoupled),体内),体内),体内),体内95%95%的的的的ATPATP是经电子传递体系磷酸化途是经电子传递体系磷
40、酸化途是经电子传递体系磷酸化途是经电子传递体系磷酸化途径产生的。径产生的。径产生的。径产生的。第63页,讲稿共76张,创作于星期二n氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位P/OP/O值是指物质氧化时值是指物质氧化时,每消耗每消耗1mol1mol氧氧原子原子所消所消 耗的耗的无机磷无机磷的的molmol数数,即生成即生成ATPATP的的molmol数。数。ADP+H3PO4 ATP(1)(1)测测P/OP/O值值实质:每消耗实质:每消耗1mol1mol氧氧原子原子所产生的所产生的ATPATP的的molmol数。数。P/OP/O值值 =消耗消耗P Pmolmol数数消耗消耗O Omolmol数数 消
41、耗消耗ADPADPmolmol数数 消耗消耗O Omolmol数数生生成成ATPATPmolmol数数消耗消耗O Omolmol数数=可以反映氧化磷酸化的效率第64页,讲稿共76张,创作于星期二第65页,讲稿共76张,创作于星期二第66页,讲稿共76张,创作于星期二从从NADHNADH到到OO的过程中,有三处能使生物氧化获得的能量的过程中,有三处能使生物氧化获得的能量转化为转化为ATPATP:第67页,讲稿共76张,创作于星期二3.氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制A 化学偶联(化学偶联(Chemical coupling)B.构象偶联(构象偶联(Conformational couplin
42、g)C.化学渗透学说(化学渗透学说(The chemiosmotic theory)第68页,讲稿共76张,创作于星期二化学渗透学说(要点)化学渗透学说(要点)n nMitchell,P.Mitchell,P.A“paradigm”shift in understanding bioenergetics!A“paradigm”shift in understanding bioenergetics!1961,1961,Nature Nature,191:144-148.,191:144-148.(1)传)传H体和传电子体交替排列,在内膜上有固定的位置,催化体和传电子体交替排列,在内膜上有固定的
43、位置,催化反应是定向的。反应是定向的。(2 2)传)传H H体有体有H H泵的作用,可以将两个泵的作用,可以将两个H H+泵出内膜,而将电子泵出内膜,而将电子传递给电子传递体。传递给电子传递体。第69页,讲稿共76张,创作于星期二电子由高能态到低能态时释放的能量用于驱动膜内侧质子迁移到膜外。在膜内外侧形成跨膜质子梯度(pH)和电位梯度()。第70页,讲稿共76张,创作于星期二第71页,讲稿共76张,创作于星期二第72页,讲稿共76张,创作于星期二(3)H+不能自由通过内膜,因此形成外高内低的H+梯度,即跨膜电位。此梯度包含着电子传递过程中释放的能量,可以使ADP和Pi形成ATP。(4)H+通过
44、内膜上的ATP合成酶流回基质,释放自由能,形成ATP,电化学梯度随之消失。第73页,讲稿共76张,创作于星期二嵴放大示意图内膜内膜外膜外膜内、外膜间隔内、外膜间隔嵴嵴ATPATP合酶合酶ATPATP生成的结构基础生成的结构基础第74页,讲稿共76张,创作于星期二ATP合成酶合成酶由由亲亲水水部部分分 F1(33亚亚基基)和和疏疏水水部部分分F0(a1b2c912亚基)组成。亚基)组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图在线粒体内膜内外势能差的驱动下,膜外高能质子沿此合成酶回到膜内侧,此过程中释放能量,驱动下述反应进行。ADP+Pi+能量ATP第75页,讲稿共76张,创作于星期二感感谢谢大大家家观观看看第76页,讲稿共76张,创作于星期二