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1、第第5 5章章 代谢导论和生物氧化代谢导论和生物氧化 本章阐明了物质代谢共同的基本原理。学习本章阐明了物质代谢共同的基本原理。学习时主要掌握生物氧化的概念，基本理论，作用时主要掌握生物氧化的概念，基本理论，作用机制，有关酶类以及能量的产生和转移等。本机制，有关酶类以及能量的产生和转移等。本章是作为物质代谢各章的概括。章是作为物质代谢各章的概括。第第1 1节节 代谢导论代谢导论一、新陈代谢的一般概念一、新陈代谢的一般概念p 蛋白质、酶、核酸等是构成生物体的主要分子，这些物蛋白质、酶、核酸等是构成生物体的主要分子，这些物质在活细胞内并非孤立存在，而是彼此间有错综复杂的关质在活细胞内并非孤立存在，而
2、是彼此间有错综复杂的关系，处于不断的合成和降解中。系，处于不断的合成和降解中。p 这些生物大分子物质被生物体从外界摄取进入人体内后，这些生物大分子物质被生物体从外界摄取进入人体内后，在生物体内多经历的一切化学变化总称为在生物体内多经历的一切化学变化总称为新陈代谢新陈代谢。二、分解代谢和合成代谢二、分解代谢和合成代谢分解代谢反应和合成代谢反应：分解代谢反应和合成代谢反应：p 分分解解代代谢谢使使生生物物大大分分子子降降解解为为构构件件分分子子和和能能量量，活活细细胞胞利利用用释释放放的的能能量量驱驱动动合合成成代代谢谢反反应应；合合成成代代谢谢可可以以提提供供细细胞维持和生长所需的生物分子。胞维
3、持和生长所需的生物分子。p 以以物物质质代代谢谢为为基基础础，与与物物质质代代谢谢过过程程相相伴伴随随发发生生的的是是，蕴藏在化学物质中的能量转化，称为蕴藏在化学物质中的能量转化，称为能量代谢能量代谢。新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢分解代谢分解代谢生物小分子合成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量能量代谢代谢物质代谢物质代谢新陈代谢的特点新陈代谢的特点第一，生物体内的新陈代谢不是完全自发进行，是在酶的第一，生物体内的新陈代谢不是完全自发进行，是在酶的催化下进行的。催化下进行的。第二，新陈代谢过程是高度
4、协调高度整合在一起的化学反第二，新陈代谢过程是高度协调高度整合在一起的化学反应网络。应网络。第三，生物体对内外环境条件有高度得适应性和灵敏的自第三，生物体对内外环境条件有高度得适应性和灵敏的自动调节。动调节。第二个阶段：第二个阶段：构件分子代谢构件分子代谢只生成少数几种分子，其中只生成少数几种分子，其中有两个重要的化合物丙酮酸有两个重要的化合物丙酮酸和乙酰和乙酰CoACoA。第一个阶段：第一个阶段：蛋白质、多糖、蛋白质、多糖、脂等降解成小的单体构件脂等降解成小的单体构件分子，分子，例如：氨基酸、葡萄例如：氨基酸、葡萄例如：氨基酸、葡萄例如：氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸等糖、甘油和脂肪酸等糖、甘
5、油和脂肪酸等糖、甘油和脂肪酸等。第三个阶段：第三个阶段：乙酰乙酰CoACoA进入柠檬酸循环，分子中的乙酰基被氧化成进入柠檬酸循环，分子中的乙酰基被氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。分解代谢只生成三种主要的终产物：分解代谢只生成三种主要的终产物：COCO2 2、H H2 2O O和和NHNH3 3伴随着物质分解代谢的同时也产生了大量的化学能，这些能量一般都伴随着物质分解代谢的同时也产生了大量的化学能，这些能量一般都是以核苷三磷酸（例如是以核苷三磷酸（例如ATP或或GTP）（图）（图a）和还原型辅酶（例如）和还原型辅酶（例如NADH或或FADH2）的形式保存的（图）的形式保存的（图b）。
6、）。三、新陈代谢的研究方法三、新陈代谢的研究方法u 用生物体整体进行研究，成为体内研究，用拉丁语用生物体整体进行研究，成为体内研究，用拉丁语“in vivo”表示，是表示，是“在体内在体内”的意思。用整体器官，或的意思。用整体器官，或微生物细胞群进行研究也称为微生物细胞群进行研究也称为“in vivo”。u 用器官组织制成切片，均浆或提取液作为材料进行研用器官组织制成切片，均浆或提取液作为材料进行研究，称为究，称为“in vitro”研究，是研究，是“在体内在体内”或或“在试管内在试管内”的意思，属于体外研究。的意思，属于体外研究。1 1、使用酶的抑制剂、使用酶的抑制剂2 2、同位素示踪法、同
7、位素示踪法 用用35P，32P，14C，3H标记代谢物后，跟踪代标记代谢物后，跟踪代谢物在某一生物体的去向，了解该代谢物在该生谢物在某一生物体的去向，了解该代谢物在该生物体内的代谢情况，属于活体研究。物体内的代谢情况，属于活体研究。3 3、利用遗传欠缺症研究代谢途径、利用遗传欠缺症研究代谢途径第第2 2节节 生物氧化生物氧化一、生物氧化的概念、特点一、生物氧化的概念、特点广义的生物氧化广义的生物氧化：糖、蛋白质、脂肪等有机物质在生物活细胞里进行：糖、蛋白质、脂肪等有机物质在生物活细胞里进行氧化分解，最终生成二氧化碳和水，同时释放大量能量的过程。氧化分解，最终生成二氧化碳和水，同时释放大量能量的
8、过程。狭义的生物氧化狭义的生物氧化：代谢中间物脱氢生成的还原型辅酶（：代谢中间物脱氢生成的还原型辅酶（NADHNADH和和FADHFADH2 2)经电子传递链（呼吸链）传递给分子氧生成水，电子传递过程伴随着经电子传递链（呼吸链）传递给分子氧生成水，电子传递过程伴随着ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP。1、生物氧化的概念、生物氧化的概念2、生物氧化的特点、生物氧化的特点（1 1）生物氧化在活细胞内进行，反应条件温和，在活细胞内，）生物氧化在活细胞内进行，反应条件温和，在活细胞内，在体温、常压、近于中性在体温、常压、近于中性pHpH及有水环境介质中进行的。及有水环境介质中进行的。（2 2
9、）生物氧化包括的化学反应几乎都是在酶催化下完成。）生物氧化包括的化学反应几乎都是在酶催化下完成。（3 3）生物氧化时）生物氧化时,能量逐步释放。能量逐步释放。（4）生物氧化中，氧化过程脱下的质子和电子，通常由各种）生物氧化中，氧化过程脱下的质子和电子，通常由各种载体载体(如如NADH）等传递到氧并生成水。）等传递到氧并生成水。w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中由由酶酶催催化化进进行行的的，能能量量是是逐逐步步释放的，并储存于释放的，并储存于ATP中。中。w代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2O，有有机机酸酸脱脱羧羧产产生生CO2。*生物氧化生物氧化与与体外氧化的
10、不同点体外氧化的不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量突然释放的。能量突然释放的。wCO2、H2O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结结合生成。合生成。一切生命活动都需要能量，而生物体在生命活动过程一切生命活动都需要能量，而生物体在生命活动过程中所需的能量都来自体内生物化学反应释放的自由能。中所需的能量都来自体内生物化学反应释放的自由能。自由能自由能:在恒温恒压下，生物体用来对环境做功的那部在恒温恒压下，生物体用来对环境做功的那部分能量。用符号分能量。用符号G G表示，单位为表示，单位为kJ/molkJ/mol。二、代谢过程的热力学原理二、代谢过程的热力学原理GibbsGi
11、bbs在热力学第一定律和第二定律的基础上，推出了在恒在热力学第一定律和第二定律的基础上，推出了在恒温恒压下体系自由能的公式温恒压下体系自由能的公式 G=H-TSG=H-TS（式中（式中G G表示体内自由能的变化，表示体内自由能的变化，H H表示总体系焓变、表示总体系焓变、总热能变化，总热能变化，S S表示总体熵变化）表示总体熵变化）可以用自由能的变化可以用自由能的变化G G判断一个在恒温恒压下进行的化学判断一个在恒温恒压下进行的化学反应的方向。反应的方向。1、自由能变化与化学平衡的关系、自由能变化与化学平衡的关系 通过自由能可以推测反应能否自发进行，是放能通过自由能可以推测反应能否自发进行，是
12、放能反应还是耗能反应。反应还是耗能反应。物质物质A A转变为物质转变为物质B B的反应的反应：ABAB G=GG=GB B-G-GA A G 0，反应吸能，不能自发进行，反应吸能，不能自发进行 G 0，反应放能，能自发进行，反应放能，能自发进行 G=0，体系处于平衡状态。，体系处于平衡状态。2、自由能变化与氧化还原电位、自由能变化与氧化还原电位反应的自由能变化与氧化还原体系的氧化还原电位差的关系：反应的自由能变化与氧化还原体系的氧化还原电位差的关系：G0nF E0；标准态时为：标准态时为：G0nF E0 氧化还原电位较高的体系，其氧化能力较强氧化还原电位较高的体系，其氧化能力较强，氧化，氧化还
13、原电位较低的体系，其还原能力较强还原电位较低的体系，其还原能力较强，可预测任何两，可预测任何两个氧化还原体系反应进行的方向。个氧化还原体系反应进行的方向。一个氧化还原反应的氧化还原电势与温度、氧化剂和一个氧化还原反应的氧化还原电势与温度、氧化剂和还原剂有如下关系：还原剂有如下关系：E=EE=E0 0+三、生物能三、生物能1 1、生物能和、生物能和ATPATPp 生物能生物能是一种能被生物细胞直接利用的特殊能量形式，是一种能被生物细胞直接利用的特殊能量形式，为细胞的一切活动提供能量。为细胞的一切活动提供能量。p 光能通过光合作用转变为光能通过光合作用转变为ATPATP，化学能通过生物氧化转，化学
14、能通过生物氧化转变为变为ATPATP，ATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式是能够被生物细胞直接利用的能量形式。ATPATPH H2 2OADPOADPPi+HPi+H+GG0 0=-30.51kJ=-30.51kJmo1mo1；ATPATPH H2 2OAMP+PPi+HOAMP+PPi+H+GG0 0=-30.51kJ=-30.51kJmo1mo1p ATP ATP通过水解和磷酸化反应，为细胞的各种活动提供能通过水解和磷酸化反应，为细胞的各种活动提供能量，本身变为量，本身变为ADPADP或或AMPAMP。p ADPADP可以通过光合磷酸化或氧化磷酸化重新生成可以通过光合磷酸化或氧化
15、磷酸化重新生成ATPATP。p ATP ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂。是生物细胞内能量代谢的偶联剂。ATPATP作为持续的生物能源，具有如下的特点：作为持续的生物能源，具有如下的特点：（1 1）ATPATP是一种瞬时自由能供体；是一种瞬时自由能供体；（2 2）ATPATP、ADPADP和和PiPi在细胞内始终处于动态平衡状态；在细胞内始终处于动态平衡状态；（3 3）ATPATP和和ADPADP循环的速率非常快。循环的速率非常快。2 2、高能磷酸化合物、高能磷酸化合物 高能键高能键：水解时能释放出：水解时能释放出5000cal5000cal（20.92kJ20.92kJ）以上自由能）以上自
16、由能的键，用的键，用“”表示。表示。化学中的化学中的“键能键能”指断裂一个化学键所需要提供的能量。指断裂一个化学键所需要提供的能量。生化中的生化中的“高能键高能键”指该键水解时所释放出的大量自由能。指该键水解时所释放出的大量自由能。其他三磷酸核苷也可作为能量直接来源。其他三磷酸核苷也可作为能量直接来源。三磷酸尿苷（三磷酸尿苷（UTPUTP）-用于多糖的合成。用于多糖的合成。ATP+UDPATP+UDP ADP+UTPADP+UTP 三磷酸胞苷（三磷酸胞苷（CTPCTP）-用于磷酯的合成。用于磷酯的合成。ATPATP+CDP +CDP ADP+CTP ADP+CTP 三磷酸鸟苷（三磷酸鸟苷（GT
17、PGTP）-用于蛋白质的合成。用于蛋白质的合成。ATPATP+GDP +GDP ADP+GTP ADP+GTP高能化合物高能化合物：随水解反应或基团转移反应可放出大量自由能随水解反应或基团转移反应可放出大量自由能的化合物。的化合物。高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非非磷酸化合物磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫酯键硫酯键化合物化合物甲硫键甲硫键化合物化合物烯醇磷酸化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物焦焦磷酸化合物磷酸化合物-61.9 kJ/mol-43.1kJ/mol-42.3 kJ/mol ATP ATP是生物系统能量交换的中心；是生物系统能量交换的中心；ATP ATP
18、作为能量的即时供体，在传递能量方面起着转运站作为能量的即时供体，在传递能量方面起着转运站的作用；的作用；ATP ATP在磷酸集团转移中作为中间传递体而起作用，既接在磷酸集团转移中作为中间传递体而起作用，既接受代谢反应释放的能量，又供给代谢反应所需要的能量。受代谢反应释放的能量，又供给代谢反应所需要的能量。PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油磷酸甘油酸磷酸酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油ATPATP是能量的携带者，而非贮存者是能量的携带者，而非贮存者p
19、脊椎动物肌肉和神经组织中，能量的储存物质是脊椎动物肌肉和神经组织中，能量的储存物质是磷酸肌酸。磷酸肌酸。p 无脊椎动物体内无脊椎动物体内磷酸精氨酸磷酸精氨酸是能量的储存物质。是能量的储存物质。第第3 3节节 电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化一、电子传递链一、电子传递链 代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列传代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列传递体，最后递体，最后（将质子和电子）（将质子和电子）传递给被激活的氧而生成水传递给被激活的氧而生成水的全部体系称为的全部体系称为电子传递链电子传递链（ETSETS）或）或电子传递体系电子传递体系，也，也称称呼吸链呼吸链。NADH
20、FMN Q Cytb Cytc1 Cytc aa3 (Fe-S)(Fe-S)O2FADH2(Fe-S)电子传递链各组份的排列顺序电子传递链各组份的排列顺序 II（琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶）INADH Q还原还原酶酶IIIQ-细胞色素细胞色素 c还原酶还原酶IV细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶1、电子传递链的组成、电子传递链的组成线粒体内膜上的酶与辅酶组成的复合体 复合体复合体NADH泛醌还原酶泛醌还原酶 复合体复合体 琥珀酸泛醌还原酶琥珀酸泛醌还原酶 复合体复合体泛醌泛醌CytC还原酶还原酶复合体复合体细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶1 1、电子传递链的组成、电子传递链的组成（1 1）烟酰胺脱氢
21、酶类）烟酰胺脱氢酶类p 以以NADNAD+和和NADPNADP+为辅酶为辅酶的脱氢酶，催化代谢物脱氢，的脱氢酶，催化代谢物脱氢，p 该类酶为不需氧脱氢酶，即不以氧为直接受氢体。该类酶为不需氧脱氢酶，即不以氧为直接受氢体。p 在烟酰胺脱氢酶的作用下，代谢物脱下的氢被其辅酶接受在烟酰胺脱氢酶的作用下，代谢物脱下的氢被其辅酶接受而转变为而转变为NADH NADH 或或NADPHNADPH；当有受；当有受H H体存在时，体存在时，NADHNADH或或NADPHNADPH上上的的H H可被脱下而氧化为可被脱下而氧化为NADNAD+或或NADPNADP+。所以它既是一种脱氢酶，。所以它既是一种脱氢酶，是一
22、种还原酶。是一种还原酶。NAD+（NADP+）的递氢机制）的递氢机制（氧化态）（氧化态）（还原态）（还原态）NHCONH2R+H+H+eNHCONH2RH+H+NAD+/NADP+NADH+H+或或NADPH+H+（2 2）黄素脱氢酶类）黄素脱氢酶类p FMNFMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸p FADFAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸p 以以FMNFMN或或FADFAD为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶p 将底物脱下一对氢原子传递给将底物脱下一对氢原子传递给FMNFMN或或FADFAD的异咯嗪环第的异咯嗪环第1 1位和第位和第1010位两个氮原子反复地进行加氢和脱氢反应。位两个氮原子反
23、复地进行加氢和脱氢反应。（氧化态）（氧化态）（还原态）（还原态）FMN和和FAD递氢机制递氢机制（3 3）铁硫蛋白类）铁硫蛋白类l又叫铁硫中心，起传递电子作用。又叫铁硫中心，起传递电子作用。l含有等量铁原子和硫原子。含有等量铁原子和硫原子。l铁除与硫连接外，还与肽链中铁除与硫连接外，还与肽链中CysCys残基的巯基连接。残基的巯基连接。l铁原子可进行铁原子可进行FeFe2+2+Fe Fe3+3+e+e 反应传递电子。反应传递电子。（4 4）辅酶）辅酶Q Q类类p 电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。p 为一种脂溶性醌类化合物为一种脂溶性醌类化合物,又名泛醌又名泛
24、醌,简写为简写为CoQCoQ或或Q Q。（5 5）细胞色素类）细胞色素类p 含铁的电子传递体，以铁卟啉的衍生物为辅基，铁含铁的电子传递体，以铁卟啉的衍生物为辅基，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素原子处于卟啉环的中心，构成血红素p 呼吸链中主要有呼吸链中主要有a a、b b、c c、三类、三类u Cyta Cyta：辅基是血红素：辅基是血红素A Au Cytb Cytb：辅基是血红素：辅基是血红素B Bu Cytc Cytc：辅基是血红素：辅基是血红素C Cp 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过 FeFe3+3+e +e Fe Fe2+2+的互变起传递的互变起传递电子的作用。电子的作用。p
25、线粒体电子传递链至少含有线粒体电子传递链至少含有5 5种细胞色素：种细胞色素：a a，a a3 3，b b，c c，c c1 1它们的辅基结构及与蛋白质的连接方式不同它们的辅基结构及与蛋白质的连接方式不同l 线粒体呼吸链中细胞色素的排列顺序一次是：线粒体呼吸链中细胞色素的排列顺序一次是：b bc c1 1c caaaa3 3l a a3 3可被分子氧直接氧化，可被分子氧直接氧化，aaaa3 3合称为合称为细胞色素氧化酶或末细胞色素氧化酶或末端氧化酶端氧化酶；l 主要是依靠铜原子化合价的变化把电子从传递给氧主要是依靠铜原子化合价的变化把电子从传递给氧2 2、电子传链链中的电子传递顺序、电子传链链
26、中的电子传递顺序a.a.测定各电子传递体氧化还原电位的数值测定各电子传递体氧化还原电位的数值 按氧化还原电位由低到高顺序排列；按氧化还原电位由低到高顺序排列；b.b.利用电子传递抑制剂确定其顺序；利用电子传递抑制剂确定其顺序；c.c.通过电子传递体体外重组实验加以验证；通过电子传递体体外重组实验加以验证；确定呼吸链中各传递体顺序的方法依据：确定呼吸链中各传递体顺序的方法依据：(1)NADH(1)NADH氧化呼吸链氧化呼吸链(2)(2)琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 当电子从当电子从NADH2或或FADH2经过电子传递体系传递给经过电子传递体系传递给氧形成水时，同
27、时伴随着氧形成水时，同时伴随着ADP磷酸化为磷酸化为ATP，这一过程，这一过程称为称为氧化磷酸化氧化磷酸化。1、氧化磷酸化的类型、氧化磷酸化的类型（1）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化（2）氧化磷酸化）氧化磷酸化l 糖、蛋白质、脂肪等代谢物得分子结构中蕴藏着大量的化糖、蛋白质、脂肪等代谢物得分子结构中蕴藏着大量的化学能，在细胞代谢中，这些物质逐渐分解，经生物氧化逐步学能，在细胞代谢中，这些物质逐渐分解，经生物氧化逐步释放能量，释放能量，一部分能量用以形成高能磷酸键一部分能量用以形成高能磷酸键，贮存于高能磷，贮存于高能磷酸化合物中，供机体直接利用，酸化合物中，供机体直接利用，一部分能量以热的形式维
28、持一部分能量以热的形式维持体温或散失于环境中。体温或散失于环境中。l 氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中放出能量转移到氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中放出能量转移到ATPATP的过程。的过程。p 是底物分子内部能量的重新分布是底物分子内部能量的重新分布p 底物在被氧化的过程中底物在被氧化的过程中,形成了某些高能磷酸化合物的中间形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用使磷酸基团转移到产物，通过酶的作用使磷酸基团转移到ADPADP上形成上形成ATPATP的作用。的作用。X +ADP ATP +XHP（1）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化（2）氧化磷酸化）氧化磷酸化H H经呼吸链氧化与经呼吸链氧
29、化与ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP反应的偶联反应的偶联l 是需氧生物获得是需氧生物获得ATP ATP 的一种主要方式的一种主要方式,是生物体内是生物体内能量转移的主要环节能量转移的主要环节,需要氧分子的参与。需要氧分子的参与。l 真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内进行真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内进行,原核生原核生物在细胞膜上进行。物在细胞膜上进行。特点：特点：2、氧化磷酸化的偶联部位和、氧化磷酸化的偶联部位和P/O比值比值l 电子在呼吸链中按顺序逐步传递释放自由能，其中释放电子在呼吸链中按顺序逐步传递释放自由能，其中释放自由能多足以用来形成自由能多足以用来形成ATPATP的电子传递
30、部位称为的电子传递部位称为偶联部位偶联部位。l 代谢物脱下的代谢物脱下的2mol2mol氢原子，经氢原子，经NADHNADH经呼吸链氧化而使氧经呼吸链氧化而使氧原子还原，有三处可以偶联磷酸化，生成原子还原，有三处可以偶联磷酸化，生成3molATP3molATP。l FADH FADH2 2经呼吸链氧化，有两处偶联磷酸化，产生经呼吸链氧化，有两处偶联磷酸化，产生2molATP2molATP。69.5kJ/mol40.5kJ/mol102.3kJ/molNADH呼吸链中有三个偶联部位：呼吸链中有三个偶联部位：NADH-CoQ Cytb-Cytc Cytaa3-O2琥珀酸呼吸链中只有二个偶联部位：琥
31、珀酸呼吸链中只有二个偶联部位：Cytb-Cytc Cytaa3-O2P/OP/O比值：比值：l 物质氧化时，每消耗物质氧化时，每消耗1mol1mol氧所消耗的无机磷酸的摩尔数氧所消耗的无机磷酸的摩尔数即生成即生成ATPATP的摩尔数。的摩尔数。l NADHNADH呼吸链：呼吸链：P/OP/O比值比值=3 3 FADH FADH2 2呼吸链：呼吸链：P/OP/O比值比值=2 23、氧化磷酸化的细胞结构基础、氧化磷酸化的细胞结构基础l 线粒体是真核细胞内的一种重要的独特的细胞器，是细线粒体是真核细胞内的一种重要的独特的细胞器，是细胞内的动力站，主要功能是进行氧化磷酸化，合成胞内的动力站，主要功能是
32、进行氧化磷酸化，合成ATP，为，为细胞生命活动提供直接能量。细胞生命活动提供直接能量。ATPATP合成酶合成酶由由F F0 0与与F F1 1组成，它的生物功能是在完整的线粒组成，它的生物功能是在完整的线粒体上使体上使ADPADP加磷酸合成加磷酸合成ATPATP。外膜外膜：含含孔蛋白孔蛋白，通透性较高。，通透性较高。内膜内膜：高度不通透性，向内折叠形成嵴含有与能量高度不通透性，向内折叠形成嵴含有与能量转换相关的蛋白。转换相关的蛋白。膜间隙膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。含许多可溶性酶、底物及辅助因子。基质基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等
33、以及线粒体以及线粒体DNADNA,RNA,RNA，核糖体。核糖体。线粒体的结构线粒体的结构 外膜外膜 内膜内膜 膜间质膜间质基质基质基质基质嵴嵴线粒体的结构线粒体的结构 F1：球形头部，伸入线球形头部，伸入线粒体基质，由五种亚基粒体基质，由五种亚基组成组成 3 3 ，含有，含有F1抑抑制蛋白制蛋白F0:嵌入线粒体内膜，含嵌入线粒体内膜，含有质子通道，由十多种有质子通道，由十多种亚基组成。位于亚基组成。位于F1与与F0之间的柄含有寡霉素敏之间的柄含有寡霉素敏感性蛋白。感性蛋白。4、氧化磷酸化的作用机理、氧化磷酸化的作用机理化学渗透偶联学说化学渗透偶联学说p 呼吸链中递氢体和电子传递体在线粒体内膜
34、中是间隔交替呼吸链中递氢体和电子传递体在线粒体内膜中是间隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反应是定向的。排列的，并且都有特定的位置，催化反应是定向的。p 递氢体有氢泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从递氢体有氢泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从NADH+H+传来的氢后，可将其中的电子传给位于其后的电子传来的氢后，可将其中的电子传给位于其后的电子传递体，将两个传递体，将两个H+质子从内膜泵出到膜外侧。质子从内膜泵出到膜外侧。p 内膜对内膜对H+不能自由通过，泵出膜外侧的不能自由通过，泵出膜外侧的H+不能自由返回膜内不能自由返回膜内侧，造成侧，造成H+浓度的跨膜梯度，使原有的外正内负
35、的跨膜电位增浓度的跨膜梯度，使原有的外正内负的跨膜电位增高，此电位差中就包含着电子传递过程中所释放的能量，这种高，此电位差中就包含着电子传递过程中所释放的能量，这种质子梯度和电位梯度就是质子返回内膜的一种动力。质子梯度和电位梯度就是质子返回内膜的一种动力。p 利用线粒体内膜上利用线粒体内膜上ATP合成酶的特点，将膜外侧的合成酶的特点，将膜外侧的2H+转化转化成内侧的成内侧的2H+，与氧生成水。，与氧生成水。线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜+-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图化化学学渗渗透透假假说说5、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制
36、作用、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用（1 1）呼吸毒物）呼吸毒物阻断电子传递阻断电子传递电子传递抑制剂电子传递抑制剂:能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质NADHFMNCoQCytbCytbCytcCytc1 1Cytaa3鱼藤酮鱼藤酮阿米妥阿米妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物O2Fe-SFe-SCytcCytcp 鱼藤酮、阿米妥等，它们的作用是抑制复合物鱼藤酮、阿米妥等，它们的作用是抑制复合物I，阻断电子由，阻断电子由NADH向向CoQ的传递，但不影响的传递，但不影响FADH2到到CoQ的氢传递。鱼藤酮的氢传递。鱼藤酮是一种极毒的植物毒素，常用作杀虫剂。
37、是一种极毒的植物毒素，常用作杀虫剂。p 抗霉素抗霉素A，它是从灰色链球菌分离出的一种抗生素，抑制复合，它是从灰色链球菌分离出的一种抗生素，抑制复合物物的电子传递，即阻断细胞色素还原酶中电子的传递，从而抑的电子传递，即阻断细胞色素还原酶中电子的传递，从而抑制了电子从还原型的制了电子从还原型的CoQ（QH2）到细胞色素）到细胞色素c1的传递。的传递。p 氰化物（氰化物（CN-）、叠氮化物（）、叠氮化物（N3-）、一氧化碳（）、一氧化碳（CO）和硫化）和硫化氢，这些抑制剂均能阻断电子在细胞色素氧化酶的传递，即氢，这些抑制剂均能阻断电子在细胞色素氧化酶的传递，即阻断细胞色素阻断细胞色素aa3至至O2的
38、电子传递，其中氰化物（的电子传递，其中氰化物（CN-）和叠氮）和叠氮化物（化物（N3-）能与血红素）能与血红素a3的高铁形式作用而形成复合物，而的高铁形式作用而形成复合物，而一氧化碳（一氧化碳（CO）则抑制血红素）则抑制血红素a3的亚铁形式。的亚铁形式。（2 2）解偶联剂）解偶联剂p 阻碍呼吸链释放的能量用于合成阻碍呼吸链释放的能量用于合成ATPATPp 某些化合物能够消除跨膜质子浓度或电位梯度，解某些化合物能够消除跨膜质子浓度或电位梯度，解 除电子传递与除电子传递与ADPADP磷酸化偶联的作用称为磷酸化偶联的作用称为解偶联作用解偶联作用。p 解偶联剂只抑制电子传递链中氧化磷酸化作用的解偶联剂
39、只抑制电子传递链中氧化磷酸化作用的ATPATP生成，生成，不影响底物水平磷酸化。不影响底物水平磷酸化。解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP（3 3）氧化磷酸化抑制剂）氧化磷酸化抑制剂 指直接作用于线粒体指直接作用于线粒体F0F1-ATP合酶复合体中的合酶复合体中的F1组分而组分而抑制抑制ATP合成的一类化合物。这类抑制剂直接抑制了合成的一类化合物。这类抑制剂直接抑制了ATP的生的生成过程，是膜外质子不能通过成过程，是
40、膜外质子不能通过F0F1-ATP合酶返回膜内，膜内合酶返回膜内，膜内质子继续泵出膜外困难，最后不得不停止，所以这类抑制剂质子继续泵出膜外困难，最后不得不停止，所以这类抑制剂间接抑制电子传递和分子氧的消耗。间接抑制电子传递和分子氧的消耗。寡霉素寡霉素可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成6、线粒体的穿梭系统、线粒体的穿梭系统 糖酵解糖酵解作用是在作用是在胞浆液胞浆液中进行的，在真核生物胞液中进行的，在真核生物胞液中的中的NADHNADH不能通过正常的线粒体内膜，要使糖酵解所产不能通过正常的线粒体内膜，要使糖酵解所产生的生的NADHNADH进入呼吸链氧化生成
41、进入呼吸链氧化生成ATPATP，必须通过所谓，必须通过所谓“穿梭穿梭系统系统”的间接途径进入电子传递链。能完成这种穿梭任的间接途径进入电子传递链。能完成这种穿梭任务的化合物有务的化合物有磷酸甘油和苹果酸磷酸甘油和苹果酸等。等。动物细胞内有两个穿梭系统动物细胞内有两个穿梭系统p 磷酸甘油磷酸甘油穿梭系统，主要存在于动物骨胳肌、脑及昆虫穿梭系统，主要存在于动物骨胳肌、脑及昆虫的飞翔肌等组织细胞中；的飞翔肌等组织细胞中；p 苹果酸苹果酸-天冬氨酸天冬氨酸穿梭系统，主要存在于动物的肝、肾穿梭系统，主要存在于动物的肝、肾和心肌细胞的线粒体中。和心肌细胞的线粒体中。胞液中的胞液中的NADHNADH在两种不
42、同的在两种不同的-磷酸甘油脱氢酶的催化磷酸甘油脱氢酶的催化下，以下，以-磷酸甘油为载体穿梭往返于胞液和线粒体之间，磷酸甘油为载体穿梭往返于胞液和线粒体之间，间接转变为线粒体内膜上的间接转变为线粒体内膜上的FADHFADH2 2而进入呼吸链，这种过程而进入呼吸链，这种过程称为称为磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭。（1）磷酸甘油穿梭系统）磷酸甘油穿梭系统p 利用利用FAD能使电子逆着能使电子逆着NADH+H+梯度而从细胞质转移到线梯度而从细胞质转移到线粒体中，转入的代价是每对电子要消耗粒体中，转入的代价是每对电子要消耗1分子分子ATP。这种穿梭。这种穿梭作用存在于某些肌肉组织和神经细胞，因此这种组织中每分
43、作用存在于某些肌肉组织和神经细胞，因此这种组织中每分子葡萄糖氧化只产生子葡萄糖氧化只产生36分子的分子的ATP。磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 NADH+HNADH+HNADH+HNADH+H+NAD NAD NAD NAD+-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶（NADNAD+）胞液胞液胞液胞液 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油 -磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶（FADFAD）线粒体线粒体线粒体线粒体 FADHFADHFADHFADH2 2 2 2 FAD FAD
44、 FAD FAD CoQCoQCoQCoQb b b bc c c c1 1 1 1c c c caaaaaaaa3 3 3 3O O O O2 2 2 2 (2ATP)(2ATP)(2ATP)(2ATP)（2）苹果酸）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统p 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统需要两种谷天冬氨酸穿梭系统需要两种谷-草转氨酶、两种苹果草转氨酶、两种苹果酸脱氢酶和一系列专一的透性酶共同作用。酸脱氢酶和一系列专一的透性酶共同作用。p 线粒体外的线粒体外的NADH+H+通过这种穿梭作用而进入呼吸链被氧通过这种穿梭作用而进入呼吸链被氧化，仍能产生化，仍能产生3分子分子ATP，此时每分子葡萄糖氧化共产生，此时每分子葡萄糖氧化共产生38分分子子ATP。苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸-天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸穿梭系统穿梭系统穿梭系统穿梭系统苹果酸-天冬氨酸穿梭系统细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链