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1、植物 WRKY 转录因子及其参与的方法特征分析2500 字本文转载天津农业科学由于植物的固着属性及自然界的环境变化，农林作物等植物时刻遭受着各种生物和非生物的胁迫，如病虫害、干旱、低温、高盐等，这些胁迫经常发生在植物生长发育的不同阶段，进而限制了植物的器官生长、组织发生和果实成熟等。为了适应多变的环境条件，植物自身存在着复杂的胁迫应答机制，从而实现在不同生长环境条件下正常生长发育。基于分子水平的胁迫应答信号转导在这一过程中起到了至关重要的作用，因此，阐明胁迫响应信号转导分子机制、识别相关调控因子是研究植物抗逆的关键。WRKY 转录因子作为一种多效性、瞬时性转录因子，能够参与多种生物或非生物胁迫
2、反应以及植物发育等生理过程1-2，但其在脱落酸（ABA）响应的逆境胁迫信号转导中的作用研究较少。研究表明，ABA 作为传统的植物激素之一，在植物逆境胁迫信号转导机制中扮演重要角色3。笔者主要从 WRKY 转录因子在非生物胁迫响应过程中的作用及其参与的 ABA 信号转导方面阐述最近的研究进展。1 植物 WRKY 转录因子2 WRKY 转录因子参与的 ABA 信号转导2.1 ABAR 受体介导的 ABA 信号转导ABAR 普遍存在于植物的绿色和非绿色组织，在植物细胞中发挥多重功能，不仅参与叶绿素合成，也是质体与细胞核之间信号转导的重要组分。研究表明，在种子发芽、生长和气孔运动过程中 ABAR 作为
3、受体，能够特异性结合ABA，参与ABA 信号转导，并正向调控信号转导的发生22。通过免疫荧光技术和酵母双杂交筛选证明，ABAR 定位于叶绿体膜边缘，能够横跨叶绿体膜，并且其 N 末端和 C 末端在基质一侧，C 末端能够结合 ABA 或与一组拟南芥 WRKY 转录因子（AtWRKY18、AtWRKY40、AtWRKY60）相互作用6,26。其中 ABAR 与AtWRKY40 的相互作用表明，AtWRKY40 作为主要的负调控因子，可抑制 ABA 响应基因如 ABI5的表达。当外源 ABA 刺激拟南芥植株时，ABA 诱导 AtWRKY40 从细胞核向细胞质移动，促进ABAR 与 AtWRKY40
4、的相互作用，从而缓解 ABA 响应基因的表达抑制。除了 AtWRKY18、AtWRKY40、AtWRKY60基因的突变体植株，在 ABA 诱导的情况下，全部表现 ABA 过敏感型。除 ABAR 外，利用 ChIP 技术发现，WRKY40 还能够直接与许多 ABA 响应基因如 ABI4、ABI5、ABF4、MYB2 等的启动子结合，从而调控基因表达6。这些试验结果也将WRKY 确定在其他已知 ABA 响应转录因子 AP2/ERF 基因 DREB1A、MYB 基因 MYB2、bZIP 基因 ABI5 等的上游。分析单双突变和过表达试验结果，在种子发芽及发育阶段，AtWRKY40 负调控 ABA 响
5、应，AtWRKY18和AtWRKY60正调控ABA响应，且 AtWRKY18和 AtWRKY40能够被ABA快速诱导，AtWRKY60 则较慢。研究人员还发现，AtWRKY40 和 AtWRKY18 能够识别 AtWRKY60 启动子，调节 AtWRKY60 表达，这也说明了 WRKY 转录因子参与 ABA 信号转导的复杂性8。2.2 PYR/PYL/RCAR 受体介导的 ABA 信号转导3展望随着新兴技术的发展，植物逆境胁迫响应信号转导与基因调控领域的研究不断深入，一些信号受体及转录调控因子的识别与定位，为我们更好地理解植物复杂的信号转导机制提供了新的思路。WRKY 转录因子作为 ABA 信
6、号通路中的关键调控因子，其参与植物非生物胁迫响应的研究成果，将会在农业生产上发挥重要的作用。参考文献：1 Rushton P J,Somssich I E,Ringler P,et al.WRKY transcription factors J.Trends in PlantScience,2010,15(5):247-258.2 Pandey S P,Somssich I E.The role of WRKY transcription factors in plant immunity J.Plant Physiology,2009,150(4):1648-1655.3 Zhang J,J
7、ia W,Yang J,et al.Role of ABA in integrating plant responses to drought and saltstresses J.Field Crops Research,2006,97(1):111-119.4 Chen L,Song Y,Li S,et al.The role of WRKY transcription factors in plant abiotic stressesJ.Biochimica et Biophysica Acta(BBA)-Gene Regulatory Mechanisms,2012,18，19(2):
8、120-128.5 Zhang H,Jin J,Tang L,et al.Plant TFDB 2.0:Update and improvement of thecomprehensive planttranscription factor database J.NucleicAcidsResearch,2011,39(1):1114-1117.6 Shang Y,Yan L,Liu Z-Q,et al.The Mg-chelatase H subunit of arabidopsis antagonizes agroup of WRKY transcription repressors to relieve ABA-responsive genes of inhibition J.ThePlant Cell Online,2010,22(6):1909-1935.