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1、第三章 作物产量和产品品质的形成第一节 作物产量及其构成因素 一、作物产量 栽栽培作物物的目的的是获得得较多的的有经济济价值的的产品。作作物产量量即是作作物产品品的数量量。作物物产量通通常分为为生物产产量和经经济产量量。 生生物产量量是指作作物一生生中，即即全生育育期内通通过光合合作用和和吸收作作用，即即通过物物质和能能量的转转化所生生产和累累积的各各种有机机物的总总量，计计算生物物产量时时通常不不包括根根系(块根作作物外)。在总总干物质质中有机机物质占占90955，矿矿物质占占5一100。严严格说来来，干物物质不包包括自由由水，而而生物产产量则含含水100一155。 经经济产量量是指栽栽培目
2、的的所需要要的产品品的收获获量，即即一般所所指的产产量。不不同作物物其经济济产品器器官不同同，禾谷谷类作物物(水稻、小小麦、玉玉米等)、豆类类和油料料作物(大豆、花花生、油油菜等)的产品品器官是是种子；棉花为为籽棉或或皮棉，主主要利用用种子上上的纤维维；薯类类作物(甘薯、马马铃薯、木木薯等)为块根根或块茎茎；麻类类作物为为茎纤维维或叶纤纤维；甘甘蔗为茎茎秆；甜甜菜为根根；烟草草为叶片片；绿肥肥作物(苜蓿、三三叶草等等)为茎和和叶等。同同一作物物，因栽栽培目的的不同，其其经济产产量的概概念也不不同。如如玉米，作作为粮食食和饲料料作物栽栽培时，经经济产量量是指籽籽粒收获获量，而而作为青青贮饲料料时
3、，经经济产量量则包括括茎、叶叶和果穗穗的全部部收获量量。 经经济产量量是生物物产量中中所要收收获的部部分。经经济产量量占生物物产量的的比例，即即生物产产量转化化为经济济产量的的效率，叫叫做经济济系数或或收获指指数。经经济系数数=经济济产量/生物产产量。经经济系数数的高低低仅表明明生物产产量转运运到经济济产品器器官中的的比例，并并不表明明经济产产量的高高低。通通常，经经济产量量的高低低与生物物产量高高低成正正比。不不同作物物的经济济系数有有所不同同，其变变化与遗遗传基础础、收获获器官及及其化学学成分以以及栽培培技术和和环境对对作物生生长发育育的影响响等有关关。一般般说来，收收获营养养器官的的作物
4、，其其经济系系数比收收获子实实的作物物要高；同为收收获子实实的作物物，产品品以碳水水化合物物为主的的比含蛋蛋白质和和脂肪为为主的作作物要高高。其原原因是营营养器官官的形成成过程较较简单，子子实的形形成则须须经历生生殖器官官的分化化发育和和结实成成熟的复复杂过程程；碳水水化合物物如淀粉粉、纤维维素等形形成过程程中需要要能量相相对少些些，而蛋蛋白质、脂脂肪的形形成要经经过同化化产物的的进一步步转化，需需要能量量较多。通通常，薯薯类作物物的经济济系数为为0.700.85，甜甜菜、烟烟草为00.600.70，水水稻、小小麦为00.350.50，玉玉米0.30一00.500，大豆豆0.225一O.40，
5、油油菜0.28左右右，棉花花(籽棉)为0.350.40，皮皮棉为00.130.16。禾禾谷类作作物的经经济系数数还与植植株高度度有关。据据观测(四川农农学院，1978)，株高不同的小麦品种，其经济系数有明显差异。株高由60cm增高到100cm以上，其经济系数由0.51下降到0.34，两者呈负相关，株高在50cm左右的超矮秆品种，经济系数最小，仅为0.24左右。可见，植株偏高或过矮，经济系数都不高，产量也相应降低，前者生物产量高，后者生物产量低。虽然不同作物的经济系数有其相对稳定的数值变化范围，但是，通过品种改良、优化栽培技术及改善环境条件等，可以使经济系数达到高值范围，在较高的生物学产量基础上
6、获得较高的经济产量。 二二、产量量构成因因素作物产量是是指单位位土地面面积上的的作物群群体的产产量，即即由个体体产量或或产品器器官数量量所构成成。作物物产量可可以分解解为几个个构成因因素(EEnglledoow，19223；松松岛，119577)，并并依作物物种类而而异(表311)。例例如，禾禾谷类作作物的产产量构成成为:产量穗数数单穗粒粒数粒重，或或产量穗数单穗颖颖花数结实率率粒重，豆类作物为为： 产量株数数单株有有效分枝枝数每分枝枝荚数单荚实实粒数粒重薯类作物为为： 产量量株数数单株薯薯块数单薯重重等。田间测产时时，只要要测得各各构成因因素的平平均值，便便可计算算出理论论产量。由由于该方方
7、法易于于操作，至至今仍在在作物栽栽培及育育种工作作中采用用。 单单位土地地面积上上的作物物产量随随产量构构成因素素数值的的增大而而增加。但但是，作作物在群群体栽培培条件下下，由于于群体密密度和种种植方式式等不同同，个体体所占营营养面积积和生育育环境亦亦不同，植植株和器器官生长长存在着着差异。一一般说来来，产量量构成因因素很难难同步增增长，往往往彼此此之间存存在着负负相关关关系。例例如，水水稻、小小麦、玉玉米等禾禾谷类作作物，每每公顷穗穗数增多多时，每每穗粒数数明显减减少，千千粒重也也有所降降低(表322)；油油菜的株株数增加加时，每每株角数数减少，每每荚粒数数和粒重重也呈下下降趋势势(表333
8、)；以以营养器器官块根根为产品品的甘薯薯，单株株结薯数数和单株株薯重随随栽植密密度加大大而降低低(表344)。尽尽管不同同作物各各产量构构成因素素间均呈呈现不同同程度的的负相关关关系，但但在一般般栽培条条件下，株株数(密度)与单株株产品器器官数量量间的负负相关关关系较明明显。由由表中数数值变化化规律还还可看出出，在产产量构成成因素中中存在着着实现高高产的最最佳组合合，说明明个体与与群体协协调发展展时，产产量可以以提高。 表344 不不同栽插插密度对对甘薯块块根多少少和大小小的影响响 三三、作物物产量形形成特点点 作作物产量量的形成成与器官官分化、发发育及光光合产物物的分配配和累积积密切相相关，
9、了了解其形形成规律律是采用用先进栽栽培技术术，进行行合理调调控，实实现高产产的基础础。 (一)产量因因素的形形成 产产量因素素的形成成是在作作物整个个生育期期内不同同时期依依次而重重叠进行行的。如如果把作作物的生生育期概概分为33个阶段段，即生生育前期期、中期期和后期期。那么么以子实实为产品品器官的的作物，生生育前期期为营养养生长阶阶段，光光合产物物主要用用于根、叶叶、分蘖蘖或分枝枝的生长长；生育育中期为为生殖器器官分化化形成和和营养器器官旺盛盛生长并并进期，生生殖器官官形成的的多少决决定产量量潜力的的大小；生育后后期是结结实成熟熟阶段，光光合产物物大量运运往籽粒粒，营养养器官停停止生长长且重
10、量量逐渐减减轻，穗穗和子实实干物质质重量急急剧增加加，直至至达到潜潜在贮存存量。一一般说来来，前一一个生育育时期的的生长程程度有决决定后一一个时期期生长程程度的作作用，营营养器官官的生长长和生殖殖器官的的生长相相互影响响，相互互联系。生生殖器官官生长所所需要的的养分，大大部分由由营养器器官供应应，因此此，只有有营养器器官生长长良好，才才能保证证生殖器器官的形形成和发发育。据据报道(余德谦谦，19987；陈彩虹虹等，119877；莫惠惠栋，119744)，棉棉花现蕾蕾期或初初花期单单株根、茎茎、叶总总干重与与单株果果节数呈呈明显正正相关；水稻颖颖花数及及谷粒重重量随茎茎蘖干重重增加而而增加。由由
11、此可见见。营养养器官的的生长和和生殖器器官的生生长存在在着数量量关系。因因而，在在高产栽栽培中，应应通过合合理密植植、施肥肥、灌溉溉等措施施，建成成适度的的营养体体，为形形成较多多的结实实器官，增增加产量量提供物物质基础础。 产产量因素素在其形形成过程程中具有有自动调调节现象象，这种种调节主主要反映映在对群群体产量量的补偿偿效应上上。不同同作物的的自动调调节能力力亦不同同，分蘖蘖作物如如水稻、小小麦等，自自动调节节能力较较强；主主茎型作作物，如如玉米、高高梁等，自自动调节节能力稍稍弱。 穗穗数是禾禾谷类作作物产量量因素中中调节幅幅度较大大的因素素。分蘖蘖作物的的有效穗穗数是生生育期内内分蘖发发
12、生与消消亡演替替的结果果。分蘖蘖多少及及成穗率率高低与与品种遗遗传特性性、种植植密度(基本苗苗数)和环境境条件等等有关。一一般营养养生长期期长和多多穗的品品种，其其分蘖力力较强；高产田田种植密密度小或或基本苗苗数少时时，分蘖蘖较多。但但是，生生产上并并非分蘖蘖多，成成穗就多多，常常常由于穗穗数与穗穗粒数的的负相关关，穗多多未必一一定高产产。分蘖蘖成穗与与分蘖发发生早晚晚密切相相关。早早生分蘖蘖或低位位分蘖与与主茎生生长差距距较小，在在主茎进进入生殖殖生长之之前，吸吸收的无无机营养养和合成成的有机机营养，除除供应自自身生长长需要外外，主要要运往分分蘖。因因而，分分蘖生长长速度快快而健壮壮，易形形
13、成大穗穗。相反反，后生生分蘖或或高位分分蘖发生生较晚，主主茎已处处在旺盛盛生长阶阶段，需需要营养养物质增增多，向向分蘖输输送量减减少，致致使多数数分蘖由由于营养养匮乏而而不能抽抽穗，成成为无效效分蘖。多多数研究究证明，无无效分蘖蘖虽然耗耗用一些些养料，但但也能把把大部分分的矿质质元素转转移到有有效分蘖蘖中，使使主茎穗穗和有效效分蘖穗穗的平均均性状占占优势，群群体产量量较高而而稳定。在在水稻、小小麦高产产栽培中中，水肥肥供应良良好，产产量在中中、上等等水平时时，单位位面积基基本苗数数相同，穗穗数多的的产量高高；穗数数相同，基基本苗数数少的产产量高。这这一规律律表明。适适量分蘖蘖和成穗穗率对群群体
14、产量量的形成成有促进进作用。 玉玉米是典典型的独独秆大穗穗作物，其其分蘖力力很弱，即即使有分分蘖发生生，也在在发生后后去掉。玉玉米单位位面积的的穗数随随种植密密度增加加而增加加。多穗穗型玉米米的有效效穗数决决定于雌雌穗能否否同步分分化，同同期吐丝丝授粉，植植株能否否制造累累积充足足的营养养物质，并并在果穗穗间均衡衡分配。空空秆是玉玉米生产产中常见见的现象象，影响响穗数和和产量。空空秆的形形成与品品种、种种植密度度、水肥肥供应、病病虫害、气气候条件件等有关关，而植植株本身身营养不不足或养养分分配配失调则则是造成成空秆的的主要原原因。通通常，玉玉米高产产田的个个体和群群体发展展协调，空空秆率明明显
15、降低低，有效效穗数增增多，产产量较高高。 小小穗、小小花分化化数量是是穗粒数数潜力的的基础，并并对产量量有一定定的补偿偿作用。禾禾谷类作作物花序序结构不不同，小小穗小花花分化顺顺序亦不不同。小小麦的小小穗分化化先由穗穗的中下下部开始始，然后后向上下下两端发发展，玉玉米雌穗穗则从幼幼穗基部部开始向向顶部分分化。一一般说来来，从第第一个小小穗原基基出现到到穗顶端端小穗原原基出现现的时间间较长，就就可能提提供增加加小穗数数的机会会。小穗穗原基对对产量的的补偿能能力因品品种、植植株营养养状况及及小穗分分化期的的环境条条件而异异。一般般在小麦麦产量水水平较高高和幼穗穗分化期期较长的的条件下下，主茎茎和有
16、效效分蘖具具有形成成较多小小穗的能能力；若若早期分分蘖少，小小穗分化化期植株株营养供供应充足足，环境境条件适适宜，有有利于小小穗原基基的大量量形成，对对产量的的补偿作作用明显显；反之之，小穗穗原基发发生少，使使继后的的小花数数和粒数数受到限限制，则则对产量量的补偿偿作用削削弱。水水稻的颖颖花数由由分化的的颖花数数和退化化颖花数数决定。 据据调查(杜金泉泉，19964)，伴随随二次枝枝梗退化化的颖花花量占990.77，伴伴随一次次枝梗退退化的占占8.33，直直接退化化仅占11。因因此，在在水稻穗穗分化前前到颖花花分化期期，特别别是枝梗梗分化期期改善植植株的营营养及环环境条件件。是增增加颖花花数的
17、关关键。 粒数数和粒重重取决于于开花结结实及其其后的光光合产物物向籽粒粒转移的的程度。开开花受精精对环境境条件十十分敏感感，如果果该时期期遇到水水分亏缺缺或降水水过多、湿湿度过大大，温度度低等不不利气候候条件以以及营养养不足，则则结实减减少，造造成缺粒粒。缺粒粒多发生生在顶部部小穗和和基部小小穗中，以以及小穗穗内的上上部小花花上。禾禾谷类作作物籽粒粒在形成成过程中中，其形形态、体体积和重重量发生生一系列列变化。籽籽粒形成成阶段干干物质积积累较慢慢，千粒粒重日增增长量很很小。据据观察，小小麦千粒粒重日增增重只有有0.30.9g，到到此期末末期粒重重仅为成成熟期粒粒重的115200(华中农农业大学
18、学，1998619888)，玉玉米籽粒粒内含物物基本上上是清乳乳状，含含水量占占80900。籽籽粒形成成阶段是是决定籽籽粒大小小的关键键时期，该该期发育育好，分分化的胚胚乳细胞胞多，容容积大，易易形成大大粒。因因此，栽栽培上应应创造良良好的生生态环境境，保证证水肥供供应充足足，防治治病虫害害等，提提高结实实率，防防止籽粒粒中途停停止发育育，尽可可能增大大籽粒体体积。 籽籽粒形成成以后，进进入灌浆浆阶段，籽籽粒内干干物质积积累速度度加快，重重量不断断增加。小小麦千粒粒重日增增重12g，灌灌浆高峰峰朔日增增重可达达3g，此此期籽粒粒干重增增长量占占最后总总干重的的70800。玉玉米籽粒粒干物质质积
19、累和和重量的的变化也也呈类似似规律。灌灌浆阶段段是决定定籽粒饱饱满度的的重要时时期，环环境条件件和栽培培管理是是否适当当，都将将影响粒粒重的增增长。进进入成熟熟阶段，籽籽粒内干干物质积积累趋于于缓慢，直直至停止止积累，小小麦此期期所积累累的干重重，仅占占种子总总干重的的5100。 由由产量因因素的形形成过程程及自动动调节的的规律可可以看出出，禾谷谷类作物物产量因因素的补补偿作用用，主要要表现为为生长后后期形成成的产量量因素可可以补偿偿生长前前期损失失的产量量因素。例例如，种种植密度度偏低或或苗数不不足，可可以通过过发生较较多的分分蘖，形形成较多多的穗数数来补偿偿；穗数数不足时时，每穗穗粒数和和
20、粒重的的增加，也也可略有有补偿(表322)。生生长前期期的补偿偿作用往往往大于于生长后后期，而而补偿程程度则取取决于种种或品种种，并随随生态环环境和气气候条件件的不同同而有较较大差异异。 （二二）干物质质的积累累与分配配 如如前所述述，作物物在生育育期内通通过绿色色光合器器官，将将吸收的的太阳辐辐射能转转为化学学潜能，将将叶片和和根系从从环境中中吸收的的二氧化化碳、水水及矿质质营养合合成碳水水化合物物，然后后再进一一步转化化形成各各种有机机物，最最后形成成有经济济价值的的产品。因因此，作作物产量量形成的的全过程程包括光光合器官官、吸收收器官及及产品器器官的建建成及产产量内容容物的形形成、运运输
21、和积积累。从从物质生生产的角角度分析析，作物物产量实实质上是是通过光光合作用用直接或或间接形形成的，并并取决于于光合产产物的积积累与分分配。作作物光合合生产的的能力与与光合面面积、光光合时间间及光合合效率密密切相关关。光合合面积，即即包括叶叶片、茎茎、叶鞘鞘及结实实器官能能够进行行光合作作用的绿绿色表面面积，其其中绿叶叶面积是是构成光光合面积积的主体体；光合合时间是是指光合合作用进进行的时时间；光光合效率率指的是是单位时时间，单单位叶面面积同化化CO2的的毫克数数或积累累干物质质的克数数。一般般说来，在在适宜范范围内，光光合面积积愈大，光光合时间间愈长，光光合效率率又较高高，光合合产物非非生产
22、性性消耗少少，分配配利用较较合理，就就能获得得较高的的经济产产量。对对丹玉113玉米米光合系系统与产产量关系系的研究究表明(沈秀瑛瑛，1998619889)，最最大叶面面积指数数由3.24增增大到44.10，每每公顷总总光合势势增加了了44.25104 mm2d，小花花分化期期至开花花期的净净同化率率在7.0gm2d左右，生生物产量量和经济济产量分分别提高高12.72和和6.76，其其中，叶叶面积指指数和光光合势是是产量的的制约因因素。 作作物的干干物质积积累动态态遵循LLogiistiic曲线线(S形曲曲线)模式，即即经历缓缓慢增长长期、指指数增长长期、直直线增长长期和减减慢停止止期。作作物
23、生长长初期，植植株较小小，叶片片和分蘖蘖或分枝枝不断发发生，并并进行再再生产。此此期干物物质积累累量与叶叶面积成成正比。随随着植株株的生长长，叶面面积的增增大，净净同化率率因叶片片相互荫荫蔽而下下降，但但由于单单位土地地面积上上叶面积积总量大大，群体体干物质质积累近近于直线线增长。此此后，叶叶片逐渐渐衰老，功功能减退退，群体体干物质质积累速速度减慢慢，同化化物质由由营养器器官向生生殖器官官转运，当当植株进进入成熟熟期，生生长停止止，干物物质积累累亦停止止。作物物种类或或品种不不同，生生态环境境和栽培培条件不不同，各各个时期期所经历历的时间间、干物物质积累累速度、积积累总量量及在器器官间的的分配
24、均均有所不不同(图311、图32)。例例如，水水稻中常常规粳稻稻穗分化化前的干干物积累累量占总总量的110200，幼幼穗分化化到抽穗穗占400500，抽抽穗到成成熟占330400，杂杂交籼釉釉稻前期期干物质质积累量量明显增增多，约约占总量量的300，中中后期各各占300400。对对各时期期干物质质积累与与产量关关系分析析表明，水水稻抽穗穗后的光光合产物物总量与与产量呈呈直线关关系，即即抽穗后后物质生生产越多多，产量量越高。一一般抽穗穗前贮藏藏物质占占产量的的10一一30，抽抽穗后的的光合产产物占770一一90。因因此，抽抽穗后尽尽可能保保持较多多的绿叶叶数，并并延长其其功能期期对增加加产量十十
25、分重要要。玉米米的干物物质积累累动态与与水稻相相似，但但又有差差异。玉玉米从出出苗到拔拔节是缓缓慢增长长阶段，干干物质积积累量较较少，仅仅占最终终生物产产量的22左右右；拔节节至灌浆浆是直线线增长阶阶段，干干物质积积累量达达总生物物产量的的73左左右；从从灌浆后后期到完完熟的11个月左左右时间间内，干干物质纯纯增量占占总生物物产量的的25左左右。 干干物质的的分配随随作物种种、品种种、生育育时期及及栽培条条件而异异。生育育时期不不同，干干物质分分配的中中心也有有所不同同。以玉玉米为例例，拔节节前以根根、叶生生长为主主，地上上部叶子子干重占占全干重重的999；拔拔节至抽抽雄，生生长中心心是茎叶叶
26、，其干干重约占占全于重重的900；开开花至成成熟，生生长中心心是穗粒粒，穗粒粒干物质质积累量量显著增增加。品品种间干干物质的的分配特特点与生生物产量量高低有有关，大大豆早熟熟品种，生生物产量量较低，茎茎叶干重重所占比比例较小小，荚粒粒所占比比例较大大，晚熟熟品种则则相反。同同一大豆豆品种在在不同肥肥力条件件下种植植，干物物质在各各器官的的分配比比例存在在差异，土土壤肥沃沃，茎叶叶生长繁繁茂，荚荚粒干重重所占比比例较小小；中肥肥条件下下，荚粒粒所占比比例较大大(董钻，119800)。稻稻、麦的的谷粒与与叶秆比比(谷草比比)也是衡衡量干物物质在器器官间分分配的指指标之一一。Biinghham(19
27、669)对对冬小麦麦干物质质分配的的研究指指出，矮矮秆品种种的粒秆秆比为11.151.49，高高秆品种种为0.911.10，表表明矮秆秆品种的的干物质质分配对对籽粒产产量形成成有利。这这正是近近年来麦麦稻中矮矮秆和矮矮秆品种种很受重重视的原原因之一一。 (三)生长分分析 作作物的干干物质生生产和积积累是通通过作物物的生长长过程实实现的。生生长既能能描述植植物大小小的不可可逆性，还还能描述述数量的的变化，如如用重量量来表示示，干物物重即是是于物质质生产量量的指标标。作物物生长过过程中，植植株个体体和群体体生物产产量的增增长与增增长速度度、光合合器官生生产干物物质的能能力等有有关。按照作物生生长与
28、时时间呈指指数函数数关系的的规律，植植物在生生长过程程中，植植株越大大(越重)，而且且生产效效能越高高，则所所形成的的干物质质也越多多。生产产的干物物质用于于形成植植株体，从从而为下下一步的的生长奠奠定了更更大的生生长基础础，这种种生长过过程称之之为植物物生长的的复利法法则，就就是说，在在某个阶阶段的植植株体的的干物重重是按照照该阶段段前的本本利合计计，增长长率为“利率”，干物物质增加加部分为为“利息”，本阶阶段开始始时的原原有干物物重为“本金”。按照照复利法法则，植植株干物物重便不不断增加加，植株株不断长长大。衡衡量作物物生长的的方法较较多，其其中“生长分分析法”是最常常见的一一种，主主要有
29、以以下几个个指标。1.相对生生长率(Rellatiive groowthh raate，RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时，生长速度是一个重要度量。例如，就群体中个体植株而言，第一次取样称重，一个代表株为1g，另一个代表株为10g，第二次取样称重，两个植株都增加1g，最初重量轻的植株干物重成倍增加，而最初重量重的植株仅增重110，显然，重量轻的植株生长能力强，这样便可在一段时间的生长之后，两个植株达到同样重量，或者生长能力强者超过生长能力弱者。因此，在考虑作物生长速度时，以原重为基础是合理的。相对生长率率即单位位重量在在单位时时间内干干物重的的增长量量，常用用的单位位为ggd或
30、gg周表示示。按照照其定义义，相对对生长率率(RGGR)用用下式表表示：RGR=上式中：WW=某一一时间的的干物重重；t=时间；当时的的干物质质增长速速度。若若假设RRGR为为恒定，并并用R来来代表，将将上式积积分后可可得到下下式：W=W0eeRt式中：W00=最初初植株干干物重；e=自自然对数数的底； 从从上式可可知，植植株体在在时间tt时的干干物重是是由植株株体的最最初干物物重(WW0)、时间间(t)及相对生长率(R)来来决定的的。若将将上式两两边取自自然对数数，则1nW11nW00十Rt可看出1nnW与t的关系系为直线线关系，R是直线的斜率。R为常数是假定的，事实上在多数情况下R并不垣定
31、，而是随生长进程而变化。因此又提出了以下关系式： 在实际际计算时时，为了了方便，可可用t2t1时间内内的平均均相对生生长率，来来近似地地代表RR。可用用下式来来计算：一般以克克日或克克克周为单单位。 22净同同化率(Nett asssimiilattionn ratte，NAR) 表表示单位位叶面积积在单位位时间内内的干物物质增长长量。其其表达式式如下：NAR上式中：LL某一一时间的的叶面积积；t时间间；时时间t时的干干物质增增长速度度。根据据实测值值计算NNAR时时，可用用下式进进行：式中：L22、L1分别是是t2、t1时的叶叶面积。净净同化率率也可用用下式计计算：净同化率是是生长分分析法的
32、的一个重重要的基基本概念念，它表表示单位位叶面积积在单位位时间内内物质增增长量，大大体上相相当于用用气相分分析法测测定的单单位叶面面积同化化效率的的数值。它它是从叶叶片实际际同化作作用中，扣扣除了叶叶片、茎茎及根系系呼吸作作用所消消耗的部部分以及及落叶失失去的部部分。净净同化率率的单位位可用ggm22周或mmgddm2d来表表示。3叶面积积比率(Leaaf aareaa raate, LAAR) 叶面面积对植植株干重重之比，即即作物单单位干重重的叶面面积，称称为叶面面积比率率。可用用下式计计算：式中：L为为叶面积积；W为植株株干重。应应用叶面面积比率率则相对对生长率率(RGGR)可可用净同同化
33、率(NARR)和叶叶面积比比率(LLAR)的乘积积来表示示：RGRLARRNARR4比叶面面积(SSpeccifiic lleaff arrea，SLAA)比叶叶面积即即为叶面面积与相相应的叶叶重之比比，用来来表示叶叶的厚度度，比叶叶面积越越小，叶叶片越厚厚。即：SLAA=式中：L为为叶面积积；WL为相应应的叶干干重。可可将叶面面积比率率(LAAR)分分解为：式中：WLLW为叶干干重占植植株干重重的比率率，叫叶叶干重比比（LWWR）。进进而可推推导出下下式：RGRNNARSLAALWRR 由由上式可可知，相相对生长长率受净净同化率率、比叶叶面积及及叶干重重比的影影响。5作物生生长率(Croop
34、 ggrowwth ratte，CGRR) 作作物生长长率又叫叫群体生生长率，它它表示单单位土地地面积上上作物群群体干物物质的增增长速度度，也就就是单位位土地面面积上作作物群体体在单位位时间内内干物重重增长量量。即：式中：A土地面面积；干物质质增长速速度。CCGR又又可表示示为NAAR和LAII(叶面面积指数数)的乘积积：式中：LLAI(叶面积积指数)；NARR(净同同化率) 上式表表明，作作物群体体干物质质增长速速度与净净同化率率及叶面面积指数数成比例例。但由由于两者者中NAAR变动动幅度较较窄，所所以LAAI对群群体干物物质增长长的作用用较大。在利用试验验测定结结果计算算CGRR时，可可用
35、下式式：式中：W22、W1分别是是t2、t1时测得得的干物物重；AA为土地地面积。CGR的单位是gm2d。 生长长分析法法是以作作物生育育过程中中干物质质增长过过程为中中心进行行研究的的，在测测定干物物质增长长的同时时，也要要测定光光合器官官叶面积积，这是是与光合合作用的的生理功功能密切切结合的的。由此此得出的的生育特特性与丰丰产性能能的关系系，已超超越了简简单的相相关关系系，而是是生态、生生理的因因果关系系。采用用生长分分析方法法，对于于不同种种类的作作物，同同一作物物的不同同品种以以及同一一品种在在不同栽栽培条件件下的生生长发育育差异，均均可进行行比较研研究。（四）与生生长分析析有关的的2
36、个指指标1叶面积积指数(LAII) 叶面积积指数是是指作物物群体总总绿色叶叶面积与与该群体体所占土土地面积积的比值值。即叶叶面积指指数总总绿叶面面积/土土地面积积。例如如在6666.7m2土地上上，有叶叶面积220000m2,则叶叶面积指指数为33，作物物大田生生产通常常是依靠靠单位土土地面积积上的作作物群体体来进行行的，所所以计算算叶面积积指数时时要以单单位土地地面积上上的群体体叶面积积为准而而不能以以单株叶叶面积为为准。作物群体叶叶面积指指数随生生育进程程，一般般呈抛物物线变化化。出苗苗后，随随植株生生长发育育，叶面面积指数数由小到到大，大大约到群群体最繁繁茂的时时候,禾禾谷类作作物在抽抽
37、穗开花花期，双双子叶作作物在盛盛花结铃铃(或结荚荚、结角角)期，叶叶面积指指数达到到最大值值，而后后随着部部分叶片片老化变变黄或脱脱落、叶叶面积指指数逐渐渐减少。生生产上欲欲达到一一定的产产量水平平，要求求群体叶叶面积指指数有一一个合理理的发展展动态，而而且要求求一生中中叶面积积指数最最大值出出现的时时间要适适宜，其其值的大大小要适适中，在在群体干干物质生生产和经经济产量量达到最最大时的的群体叶叶面积指指数的最最大值叫叫最适叶叶面积指指数，它它的大小小因生产产水平、作作物种类类和品种种而异。一一般叶片片上冲、株株型紧凑凑的作物物或品种种，最适叶叶面积指指数较大大；而叶叶片平展展、株型型松散的的
38、作物或或品种，最最适叶面面积指数数较小。需需要注意意，叶面面积指数数不是越越大越好好，过大大时叶片片互相遮遮蔽，降降低群体体透光度度，导致致减产。LAI随作作物种类类、生育育时期、种种植密度度及栽培培环境等等而变化化。禾谷谷类作物物群体LLAI比比阔叶类类群体的的大，LLAI于于生育中中期达最最大值，并并保持一一段平稳稳期，生生育后期期逐渐下下降。种种植密度度和氮肥肥施用量量对LAAI影响响都较明明显。以以玉米为为例，玉玉米群体体NARR随LAII变化而而变化，玉玉米小穗穗分化期期，LAAI较小小，群体体内光照照条件良良好，NNAR出出现最高高值(11.5gm2d以上)，其后后随LAAI的增增
39、大，NNAR逐逐渐降低低，至抽抽雄开花花期，LLAI达达最大值值，NAAR下降降到6.Ogm2d左右，生生育后期期随 LLAI的的下降而而又所升升高。因因此，高高产群体体的产量量增长是是LAII与NARR相辅相相成作用用的结果果。2光合势势(叶日积，叶叶面积持持续期，LAD)对作物物质生产来说，除了叶面积本身的大小以外，叶面积的延续时间也起很大的作用。显然，作物群体叶面积较大，同时叶面积延续时间较长，所生产的干物质就越多，反之亦然。为了同时反映叶面积大小和其延续时间的长短，引入一个新的指标光合势、又叫叶日积。光合势是指在某一生育时期或整个生育时期内群体绿叶面积的逐日累积，光合势的单位以平方米日
40、来表示。计算某一时期内的光合势的方法。一般是以这一时期内单位土地上的日平均叶面积乘以这一时期延续的天数。在群体生长正常的条件下。，群体干物质积累数量与光合势呈正相关。不同作物及品种达到不同产量水平对光合势的大小指标有一定要求。生产上并非非叶面积积越大越越好，叶叶面积过过大反而而会引起起减产。不不同作物物和品种种在不同同的栽培培条件下下，有其其最适的的LAII和LADD。 第二节节 作物物的“源、流流、库”理论及及其应用用 自自Masson和和Masskelll(119288)提出出了“源库”学说后后，在近近代作物物栽培生生理研究究中，特特别是在在超高产产栽培的的理论探探讨中，常常用源、库库、流
41、三三因素的的关系阐阐明作物物产量形形成的规规律，探探索实现现高产的的途径，进进而挖掘掘作物的的产量潜潜力。 一一、源1什么叫叫“源”？作物产量的的形成，实实质上是是通过叶叶片的光光合作用用进行的的，因此此，源是是指生产产和输出出光合同同化物的的叶片。就就作物群群体而言言，则是是指群体体的叶面面积及其其光合能能力。尽尽管颖壳壳、叶鞘鞘和茎的的绿色部部分也能能进行光光合作用用，但干干物质生生产量很很小。此此外，在在籽粒产产量形成成期，产产量内容容物除直直接来源源于光合合器官的的光合作作用外，部部分来源源于茎鞘鞘贮藏物物质的再再调运，但但是，茎茎鞘贮藏藏物质同同样来自自叶片的的同化作作用,根系吸吸收
42、的水水和矿质质元素参参与产量量内容物物的合成成也是以以叶片光光合作用用为基础础。因此此，作物物群体和和个体的的发展达达到叶面面积大，光光合效率率高，才才能使源源充足，为为产量库库的形成成和充实实奠定物物质基础础。在水水稻、小小麦、玉玉米、棉棉花等作作物上，通通过剪叶叶、遮光光、环割割等处理理，人为为减少叶叶面积或或降低光光合速率率，造成成源亏缺缺，都会会引起产产品器官官的减少少，如花花器官退退化，不不育或脱脱落，或或产品器器官充实实不良，如如秕粒增增多，粒粒重下降降等。 22禾谷谷类作物物开花前前光合作作用生产产的营养养物质主主要供给给穗、小小穗和小小花等产产品器官官形成的的需要，并并在茎、叶
43、叶、叶鞘鞘中有一一定量的的贮备。开开花后的的光合产产物直接接供给产产品器官官，作为为产量内内容物而而积累。不不同作物物开花前前的贮备备物质的的再调运运对籽粒粒产量的的贡献率率不同，水水稻为00一400(吉田昌昌一，119844)，也也有报道道为100一300(松岛，119733)，小小麦为55一200(Raawsoonn等等，19971；任正隆隆等，119811)，高高粱为220左左右。环环境条件件及栽培培管理水水平对开开花前和和开花后后源的供供给能力力影响较较大，在在氮肥供供应较少少的低产产栽培条条件下，开开花后光光合作用用逐渐降降低，光光合产物物少，产产量内容容物主要要依赖于于花前贮贮备物
44、。在在高产栽栽培条件件下，产产量的大大部分来来自花后后的光合合产物，因因此，花花后的LLAD，即即叶面积积持续期期长短与与产量关关系密切切。试验验证明，高高产玉米米需有660以以上的光光合势用用于籽粒粒生产。油油菜花后后的光合合作用特特点又有有所不同同，油菜菜至终花花期LAAI达最最大值，其其后叶片片迅速脱脱落，LLAI下下降，角角果表面面积迅速速增大，并并成为光光合作用用的主要要器官。角角果的光光合速率率约为1155mgg C002dm22*h，与与叶片光光合速率率相当。因因此，油油菜花后后叶面积积大小不不是产量量的限制制因素，只只要增加加角果数数，就增增加了光光合面积积。 据据观测，植植株
45、不同同部位的的叶片，其其光合产产物向籽籽粒转运运的比例例不同，小小麦旗叶叶、倒二二叶和倒倒三叶的的转运值值分别为为399、3779和1229(江华山山等，119855)。源源的同化化产物有有就近输输送的特特性，如如水稻、小小麦、高高粱等旗旗叶的光光合产物物对穗的的贡献率率较大；玉米穗穗三叶，尤尤其是穗穗位叶的的光合产产物主要要供给果果穗；大大豆群体体各层次次叶面积积大小与与豆粒间间的相关关显著(r0.9937)，即叶叶面积大大的层次次，籽粒粒产量高高(董钻等等，19981)。 除除了叶面面积大小小和光合合速率以以外，颖颖花叶比比、粒数数叶比、粒粒重叶比比等也用用来表示示源的供供给能力力或强度度
46、，其比比值越高高，说明明单位叶叶面积供供给物质质量越多多。韩守守良等(19999)研研究发现现，冬小小麦粒叶叶比因群群体结构构类型和和穗叶比比的不同同而有明明显差异异，产量量为90000kkghm22以上的的不同高高产群体体，其粒粒叶比变变化于00.3166900.45443之间间。 二二、库 从从产量形形成的角角度看，库库主要是是指产品品器官的的容积和和接纳营营养物质质的能力力。产品品器官的的容积随随作物种种类而异异，禾谷谷类作物物产品器器官的容容积决定定于单位位土地面面积上的的穗数、每每穗颖花花数和籽籽粒大小小的上限限值；薯薯类作物物则取决决于单位位土地面面积上的的块根或或块茎数数和薯块块
47、大小上上限值。穗穗数和颖颖花数在在开花前前已决定定，籽粒粒数决定定于开花花期和花花后，籽籽粒大小小则决定定于灌浆浆成熟期期。同样样，块根根或块茎茎数于生生育前期期形成，薯薯块大小小则决定定于生长长盛期。 库库的潜力力存在于于库的构构建中。如如玉米群群体库的的潜力由由群体个个体数及及个体库库潜力所所决定，群群体个体体数决定定穗数，个个体库潜潜力与籽籽粒数量量、体积积和干重重相关。籽籽粒数量量潜力因因无效花花和败育育粒而削削减，其其中未灌灌浆败育育粒是主主要削减减因子，削削减率也也随群体体密度的的增加而而增大。玉玉米籽粒粒体积与与籽粒干干重呈同同步增长长，两者者呈极显显著正相相关(rr0.9599
48、)，即即籽粒体体积大，容容纳同化化产物的的潜力也也大。生生态条件件对库的的建成也也有明显显影响，据据测定，玉玉米穗部部和基部部光照强强度与籽籽粒干重重最大日日增长量量呈正相相关(rr0.96118)，与与未灌浆浆败育粒粒数呈负负相关(r-0.93668)；孕穗期期至灌浆浆期水分分亏缺会会使小花花数、受受精花数数减少，败败育粒增增多，库库潜力降降低。因因此，改改善群体体冠层内内的光照照条件，加加强水分分、养分分管理，可可以促进进库潜力力的发挥挥。小麦麦库潜力力的构成成因素包包括穗数数、穗粒粒数、粒粒籽最大大容积(f般)和最大大充实指指数(gg/个)。籽粒粒最大容容积与小小麦前期期群体及及个体生生育状况况和籽粒粒形成过过程所处处的