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1、第三章 作物产量和产品品质的形成第一节 作物产量及其构成因素 一、作物产量 栽培作物的目的是获得较多的有经济价值的产品。作物产量即是作物产品的数量。作物产量通常分为生物产量和经济产量。 生物产量是指作物一生中，即全生育期内通过光合作用和吸收作用，即通过物质和能量的转化所生产和累积的各种有机物的总量，计算生物产量时通常不包括根系(块根作物外)。在总干物质中有机物质占9095，矿物质占5一10。严格说来，干物质不包括自由水，而生物产量则含水10一15。 经济产量是指栽培目的所需要的产品的收获量，即一般所指的产量。不同作物其经济产品器官不同，禾谷类作物(水稻、小麦、玉米等)、豆类和油料作物(大豆、花
2、生、油菜等)的产品器官是种子；棉花为籽棉或皮棉，主要利用种子上的纤维；薯类作物(甘薯、马铃薯、木薯等)为块根或块茎；麻类作物为茎纤维或叶纤维；甘蔗为茎秆；甜菜为根；烟草为叶片；绿肥作物(苜蓿、三叶草等)为茎和叶等。同一作物，因栽培目的不同，其经济产量的概念也不同。如玉米，作为粮食和饲料作物栽培时，经济产量是指籽粒收获量，而作为青贮饲料时，经济产量则包括茎、叶和果穗的全部收获量。 经济产量是生物产量中所要收获的部分。经济产量占生物产量的比例，即生物产量转化为经济产量的效率，叫做经济系数或收获指数。经济系数=经济产量/生物产量。经济系数的高低仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比例，并不表明经济产
3、量的高低。通常，经济产量的高低与生物产量高低成正比。不同作物的经济系数有所不同，其变化与遗传基础、收获器官及其化学成分以及栽培技术和环境对作物生长发育的影响等有关。一般说来，收获营养器官的作物，其经济系数比收获子实的作物要高；同为收获子实的作物，产品以碳水化合物为主的比含蛋白质和脂肪为主的作物要高。其原因是营养器官的形成过程较简单，子实的形成则须经历生殖器官的分化发育和结实成熟的复杂过程；碳水化合物如淀粉、纤维素等形成过程中需要能量相对少些，而蛋白质、脂肪的形成要经过同化产物的进一步转化，需要能量较多。通常，薯类作物的经济系数为0.700.85，甜菜、烟草为0.600.70，水稻、小麦为0.3
4、50.50，玉米0.30一0.50，大豆0.25一O.40，油菜0.28左右，棉花(籽棉)为0.350.40，皮棉为0.130.16。禾谷类作物的经济系数还与植株高度有关。据观测(四川农学院，1978)，株高不同的小麦品种，其经济系数有明显差异。株高由60cm增高到100cm以上，其经济系数由0.51下降到0.34，两者呈负相关，株高在50cm左右的超矮秆品种，经济系数最小，仅为0.24左右。可见，植株偏高或过矮，经济系数都不高，产量也相应降低，前者生物产量高，后者生物产量低。虽然不同作物的经济系数有其相对稳定的数值变化范围，但是，通过品种改良、优化栽培技术及改善环境条件等，可以使经济系数达到
5、高值范围，在较高的生物学产量基础上获得较高的经济产量。 二、产量构成因素作物产量是指单位土地面积上的作物群体的产量，即由个体产量或产品器官数量所构成。作物产量可以分解为几个构成因素(Engledow，1923；松岛，1957)，并依作物种类而异(表31)。例如，禾谷类作物的产量构成为:产量穗数单穗粒数粒重，或产量穗数单穗颖花数结实率粒重，豆类作物为： 产量株数单株有效分枝数每分枝荚数单荚实粒数粒重薯类作物为： 产量株数单株薯块数单薯重等。田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可计算出理论产量。由于该方法易于操作，至今仍在作物栽培及育种工作中采用。 单位土地面积上的作物产量随产量构成因素数值
6、的增大而增加。但是，作物在群体栽培条件下，由于群体密度和种植方式等不同，个体所占营养面积和生育环境亦不同，植株和器官生长存在着差异。一般说来，产量构成因素很难同步增长，往往彼此之间存在着负相关关系。例如，水稻、小麦、玉米等禾谷类作物，每公顷穗数增多时，每穗粒数明显减少，千粒重也有所降低(表32)；油菜的株数增加时，每株角数减少，每荚粒数和粒重也呈下降趋势(表33)；以营养器官块根为产品的甘薯，单株结薯数和单株薯重随栽植密度加大而降低(表34)。尽管不同作物各产量构成因素间均呈现不同程度的负相关关系，但在一般栽培条件下，株数(密度)与单株产品器官数量间的负相关关系较明显。由表中数值变化规律还可看
7、出，在产量构成因素中存在着实现高产的最佳组合，说明个体与群体协调发展时，产量可以提高。 表34 不同栽插密度对甘薯块根多少和大小的影响 三、作物产量形成特点 作物产量的形成与器官分化、发育及光合产物的分配和累积密切相关，了解其形成规律是采用先进栽培技术，进行合理调控，实现高产的基础。 (一)产量因素的形成 产量因素的形成是在作物整个生育期内不同时期依次而重叠进行的。如果把作物的生育期概分为3个阶段，即生育前期、中期和后期。那么以子实为产品器官的作物，生育前期为营养生长阶段，光合产物主要用于根、叶、分蘖或分枝的生长；生育中期为生殖器官分化形成和营养器官旺盛生长并进期，生殖器官形成的多少决定产量潜
8、力的大小；生育后期是结实成熟阶段，光合产物大量运往籽粒，营养器官停止生长且重量逐渐减轻，穗和子实干物质重量急剧增加，直至达到潜在贮存量。一般说来，前一个生育时期的生长程度有决定后一个时期生长程度的作用，营养器官的生长和生殖器官的生长相互影响，相互联系。生殖器官生长所需要的养分，大部分由营养器官供应，因此，只有营养器官生长良好，才能保证生殖器官的形成和发育。据报道(余德谦，1987；陈彩虹等，1987；莫惠栋，1974)，棉花现蕾期或初花期单株根、茎、叶总干重与单株果节数呈明显正相关；水稻颖花数及谷粒重量随茎蘖干重增加而增加。由此可见。营养器官的生长和生殖器官的生长存在着数量关系。因而，在高产栽
9、培中，应通过合理密植、施肥、灌溉等措施，建成适度的营养体，为形成较多的结实器官，增加产量提供物质基础。 产量因素在其形成过程中具有自动调节现象，这种调节主要反映在对群体产量的补偿效应上。不同作物的自动调节能力亦不同，分蘖作物如水稻、小麦等，自动调节能力较强；主茎型作物，如玉米、高梁等，自动调节能力稍弱。 穗数是禾谷类作物产量因素中调节幅度较大的因素。分蘖作物的有效穗数是生育期内分蘖发生与消亡演替的结果。分蘖多少及成穗率高低与品种遗传特性、种植密度(基本苗数)和环境条件等有关。一般营养生长期长和多穗的品种，其分蘖力较强；高产田种植密度小或基本苗数少时，分蘖较多。但是，生产上并非分蘖多，成穗就多，
10、常常由于穗数与穗粒数的负相关，穗多未必一定高产。分蘖成穗与分蘖发生早晚密切相关。早生分蘖或低位分蘖与主茎生长差距较小，在主茎进入生殖生长之前，吸收的无机营养和合成的有机营养，除供应自身生长需要外，主要运往分蘖。因而，分蘖生长速度快而健壮，易形成大穗。相反，后生分蘖或高位分蘖发生较晚，主茎已处在旺盛生长阶段，需要营养物质增多，向分蘖输送量减少，致使多数分蘖由于营养匮乏而不能抽穗，成为无效分蘖。多数研究证明，无效分蘖虽然耗用一些养料，但也能把大部分的矿质元素转移到有效分蘖中，使主茎穗和有效分蘖穗的平均性状占优势，群体产量较高而稳定。在水稻、小麦高产栽培中，水肥供应良好，产量在中、上等水平时，单位面
11、积基本苗数相同，穗数多的产量高；穗数相同，基本苗数少的产量高。这一规律表明。适量分蘖和成穗率对群体产量的形成有促进作用。 玉米是典型的独秆大穗作物，其分蘖力很弱，即使有分蘖发生，也在发生后去掉。玉米单位面积的穗数随种植密度增加而增加。多穗型玉米的有效穗数决定于雌穗能否同步分化，同期吐丝授粉，植株能否制造累积充足的营养物质，并在果穗间均衡分配。空秆是玉米生产中常见的现象，影响穗数和产量。空秆的形成与品种、种植密度、水肥供应、病虫害、气候条件等有关，而植株本身营养不足或养分分配失调则是造成空秆的主要原因。通常，玉米高产田的个体和群体发展协调，空秆率明显降低，有效穗数增多，产量较高。 小穗、小花分化
12、数量是穗粒数潜力的基础，并对产量有一定的补偿作用。禾谷类作物花序结构不同，小穗小花分化顺序亦不同。小麦的小穗分化先由穗的中下部开始，然后向上下两端发展，玉米雌穗则从幼穗基部开始向顶部分化。一般说来，从第一个小穗原基出现到穗顶端小穗原基出现的时间较长，就可能提供增加小穗数的机会。小穗原基对产量的补偿能力因品种、植株营养状况及小穗分化期的环境条件而异。一般在小麦产量水平较高和幼穗分化期较长的条件下，主茎和有效分蘖具有形成较多小穗的能力；若早期分蘖少，小穗分化期植株营养供应充足，环境条件适宜，有利于小穗原基的大量形成，对产量的补偿作用明显；反之，小穗原基发生少，使继后的小花数和粒数受到限制，则对产量
13、的补偿作用削弱。水稻的颖花数由分化的颖花数和退化颖花数决定。 据调查(杜金泉，1964)，伴随二次枝梗退化的颖花量占90.7，伴随一次枝梗退化的占8.3，直接退化仅占1。因此，在水稻穗分化前到颖花分化期，特别是枝梗分化期改善植株的营养及环境条件。是增加颖花数的关键。 粒数和粒重取决于开花结实及其后的光合产物向籽粒转移的程度。开花受精对环境条件十分敏感，如果该时期遇到水分亏缺或降水过多、湿度过大，温度低等不利气候条件以及营养不足，则结实减少，造成缺粒。缺粒多发生在顶部小穗和基部小穗中，以及小穗内的上部小花上。禾谷类作物籽粒在形成过程中，其形态、体积和重量发生一系列变化。籽粒形成阶段干物质积累较慢
14、，千粒重日增长量很小。据观察，小麦千粒重日增重只有0.30.9g，到此期末期粒重仅为成熟期粒重的1520(华中农业大学，19861988)，玉米籽粒内含物基本上是清乳状，含水量占8090。籽粒形成阶段是决定籽粒大小的关键时期，该期发育好，分化的胚乳细胞多，容积大，易形成大粒。因此，栽培上应创造良好的生态环境，保证水肥供应充足，防治病虫害等，提高结实率，防止籽粒中途停止发育，尽可能增大籽粒体积。 籽粒形成以后，进入灌浆阶段，籽粒内干物质积累速度加快，重量不断增加。小麦千粒重日增重12g，灌浆高峰朔日增重可达3g，此期籽粒干重增长量占最后总干重的7080。玉米籽粒干物质积累和重量的变化也呈类似规律
15、。灌浆阶段是决定籽粒饱满度的重要时期，环境条件和栽培管理是否适当，都将影响粒重的增长。进入成熟阶段，籽粒内干物质积累趋于缓慢，直至停止积累，小麦此期所积累的干重，仅占种子总干重的510。 由产量因素的形成过程及自动调节的规律可以看出，禾谷类作物产量因素的补偿作用，主要表现为生长后期形成的产量因素可以补偿生长前期损失的产量因素。例如，种植密度偏低或苗数不足，可以通过发生较多的分蘖，形成较多的穗数来补偿；穗数不足时，每穗粒数和粒重的增加，也可略有补偿(表32)。生长前期的补偿作用往往大于生长后期，而补偿程度则取决于种或品种，并随生态环境和气候条件的不同而有较大差异。 （二）干物质的积累与分配 如前
16、所述，作物在生育期内通过绿色光合器官，将吸收的太阳辐射能转为化学潜能，将叶片和根系从环境中吸收的二氧化碳、水及矿质营养合成碳水化合物，然后再进一步转化形成各种有机物，最后形成有经济价值的产品。因此，作物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成及产量内容物的形成、运输和积累。从物质生产的角度分析，作物产量实质上是通过光合作用直接或间接形成的，并取决于光合产物的积累与分配。作物光合生产的能力与光合面积、光合时间及光合效率密切相关。光合面积，即包括叶片、茎、叶鞘及结实器官能够进行光合作用的绿色表面积，其中绿叶面积是构成光合面积的主体；光合时间是指光合作用进行的时间；光合效率指的是单位时
17、间，单位叶面积同化CO2的毫克数或积累干物质的克数。一般说来，在适宜范围内，光合面积愈大，光合时间愈长，光合效率又较高，光合产物非生产性消耗少，分配利用较合理，就能获得较高的经济产量。对丹玉13玉米光合系统与产量关系的研究表明(沈秀瑛，19861989)，最大叶面积指数由3.24增大到4.10，每公顷总光合势增加了44.25104 m2d，小花分化期至开花期的净同化率在7.0gm2d左右，生物产量和经济产量分别提高12.72和6.76，其中，叶面积指数和光合势是产量的制约因素。 作物的干物质积累动态遵循Logistic曲线(S形曲线)模式，即经历缓慢增长期、指数增长期、直线增长期和减慢停止期。
18、作物生长初期，植株较小，叶片和分蘖或分枝不断发生，并进行再生产。此期干物质积累量与叶面积成正比。随着植株的生长，叶面积的增大，净同化率因叶片相互荫蔽而下降，但由于单位土地面积上叶面积总量大，群体干物质积累近于直线增长。此后，叶片逐渐衰老，功能减退，群体干物质积累速度减慢，同化物质由营养器官向生殖器官转运，当植株进入成熟期，生长停止，干物质积累亦停止。作物种类或品种不同，生态环境和栽培条件不同，各个时期所经历的时间、干物质积累速度、积累总量及在器官间的分配均有所不同(图31、图32)。例如，水稻中常规粳稻穗分化前的干物积累量占总量的1020，幼穗分化到抽穗占4050，抽穗到成熟占3040，杂交籼
19、釉稻前期干物质积累量明显增多，约占总量的30，中后期各占3040。对各时期干物质积累与产量关系分析表明，水稻抽穗后的光合产物总量与产量呈直线关系，即抽穗后物质生产越多，产量越高。一般抽穗前贮藏物质占产量的10一30，抽穗后的光合产物占70一90。因此，抽穗后尽可能保持较多的绿叶数，并延长其功能期对增加产量十分重要。玉米的干物质积累动态与水稻相似，但又有差异。玉米从出苗到拔节是缓慢增长阶段，干物质积累量较少，仅占最终生物产量的2左右；拔节至灌浆是直线增长阶段，干物质积累量达总生物产量的73左右；从灌浆后期到完熟的1个月左右时间内，干物质纯增量占总生物产量的25左右。 干物质的分配随作物种、品种、
20、生育时期及栽培条件而异。生育时期不同，干物质分配的中心也有所不同。以玉米为例，拔节前以根、叶生长为主，地上部叶子干重占全干重的99；拔节至抽雄，生长中心是茎叶，其干重约占全于重的90；开花至成熟，生长中心是穗粒，穗粒干物质积累量显著增加。品种间干物质的分配特点与生物产量高低有关，大豆早熟品种，生物产量较低，茎叶干重所占比例较小，荚粒所占比例较大，晚熟品种则相反。同一大豆品种在不同肥力条件下种植，干物质在各器官的分配比例存在差异，土壤肥沃，茎叶生长繁茂，荚粒干重所占比例较小；中肥条件下，荚粒所占比例较大(董钻，1980)。稻、麦的谷粒与叶秆比(谷草比)也是衡量干物质在器官间分配的指标之一。Bin
21、gham(1969)对冬小麦干物质分配的研究指出，矮秆品种的粒秆比为1.151.49，高秆品种为0.91.10，表明矮秆品种的干物质分配对籽粒产量形成有利。这正是近年来麦稻中矮秆和矮秆品种很受重视的原因之一。 (三)生长分析 作物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。生长既能描述植物大小的不可逆性，还能描述数量的变化，如用重量来表示，干物重即是于物质生产量的指标。作物生长过程中，植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、光合器官生产干物质的能力等有关。按照作物生长与时间呈指数函数关系的规律，植物在生长过程中，植株越大(越重)，而且生产效能越高，则所形成的干物质也越多。生产的干物质用于形成
22、植株体，从而为下一步的生长奠定了更大的生长基础，这种生长过程称之为植物生长的复利法则，就是说，在某个阶段的植株体的干物重是按照该阶段前的本利合计，增长率为“利率”，干物质增加部分为“利息”，本阶段开始时的原有干物重为“本金”。按照复利法则，植株干物重便不断增加，植株不断长大。衡量作物生长的方法较多，其中“生长分析法”是最常见的一种，主要有以下几个指标。1.相对生长率(Relative growth rate，RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时，生长速度是一个重要度量。例如，就群体中个体植株而言，第一次取样称重，一个代表株为1g，另一个代表株为10g，第二次取样称重，两个植株都增
23、加1g，最初重量轻的植株干物重成倍增加，而最初重量重的植株仅增重110，显然，重量轻的植株生长能力强，这样便可在一段时间的生长之后，两个植株达到同样重量，或者生长能力强者超过生长能力弱者。因此，在考虑作物生长速度时，以原重为基础是合理的。相对生长率即单位重量在单位时间内干物重的增长量，常用的单位为ggd或gg周表示。按照其定义，相对生长率(RGR)用下式表示：RGR=上式中：W=某一时间的干物重；t=时间；当时的干物质增长速度。若假设RGR为恒定，并用R来代表，将上式积分后可得到下式：W=W0eRt式中：W0=最初植株干物重；e=自然对数的底； 从上式可知，植株体在时间t时的干物重是由植株体的
24、最初干物重(W0)、时间(t)及相对生长率(R)来决定的。若将上式两边取自然对数，则1nW1nW0十Rt可看出1nW与t的关系为直线关系，R是直线的斜率。R为常数是假定的，事实上在多数情况下R并不垣定，而是随生长进程而变化。因此又提出了以下关系式： 在实际计算时，为了方便，可用t2t1时间内的平均相对生长率，来近似地代表R。可用下式来计算：一般以克克日或克克周为单位。 2净同化率(Net assimilation rate，NAR) 表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。其表达式如下：NAR上式中：L某一时间的叶面积；t时间；时间t时的干物质增长速度。根据实测值计算NAR时，可用下式进行：
25、式中：L2、L1分别是t2、t1时的叶面积。净同化率也可用下式计算：净同化率是生长分析法的一个重要的基本概念，它表示单位叶面积在单位时间内物质增长量，大体上相当于用气相分析法测定的单位叶面积同化效率的数值。它是从叶片实际同化作用中，扣除了叶片、茎及根系呼吸作用所消耗的部分以及落叶失去的部分。净同化率的单位可用gm2周或mgdm2d来表示。3叶面积比率(Leaf area rate, LAR) 叶面积对植株干重之比，即作物单位干重的叶面积，称为叶面积比率。可用下式计算：式中：L为叶面积；W为植株干重。应用叶面积比率则相对生长率(RGR)可用净同化率(NAR)和叶面积比率(LAR)的乘积来表示：R
26、GRLARNAR4比叶面积(Specific leaf area，SLA)比叶面积即为叶面积与相应的叶重之比，用来表示叶的厚度，比叶面积越小，叶片越厚。即：SLA=式中：L为叶面积；WL为相应的叶干重。可将叶面积比率(LAR)分解为：式中：WLW为叶干重占植株干重的比率，叫叶干重比（LWR）。进而可推导出下式：RGRNARSLALWR 由上式可知，相对生长率受净同化率、比叶面积及叶干重比的影响。5作物生长率(Crop growth rate，CGR) 作物生长率又叫群体生长率，它表示单位土地面积上作物群体干物质的增长速度，也就是单位土地面积上作物群体在单位时间内干物重增长量。即：式中：A土地面
27、积；干物质增长速度。CGR又可表示为NAR和LAI(叶面积指数)的乘积：式中：LAI(叶面积指数)；NAR(净同化率) 上式表明，作物群体干物质增长速度与净同化率及叶面积指数成比例。但由于两者中NAR变动幅度较窄，所以LAI对群体干物质增长的作用较大。在利用试验测定结果计算CGR时，可用下式：式中：W2、W1分别是t2、t1时测得的干物重；A为土地面积。CGR的单位是gm2d。 生长分析法是以作物生育过程中干物质增长过程为中心进行研究的，在测定干物质增长的同时，也要测定光合器官叶面积，这是与光合作用的生理功能密切结合的。由此得出的生育特性与丰产性能的关系，已超越了简单的相关关系，而是生态、生理
28、的因果关系。采用生长分析方法，对于不同种类的作物，同一作物的不同品种以及同一品种在不同栽培条件下的生长发育差异，均可进行比较研究。（四）与生长分析有关的2个指标1叶面积指数(LAI) 叶面积指数是指作物群体总绿色叶面积与该群体所占土地面积的比值。即叶面积指数总绿叶面积/土地面积。例如在666.7m2土地上，有叶面积2000m2,则叶面积指数为3，作物大田生产通常是依靠单位土地面积上的作物群体来进行的，所以计算叶面积指数时要以单位土地面积上的群体叶面积为准而不能以单株叶面积为准。作物群体叶面积指数随生育进程，一般呈抛物线变化。出苗后，随植株生长发育，叶面积指数由小到大，大约到群体最繁茂的时候,禾
29、谷类作物在抽穗开花期，双子叶作物在盛花结铃(或结荚、结角)期，叶面积指数达到最大值，而后随着部分叶片老化变黄或脱落、叶面积指数逐渐减少。生产上欲达到一定的产量水平，要求群体叶面积指数有一个合理的发展动态，而且要求一生中叶面积指数最大值出现的时间要适宜，其值的大小要适中，在群体干物质生产和经济产量达到最大时的群体叶面积指数的最大值叫最适叶面积指数，它的大小因生产水平、作物种类和品种而异。一般叶片上冲、株型紧凑的作物或品种，最适叶面积指数较大；而叶片平展、株型松散的作物或品种，最适叶面积指数较小。需要注意，叶面积指数不是越大越好，过大时叶片互相遮蔽，降低群体透光度，导致减产。LAI随作物种类、生育
30、时期、种植密度及栽培环境等而变化。禾谷类作物群体LAI比阔叶类群体的大，LAI于生育中期达最大值，并保持一段平稳期，生育后期逐渐下降。种植密度和氮肥施用量对LAI影响都较明显。以玉米为例，玉米群体NAR随LAI变化而变化，玉米小穗分化期，LAI较小，群体内光照条件良好，NAR出现最高值(11.5gm2d以上)，其后随LAI的增大，NAR逐渐降低，至抽雄开花期，LAI达最大值，NAR下降到6.Ogm2d左右，生育后期随 LAI的下降而又所升高。因此，高产群体的产量增长是LAI与NAR相辅相成作用的结果。2光合势(叶日积，叶面积持续期，LAD)对作物物质生产来说，除了叶面积本身的大小以外，叶面积的
31、延续时间也起很大的作用。显然，作物群体叶面积较大，同时叶面积延续时间较长，所生产的干物质就越多，反之亦然。为了同时反映叶面积大小和其延续时间的长短，引入一个新的指标光合势、又叫叶日积。光合势是指在某一生育时期或整个生育时期内群体绿叶面积的逐日累积，光合势的单位以平方米日来表示。计算某一时期内的光合势的方法。一般是以这一时期内单位土地上的日平均叶面积乘以这一时期延续的天数。在群体生长正常的条件下。，群体干物质积累数量与光合势呈正相关。不同作物及品种达到不同产量水平对光合势的大小指标有一定要求。生产上并非叶面积越大越好，叶面积过大反而会引起减产。不同作物和品种在不同的栽培条件下，有其最适的LAI和
32、LAD。 第二节 作物的“源、流、库”理论及其应用 自Mason和Maskell(1928)提出了“源库”学说后，在近代作物栽培生理研究中，特别是在超高产栽培的理论探讨中，常用源、库、流三因素的关系阐明作物产量形成的规律，探索实现高产的途径，进而挖掘作物的产量潜力。 一、源1什么叫“源”？作物产量的形成，实质上是通过叶片的光合作用进行的，因此，源是指生产和输出光合同化物的叶片。就作物群体而言，则是指群体的叶面积及其光合能力。尽管颖壳、叶鞘和茎的绿色部分也能进行光合作用，但干物质生产量很小。此外，在籽粒产量形成期，产量内容物除直接来源于光合器官的光合作用外，部分来源于茎鞘贮藏物质的再调运，但是，
33、茎鞘贮藏物质同样来自叶片的同化作用,根系吸收的水和矿质元素参与产量内容物的合成也是以叶片光合作用为基础。因此，作物群体和个体的发展达到叶面积大，光合效率高，才能使源充足，为产量库的形成和充实奠定物质基础。在水稻、小麦、玉米、棉花等作物上，通过剪叶、遮光、环割等处理，人为减少叶面积或降低光合速率，造成源亏缺，都会引起产品器官的减少，如花器官退化，不育或脱落，或产品器官充实不良，如秕粒增多，粒重下降等。 2禾谷类作物开花前光合作用生产的营养物质主要供给穗、小穗和小花等产品器官形成的需要，并在茎、叶、叶鞘中有一定量的贮备。开花后的光合产物直接供给产品器官，作为产量内容物而积累。不同作物开花前的贮备物
34、质的再调运对籽粒产量的贡献率不同，水稻为0一40(吉田昌一，1984)，也有报道为10一30(松岛，1973)，小麦为5一20(Rawsonn等，1971；任正隆等，1981)，高粱为20左右。环境条件及栽培管理水平对开花前和开花后源的供给能力影响较大，在氮肥供应较少的低产栽培条件下，开花后光合作用逐渐降低，光合产物少，产量内容物主要依赖于花前贮备物。在高产栽培条件下，产量的大部分来自花后的光合产物，因此，花后的LAD，即叶面积持续期长短与产量关系密切。试验证明，高产玉米需有60以上的光合势用于籽粒生产。油菜花后的光合作用特点又有所不同，油菜至终花期LAI达最大值，其后叶片迅速脱落，LAI下降
35、，角果表面积迅速增大，并成为光合作用的主要器官。角果的光合速率约为155mg C02dm2*h，与叶片光合速率相当。因此，油菜花后叶面积大小不是产量的限制因素，只要增加角果数，就增加了光合面积。 据观测，植株不同部位的叶片，其光合产物向籽粒转运的比例不同，小麦旗叶、倒二叶和倒三叶的转运值分别为399、379和129(江华山等，1985)。源的同化产物有就近输送的特性，如水稻、小麦、高粱等旗叶的光合产物对穗的贡献率较大；玉米穗三叶，尤其是穗位叶的光合产物主要供给果穗；大豆群体各层次叶面积大小与豆粒间的相关显著(r0.937)，即叶面积大的层次，籽粒产量高(董钻等，1981)。 除了叶面积大小和光
36、合速率以外，颖花叶比、粒数叶比、粒重叶比等也用来表示源的供给能力或强度，其比值越高，说明单位叶面积供给物质量越多。韩守良等(1999)研究发现，冬小麦粒叶比因群体结构类型和穗叶比的不同而有明显差异，产量为9000kghm2以上的不同高产群体，其粒叶比变化于0.31690.4543之间。 二、库 从产量形成的角度看，库主要是指产品器官的容积和接纳营养物质的能力。产品器官的容积随作物种类而异，禾谷类作物产品器官的容积决定于单位土地面积上的穗数、每穗颖花数和籽粒大小的上限值；薯类作物则取决于单位土地面积上的块根或块茎数和薯块大小上限值。穗数和颖花数在开花前已决定，籽粒数决定于开花期和花后，籽粒大小则
37、决定于灌浆成熟期。同样，块根或块茎数于生育前期形成，薯块大小则决定于生长盛期。 库的潜力存在于库的构建中。如玉米群体库的潜力由群体个体数及个体库潜力所决定，群体个体数决定穗数，个体库潜力与籽粒数量、体积和干重相关。籽粒数量潜力因无效花和败育粒而削减，其中未灌浆败育粒是主要削减因子，削减率也随群体密度的增加而增大。玉米籽粒体积与籽粒干重呈同步增长，两者呈极显著正相关(r0.959)，即籽粒体积大，容纳同化产物的潜力也大。生态条件对库的建成也有明显影响，据测定，玉米穗部和基部光照强度与籽粒干重最大日增长量呈正相关(r0.9618)，与未灌浆败育粒数呈负相关(r-0.9368)；孕穗期至灌浆期水分亏
38、缺会使小花数、受精花数减少，败育粒增多，库潜力降低。因此，改善群体冠层内的光照条件，加强水分、养分管理，可以促进库潜力的发挥。小麦库潜力的构成因素包括穗数、穗粒数、粒籽最大容积(f般)和最大充实指数(g/个)。籽粒最大容积与小麦前期群体及个体生育状况和籽粒形成过程所处的环境条件有关，充实指数与灌浆速度及灌浆期的气候条件有关。 禾谷类作物籽粒的贮积能力取决于灌浆持续期和灌浆速度。Evans等(1976)指出，小麦灌浆持续期对产量的影响比灌浆速度大，灌浆速度主要受运输和贮积过程的限制。任正隆等(1981)的观测结果有所不同，7个小麦品种的灌浆持续期均在4246天之间，差异不显著，而平均灌浆速度为1
39、2.8417.22mg/cm3d，差异极显著，凡是灌浆速度快的，充实指数也高。显然，灌浆速度对籽粒产量的影响较大。Tollener(引自陈国平，1992)对玉米高产潜力的分析指出，未来实现玉米超高产目标的关键在于提高玉米灌浆期籽粒生产力。若快速灌浆期为40天，则要求灌浆速度由目前的日增重627.75kg/hm2增加到784.50kg/hm2，或者灌浆速度保持目前水平，则快速灌浆期要由40天延长到50天。这就意味着灌浆持续期和灌浆速度必须相互补偿才能获得高产。此外，灌浆持续期与籽粒大小有关，并受生态条件的影响。例如，青藏高原光照充足，气候冷凉，小麦灌浆期较长，每克茎叶重形成的籽粒少，籽粒大；反之
40、，长江中下游和四川盆地，光照不足，气温高，灌浆持续期短，每克茎叶重形成的籽粒多、籽粒较小。因此，在灌浆持续期长的区域，应增加粒数，在灌浆持续期短的区域，要求灌浆速度快。否则粒小而不饱满。 禾谷类作物穗的库容量由籽粒数和籽粒大小所决定，两者有互补效应。小麦遮光和剪半穗处理，籽粒数减少，籽粒大小有所增加，但是，籽粒大小的增加不足以补偿粒数减少造成的穗粒重减轻(Bingam，1969)。 三、流 流是指作物植株体内输导系统的发育状况及其运转速率。作物光合器官的同化物除一小部分供自身需要外，大部分运往其他器官供生长发育及贮备之用。光合作用形成的大量有机物质构成了较高的生物产量，如果运输分配不当，使较多
41、的有机物留在茎和根之中，经济产量就会降低。 流的主要器官是叶、鞘、茎中的维管系统，其中穗颈维管束可看作源通向库的总通道，同化物质运输的途径是韧皮部，韧皮部薄壁细胞是运输同化物的主要组织。在韧皮部运输的同化物质中，大部分是碳水化合物，少部分是有机氮化合物。同化物质的运输速度可用放射性同位素示踪法测定。不同作物，同化物运输速度不同，棉花为3540cm/h，小麦为39109cm/h，甜菜为50135cm/h。一般说来，C4作物比3C作物的运输速度高。 同化物的运输受多种因素的制约。韧皮部输导组织的发达程度，是影响同化物运输的重要因素。小麦穗部同化物的输入量与韧皮部横切面积成正比；水稻穗二次枝梗上颖花
42、的花梗维管束比第一次枝梗上的面积小，而且数目少，运往二次枝梗颖花中的同化物也少；适宜的温度、充足的光照和养分(尤其是磷)均可促进光合作用以及向化产物由源向库的转运。 关于流大小的定量研究，在小麦上采用了群体穗颈维管束总数、平均束通量和有效输导时间三者乘积来表示。束通量(mg/束d)与维管束状态、库拉力、源推力及环境因子有关，有效输导时间(d)受遗传因素和环境影响较大。 流的实际完成量可用灌浆强度灌浆时间粒重，再乘以单位面积总粒数(穗数穗粒数)求得，实际等于经济产量(韩守良等，1999)。 四、源、流、库的协调及其应用 综上所述，源、流、库是决定作物产量的3个不可分割的重要因素，只有当作物群体和
43、个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。实际上，源、流、库的形成和功能的发挥不是孤立的，而是相互联系、相互促进的，有时可以相互代替。 从源与库的关系看，源是产量库形成和充实的物质基础。作物在正常生长情况下，源与库的大小和强度是协调的，否则，若有较多的同化物而无较大的贮存库，或者有较大的贮存库而无较多的同化物，均不能高产。因此，要争取单位面积上的群体有较大的库容量，就必须从强化源的供给能力入手。水稻幼穗分化期遮光，降低源的供给能力，使每穗颖花数减少40，空秕粒率增加50，千粒重下降10左右(江苏省杂交稻气象问题研究协作组，1982)。库对源的大小和活性有明显的反馈作用。水稻去穗试
44、验(刘承柳，1985)证明，去穗6天后叶片的光合速率比不去穗的对照株降低523，单茎积累的干物重仅为对照的5551。由此可见，水稻叶片的光合速率和干物质积累量均受库器官的制约。在高产栽培中，适当增大库源比对提高源活性，促进干物质积累具有重要意义。 源、库器官的功能是相对的，有时同一器官兼有两个因素的双重作用。例如，禾谷类作物开花前的营养生长阶段，叶片是光合作用的主要器官，同时，由于叶片自身生长的需求，又是光合产物的贮存器官。茎的生长过程中，贮积了大量有机物，开花后这些结构成分可能被“征调”转移到籽粒中。 从库、源与流的关系看，库、源大小对流的方向、速率、数量都有明显影响，起着“拉力”和“推力”
45、的作用。对水稻进行剪叶、疏茎、整穗等处理(凌启鸿等，1982)，可能使植株光合产物分配有明显改变。粒叶比越高，即相对于源的库容量越大，叶片光合产物向穗部输送的越多，留在叶和茎中的越少。另据Wardlaw(1965)试验，摘除小麦穗子23籽粒时，标记同化物由剑叶到达茎之后，在茎中向上运输速度至少比完整穗存在时慢l3，同化物在根中积累量增加。通常，同化物的运输是由各生长部位的相对库容量决定的，要使同化物更多地转运到穗器官，必须增加穗的相对需求量(拉力)。 源、流、库在作物代谢活动和产量形成中构成统一的整体，三者的平衡发展状况决定作物产量的高低。一般说来，在实际生产中，除非发生茎秆倒伏或遭受病虫危害
46、等特殊情况，流不会成为限制产量的主导因素。但是，流是否畅通直接影响同化物的转运速度和转运量，也影响光合速率，最终影响经济产量。关于输导系统发育与库关系的研究已有许多报道，如小麦茎秆大维管束系统的发育与小穗数、穗粒数及穗粒重相关极显著(李金才等，1996)，穗下节间大维管束数与分化小穗数呈极显著正相关(彭永欣等，1992)；水稻穗颈维管束数与穗粒数呈极显著正相关，粳稻穗颈维管束数主要由遗传因素控制，提高肥力和降低密度，穗颈维管束数变化不大，籼稻穗颈维管束发达，穗大粒多(徐正进等，1998)。因此，培育健壮的茎秆，使输导组织发达，可以促进库的形成。在高产品种选育时，穗颈大、小维管束数应作为选育的重
47、要指标。例如，在水稻超高产育种中，从源、库、流的关系分析高产品种的特点，认为选育穗颈维管束发达，穗大粒多的大穗型品种是北方粳稻超高产的主要途径，穗颈维管束发达可以提高大穗型品种的成熟率。 源、库的发展及其平衡状况往往是支配产量的关键因素。源、库在产量形成中相对作用的大小随品种、生态及栽培条件而异。曹显祖等(1987)的研究发现，中熟灿粳稻品种间源库特征及其与产量的关系明显不同。增源即可增产的品种，单位叶面积颖花数较多或粒重较高，叶源不足使结实率低，籽粒异步灌浆，茎鞘输出的干物重占籽粒增重的比率较高，可达22.4一28.2，表现出对源不足的较大补偿作用；增库即可增产的品种，单位叶面积颖花数较少或
48、颖壳总容量小，叶源充足，结实率高，籽粒同步灌浆，茎鞘输出于物质占籽粒增重的比率低(4.8一8.7)，这类品种的库容大小是决定产量的主导因素；源库互作型品种，源库关系较协调。该研究还发现，在不同氮素营养条件下，多数品种发生型变，因而，增产的主攻方向及措施应随之改变。陈国平等(1998)通过玉米的异地种植及剪叶剪穗处理，研究了源库与产量的关系。结果表明，减源(剪半叶)处理下，库容量较大的多花型品种掖单13(800900朵花/穗)比库容量相对小的品种鲁玉10号(600朵花/穗)减产幅度大(表35)；减库(剪半穗)处理下，库容量小的品种减产幅度大；在光照充足地区，减源处理减产幅度明显低于阴雨天多的地区。由此可见，源