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1、第三章 作物产量和产品品质的形成第一节 作物产量量及其构成成因素 一一、作物产产量 栽栽培作物的的目的是获获得较多的的有经济价价值的产品品。作物产产量即是作作物产品的的数量。作作物产量通通常分为生生物产量和和经济产量量。 生生物产量是是指作物一一生中，即即全生育期期内通过光光合作用和和吸收作用用，即通过过物质和能能量的转化化所生产和和累积的各各种有机物物的总量，计计算生物产产量时通常常不包括根根系(块根作物物外)。在总干干物质中有有机物质占占9095，矿矿物质占55一10。严严格说来，干干物质不包包括自由水水，而生物物产量则含含水10一15。 经经济产量是是指栽培目目的所需要要的产品的的收获量
2、，即即一般所指指的产量。不不同作物其其经济产品品器官不同同，禾谷类类作物(水稻、小小麦、玉米米等)、豆类和和油料作物物(大豆、花花生、油菜菜等)的产品器器官是种子子；棉花为为籽棉或皮皮棉，主要要利用种子子上的纤维维；薯类作作物(甘薯、马马铃薯、木木薯等)为块根或或块茎；麻麻类作物为为茎纤维或或叶纤维；甘蔗为茎茎秆；甜菜菜为根；烟烟草为叶片片；绿肥作作物(苜蓿、三三叶草等)为茎和叶叶等。同一一作物，因因栽培目的的不同，其其经济产量量的概念也也不同。如如玉米，作作为粮食和和饲料作物物栽培时，经经济产量是是指籽粒收收获量，而而作为青贮贮饲料时，经经济产量则则包括茎、叶叶和果穗的的全部收获获量。 经经
3、济产量是是生物产量量中所要收收获的部分分。经济产产量占生物物产量的比比例，即生生物产量转转化为经济济产量的效效率，叫做做经济系数数或收获指指数。经济济系数=经经济产量/生物产量量。经济系系数的高低低仅表明生生物产量转转运到经济济产品器官官中的比例例，并不表表明经济产产量的高低低。通常，经经济产量的的高低与生生物产量高高低成正比比。不同作作物的经济济系数有所所不同，其其变化与遗遗传基础、收收获器官及及其化学成成分以及栽栽培技术和和环境对作作物生长发发育的影响响等有关。一一般说来，收收获营养器器官的作物物，其经济济系数比收收获子实的的作物要高高；同为收收获子实的的作物，产产品以碳水水化合物为为主的
4、比含含蛋白质和和脂肪为主主的作物要要高。其原原因是营养养器官的形形成过程较较简单，子子实的形成成则须经历历生殖器官官的分化发发育和结实实成熟的复复杂过程；碳水化合合物如淀粉粉、纤维素素等形成过过程中需要要能量相对对少些，而而蛋白质、脂脂肪的形成成要经过同同化产物的的进一步转转化，需要要能量较多多。通常，薯薯类作物的的经济系数数为0.7000.85，甜菜菜、烟草为为0.6000.70，水稻稻、小麦为为0.3500.50，玉米米0.30一0.50，大豆豆0.255一O.40，油菜菜0.28左右，棉棉花(籽棉)为0.3500.40，皮棉棉为0.1300.16。禾谷谷类作物的的经济系数数还与植株株高度
5、有关关。据观测测(四川农学学院，19978)，株株高不同的的小麦品种种，其经济济系数有明明显差异。株株高由600cm增高高到1000cm以上上，其经济济系数由00.51下降到到0.34，两者者呈负相关关，株高在在50cmm左右的超超矮秆品种种，经济系系数最小，仅仅为0.24左右。可可见，植株株偏高或过过矮，经济济系数都不不高，产量量也相应降降低，前者者生物产量量高，后者者生物产量量低。虽然然不同作物物的经济系系数有其相相对稳定的的数值变化化范围，但但是，通过过品种改良良、优化栽栽培技术及及改善环境境条件等，可可以使经济济系数达到到高值范围围，在较高高的生物学学产量基础础上获得较较高的经济济产量
6、。 二二、产量构构成因素作物产量是是指单位土土地面积上上的作物群群体的产量量，即由个个体产量或或产品器官官数量所构构成。作物物产量可以以分解为几几个构成因因素(Enngleddow，19233；松岛，11957)，并依作作物种类而而异(表31)。例如，禾禾谷类作物物的产量构构成为:产量穗数数单穗粒数数粒重，或或产量穗穗数单穗颖花花数结实率粒重，豆类作物为为： 产量株数数单株有效效分枝数每分枝荚荚数单荚实粒粒数粒重薯类作物为为： 产量量株数单株薯块块数单薯重等等。田间测产时时，只要测测得各构成成因素的平平均值，便便可计算出出理论产量量。由于该该方法易于于操作，至至今仍在作作物栽培及及育种工作作中
7、采用。 单单位土地面面积上的作作物产量随随产量构成成因素数值值的增大而而增加。但但是，作物物在群体栽栽培条件下下，由于群群体密度和和种植方式式等不同，个个体所占营营养面积和和生育环境境亦不同，植植株和器官官生长存在在着差异。一一般说来，产产量构成因因素很难同同步增长，往往往彼此之之间存在着着负相关关关系。例如如，水稻、小小麦、玉米米等禾谷类类作物，每每公顷穗数数增多时，每每穗粒数明明显减少，千千粒重也有有所降低(表32)；油菜的的株数增加加时，每株株角数减少少，每荚粒粒数和粒重重也呈下降降趋势(表33)；以营养养器官块根根为产品的的甘薯，单单株结薯数数和单株薯薯重随栽植植密度加大大而降低(表3
8、4)。尽管不不同作物各各产量构成成因素间均均呈现不同同程度的负负相关关系系，但在一一般栽培条条件下，株株数(密度)与单株产产品器官数数量间的负负相关关系系较明显。由由表中数值值变化规律律还可看出出，在产量量构成因素素中存在着着实现高产产的最佳组组合，说明明个体与群群体协调发发展时，产产量可以提提高。 表34 不同栽栽插密度对对甘薯块根根多少和大大小的影响响 三三、作物产产量形成特特点 作作物产量的的形成与器器官分化、发发育及光合合产物的分分配和累积积密切相关关，了解其其形成规律律是采用先先进栽培技技术，进行行合理调控控，实现高高产的基础础。 (一)产量因素素的形成 产产量因素的的形成是在在作物
9、整个个生育期内内不同时期期依次而重重叠进行的的。如果把把作物的生生育期概分分为3个阶段，即即生育前期期、中期和和后期。那那么以子实实为产品器器官的作物物，生育前前期为营养养生长阶段段，光合产产物主要用用于根、叶叶、分蘖或或分枝的生生长；生育育中期为生生殖器官分分化形成和和营养器官官旺盛生长长并进期，生生殖器官形形成的多少少决定产量量潜力的大大小；生育育后期是结结实成熟阶阶段，光合合产物大量量运往籽粒粒，营养器器官停止生生长且重量量逐渐减轻轻，穗和子子实干物质质重量急剧剧增加，直直至达到潜潜在贮存量量。一般说说来，前一一个生育时时期的生长长程度有决决定后一个个时期生长长程度的作作用，营养养器官的
10、生生长和生殖殖器官的生生长相互影影响，相互互联系。生生殖器官生生长所需要要的养分，大大部分由营营养器官供供应，因此此，只有营营养器官生生长良好，才才能保证生生殖器官的的形成和发发育。据报报道(余德谦，11987；陈彩虹等等，19887；莫惠惠栋，19974)，棉棉花现蕾期期或初花期期单株根、茎茎、叶总干干重与单株株果节数呈呈明显正相相关；水稻稻颖花数及及谷粒重量量随茎蘖干干重增加而而增加。由由此可见。营营养器官的的生长和生生殖器官的的生长存在在着数量关关系。因而而，在高产产栽培中，应应通过合理理密植、施施肥、灌溉溉等措施，建建成适度的的营养体，为为形成较多多的结实器器官，增加加产量提供供物质基
11、础础。 产产量因素在在其形成过过程中具有有自动调节节现象，这这种调节主主要反映在在对群体产产量的补偿偿效应上。不不同作物的的自动调节节能力亦不不同，分蘖蘖作物如水水稻、小麦麦等，自动动调节能力力较强；主主茎型作物物，如玉米米、高梁等等，自动调调节能力稍稍弱。 穗穗数是禾谷谷类作物产产量因素中中调节幅度度较大的因因素。分蘖蘖作物的有有效穗数是是生育期内内分蘖发生生与消亡演演替的结果果。分蘖多多少及成穗穗率高低与与品种遗传传特性、种种植密度(基本苗数数)和环境条条件等有关关。一般营营养生长期期长和多穗穗的品种，其其分蘖力较较强；高产产田种植密密度小或基基本苗数少少时，分蘖蘖较多。但但是，生产产上并
12、非分分蘖多，成成穗就多，常常常由于穗穗数与穗粒粒数的负相相关，穗多多未必一定定高产。分分蘖成穗与与分蘖发生生早晚密切切相关。早早生分蘖或或低位分蘖蘖与主茎生生长差距较较小，在主主茎进入生生殖生长之之前，吸收收的无机营营养和合成成的有机营营养，除供供应自身生生长需要外外，主要运运往分蘖。因因而，分蘖蘖生长速度度快而健壮壮，易形成成大穗。相相反，后生生分蘖或高高位分蘖发发生较晚，主主茎已处在在旺盛生长长阶段，需需要营养物物质增多，向向分蘖输送送量减少，致致使多数分分蘖由于营营养匮乏而而不能抽穗穗，成为无无效分蘖。多多数研究证证明，无效效分蘖虽然然耗用一些些养料，但但也能把大大部分的矿矿质元素转转移
13、到有效效分蘖中，使使主茎穗和和有效分蘖蘖穗的平均均性状占优优势，群体体产量较高高而稳定。在在水稻、小小麦高产栽栽培中，水水肥供应良良好，产量量在中、上上等水平时时，单位面面积基本苗苗数相同，穗穗数多的产产量高；穗穗数相同，基基本苗数少少的产量高高。这一规规律表明。适适量分蘖和和成穗率对对群体产量量的形成有有促进作用用。 玉玉米是典型型的独秆大大穗作物，其其分蘖力很很弱，即使使有分蘖发发生，也在在发生后去去掉。玉米米单位面积积的穗数随随种植密度度增加而增增加。多穗穗型玉米的的有效穗数数决定于雌雌穗能否同同步分化，同同期吐丝授授粉，植株株能否制造造累积充足足的营养物物质，并在在果穗间均均衡分配。空
14、空秆是玉米米生产中常常见的现象象，影响穗穗数和产量量。空秆的的形成与品品种、种植植密度、水水肥供应、病病虫害、气气候条件等等有关，而而植株本身身营养不足足或养分分分配失调则则是造成空空秆的主要要原因。通通常，玉米米高产田的的个体和群群体发展协协调，空秆秆率明显降降低，有效效穗数增多多，产量较较高。 小小穗、小花花分化数量量是穗粒数数潜力的基基础，并对对产量有一一定的补偿偿作用。禾禾谷类作物物花序结构构不同，小小穗小花分分化顺序亦亦不同。小小麦的小穗穗分化先由由穗的中下下部开始，然然后向上下下两端发展展，玉米雌雌穗则从幼幼穗基部开开始向顶部部分化。一一般说来，从从第一个小小穗原基出出现到穗顶顶端
15、小穗原原基出现的的时间较长长，就可能能提供增加加小穗数的的机会。小小穗原基对对产量的补补偿能力因因品种、植植株营养状状况及小穗穗分化期的的环境条件件而异。一一般在小麦麦产量水平平较高和幼幼穗分化期期较长的条条件下，主主茎和有效效分蘖具有有形成较多多小穗的能能力；若早早期分蘖少少，小穗分分化期植株株营养供应应充足，环环境条件适适宜，有利利于小穗原原基的大量量形成，对对产量的补补偿作用明明显；反之之，小穗原原基发生少少，使继后后的小花数数和粒数受受到限制，则则对产量的的补偿作用用削弱。水水稻的颖花花数由分化化的颖花数数和退化颖颖花数决定定。 据据调查(杜金泉，11964)，伴随二二次枝梗退退化的颖
16、花花量占900.7，伴伴随一次枝枝梗退化的的占8.33，直接接退化仅占占1。因此此，在水稻稻穗分化前前到颖花分分化期，特特别是枝梗梗分化期改改善植株的的营养及环环境条件。是是增加颖花花数的关键键。 粒数数和粒重取取决于开花花结实及其其后的光合合产物向籽籽粒转移的的程度。开开花受精对对环境条件件十分敏感感，如果该该时期遇到到水分亏缺缺或降水过过多、湿度度过大，温温度低等不不利气候条条件以及营营养不足，则则结实减少少，造成缺缺粒。缺粒粒多发生在在顶部小穗穗和基部小小穗中，以以及小穗内内的上部小小花上。禾禾谷类作物物籽粒在形形成过程中中，其形态态、体积和和重量发生生一系列变变化。籽粒粒形成阶段段干物
17、质积积累较慢，千千粒重日增增长量很小小。据观察察，小麦千千粒重日增增重只有00.30.9g，到此此期末期粒粒重仅为成成熟期粒重重的1520(华中农业业大学，1198619888)，玉米米籽粒内含含物基本上上是清乳状状，含水量量占8090。籽籽粒形成阶阶段是决定定籽粒大小小的关键时时期，该期期发育好，分分化的胚乳乳细胞多，容容积大，易易形成大粒粒。因此，栽栽培上应创创造良好的的生态环境境，保证水水肥供应充充足，防治治病虫害等等，提高结结实率，防防止籽粒中中途停止发发育，尽可可能增大籽籽粒体积。 籽籽粒形成以以后，进入入灌浆阶段段，籽粒内内干物质积积累速度加加快，重量量不断增加加。小麦千千粒重日增
18、增重12g，灌浆浆高峰朔日日增重可达达3g，此期期籽粒干重重增长量占占最后总干干重的70080。玉玉米籽粒干干物质积累累和重量的的变化也呈呈类似规律律。灌浆阶阶段是决定定籽粒饱满满度的重要要时期，环环境条件和和栽培管理理是否适当当，都将影影响粒重的的增长。进进入成熟阶阶段，籽粒粒内干物质质积累趋于于缓慢，直直至停止积积累，小麦麦此期所积积累的干重重，仅占种种子总干重重的510。 由由产量因素素的形成过过程及自动动调节的规规律可以看看出，禾谷谷类作物产产量因素的的补偿作用用，主要表表现为生长长后期形成成的产量因因素可以补补偿生长前前期损失的的产量因素素。例如，种种植密度偏偏低或苗数数不足，可可以
19、通过发发生较多的的分蘖，形形成较多的的穗数来补补偿；穗数数不足时，每每穗粒数和和粒重的增增加，也可可略有补偿偿(表32)。生长前前期的补偿偿作用往往往大于生长长后期，而而补偿程度度则取决于于种或品种种，并随生生态环境和和气候条件件的不同而而有较大差差异。 （二二）干物质的的积累与分分配 如如前所述，作作物在生育育期内通过过绿色光合合器官，将将吸收的太太阳辐射能能转为化学学潜能，将将叶片和根根系从环境境中吸收的的二氧化碳碳、水及矿矿质营养合合成碳水化化合物，然然后再进一一步转化形形成各种有有机物，最最后形成有有经济价值值的产品。因因此，作物物产量形成成的全过程程包括光合合器官、吸吸收器官及及产品
20、器官官的建成及及产量内容容物的形成成、运输和和积累。从从物质生产产的角度分分析，作物物产量实质质上是通过过光合作用用直接或间间接形成的的，并取决决于光合产产物的积累累与分配。作作物光合生生产的能力力与光合面面积、光合合时间及光光合效率密密切相关。光光合面积，即即包括叶片片、茎、叶叶鞘及结实实器官能够够进行光合合作用的绿绿色表面积积，其中绿绿叶面积是是构成光合合面积的主主体；光合合时间是指指光合作用用进行的时时间；光合合效率指的的是单位时时间，单位位叶面积同同化CO2的毫毫克数或积积累干物质质的克数。一一般说来，在在适宜范围围内，光合合面积愈大大，光合时时间愈长，光光合效率又又较高，光光合产物非
21、非生产性消消耗少，分分配利用较较合理，就就能获得较较高的经济济产量。对对丹玉133玉米光合合系统与产产量关系的的研究表明明(沈秀瑛，1198619899)，最大大叶面积指指数由3.24增大大到4.10，每公公顷总光合合势增加了了44.25104 m2d，小花分分化期至开开花期的净净同化率在在7.0ggm2d左右，生生物产量和和经济产量量分别提高高12.72和6.76，其其中，叶面面积指数和和光合势是是产量的制制约因素。 作作物的干物物质积累动动态遵循LLogisstic曲曲线(S形曲线线)模式，即即经历缓慢慢增长期、指指数增长期期、直线增增长期和减减慢停止期期。作物生生长初期，植植株较小，叶叶
22、片和分蘖蘖或分枝不不断发生，并并进行再生生产。此期期干物质积积累量与叶叶面积成正正比。随着着植株的生生长，叶面面积的增大大，净同化化率因叶片片相互荫蔽蔽而下降，但但由于单位位土地面积积上叶面积积总量大，群群体干物质质积累近于于直线增长长。此后，叶叶片逐渐衰衰老，功能能减退，群群体干物质质积累速度度减慢，同同化物质由由营养器官官向生殖器器官转运，当当植株进入入成熟期，生生长停止，干干物质积累累亦停止。作作物种类或或品种不同同，生态环环境和栽培培条件不同同，各个时时期所经历历的时间、干干物质积累累速度、积积累总量及及在器官间间的分配均均有所不同同(图31、图图32)。例如，水水稻中常规规粳稻穗分分
23、化前的干干物积累量量占总量的的1020，幼幼穗分化到到抽穗占44050，抽抽穗到成熟熟占3040，杂杂交籼釉稻稻前期干物物质积累量量明显增多多，约占总总量的300，中后后期各占33040。对对各时期干干物质积累累与产量关关系分析表表明，水稻稻抽穗后的的光合产物物总量与产产量呈直线线关系，即即抽穗后物物质生产越越多，产量量越高。一一般抽穗前前贮藏物质质占产量的的10一30，抽抽穗后的光光合产物占占70一90。因因此，抽穗穗后尽可能能保持较多多的绿叶数数，并延长长其功能期期对增加产产量十分重重要。玉米米的干物质质积累动态态与水稻相相似，但又又有差异。玉玉米从出苗苗到拔节是是缓慢增长长阶段，干干物质
24、积累累量较少，仅仅占最终生生物产量的的2左右；拔节至灌灌浆是直线线增长阶段段，干物质质积累量达达总生物产产量的733左右；从灌浆后后期到完熟熟的1个月左右右时间内，干干物质纯增增量占总生生物产量的的25左右右。 干干物质的分分配随作物物种、品种种、生育时时期及栽培培条件而异异。生育时时期不同，干干物质分配配的中心也也有所不同同。以玉米米为例，拔拔节前以根根、叶生长长为主，地地上部叶子子干重占全全干重的999；拔拔节至抽雄雄，生长中中心是茎叶叶，其干重重约占全于于重的900；开花花至成熟，生生长中心是是穗粒，穗穗粒干物质质积累量显显著增加。品品种间干物物质的分配配特点与生生物产量高高低有关，大大
25、豆早熟品品种，生物物产量较低低，茎叶干干重所占比比例较小，荚荚粒所占比比例较大，晚晚熟品种则则相反。同同一大豆品品种在不同同肥力条件件下种植，干干物质在各各器官的分分配比例存存在差异，土土壤肥沃，茎茎叶生长繁繁茂，荚粒粒干重所占占比例较小小；中肥条条件下，荚荚粒所占比比例较大(董钻，19980)。稻稻、麦的谷谷粒与叶秆秆比(谷草比)也是衡量量干物质在在器官间分分配的指标标之一。BBinghham(11969)对冬小麦麦干物质分分配的研究究指出，矮矮秆品种的的粒秆比为为1.1511.49，高秆秆品种为00.91.10，表明明矮秆品种种的干物质质分配对籽籽粒产量形形成有利。这这正是近年年来麦稻中中
26、矮秆和矮矮秆品种很很受重视的的原因之一一。 (三)生长分析析 作作物的干物物质生产和和积累是通通过作物的的生长过程程实现的。生生长既能描描述植物大大小的不可可逆性，还还能描述数数量的变化化，如用重重量来表示示，干物重重即是于物物质生产量量的指标。作作物生长过过程中，植植株个体和和群体生物物产量的增增长与增长长速度、光光合器官生生产干物质质的能力等等有关。按照作物生生长与时间间呈指数函函数关系的的规律，植植物在生长长过程中，植植株越大(越重)，而且生生产效能越越高，则所所形成的干干物质也越越多。生产产的干物质质用于形成成植株体，从从而为下一一步的生长长奠定了更更大的生长长基础，这这种生长过过程称
27、之为为植物生长长的复利法法则，就是是说，在某某个阶段的的植株体的的干物重是是按照该阶阶段前的本本利合计，增增长率为“利率”，干物质质增加部分分为“利息”，本阶段段开始时的的原有干物物重为“本金”。按照复复利法则，植植株干物重重便不断增增加，植株株不断长大大。衡量作作物生长的的方法较多多，其中“生长分析析法”是最常见见的一种，主主要有以下下几个指标标。1.相对生生长率(Relaativee growwth rrate，RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时，生长速度是一个重要度量。例如，就群体中个体植株而言，第一次取样称重，一个代表株为1g，另一个代表株为10g，第二次取样称重，两个
28、植株都增加1g，最初重量轻的植株干物重成倍增加，而最初重量重的植株仅增重110，显然，重量轻的植株生长能力强，这样便可在一段时间的生长之后，两个植株达到同样重量，或者生长能力强者超过生长能力弱者。因此，在考虑作物生长速度时，以原重为基础是合理的。相对生长率率即单位重重量在单位位时间内干干物重的增增长量，常常用的单位位为ggd或gg周表示。按按照其定义义，相对生生长率(RRGR)用用下式表示示：RGR=上式中：WW=某一时时间的干物物重；t=时间；当当时的干物物质增长速速度。若假假设RGRR为恒定，并并用R来代代表，将上上式积分后后可得到下下式：W=W0eeRt式中：W00=最初植植株干物重重；
29、e=自自然对数的的底； 从从上式可知知，植株体体在时间tt时的干物物重是由植植株体的最最初干物重重(W0)、时间(tt)及相对生长率(R)来决决定的。若若将上式两两边取自然然对数，则则1nW11nW0十Rt可看出1nnW与t的关系为为直线关系系，R是直线的的斜率。RR为常数是是假定的，事事实上在多多数情况下下R并不垣定定，而是随随生长进程程而变化。因因此又提出出了以下关关系式： 在实际计计算时，为为了方便，可可用t2t1时间内的的平均相对对生长率，来来近似地代代表R。可可用下式来来计算：一般以克克日或克克周为单位位。 22净同化化率(Neet assiimilatiion ratee，NAR)
30、 表示示单位叶面面积在单位位时间内的的干物质增增长量。其其表达式如如下：NAR上式中：LL某一时时间的叶面面积；t时间；时间t时的干物物质增长速速度。根据据实测值计计算NARR时，可用用下式进行行：式中：L22、L1分别是t2、t1时的叶面面积。净同同化率也可可用下式计计算：净同化率是是生长分析析法的一个个重要的基基本概念，它它表示单位位叶面积在在单位时间间内物质增增长量，大大体上相当当于用气相相分析法测测定的单位位叶面积同同化效率的的数值。它它是从叶片片实际同化化作用中，扣扣除了叶片片、茎及根根系呼吸作作用所消耗耗的部分以以及落叶失失去的部分分。净同化化率的单位位可用gm2周或mggdm22
31、d来表示示。3叶面积积比率(LLeaf areaa ratte, LLAR) 叶面积积对植株干干重之比，即即作物单位位干重的叶叶面积，称称为叶面积积比率。可可用下式计计算：式中：L为为叶面积；W为植株干干重。应用用叶面积比比率则相对对生长率(RGR)可用净同同化率(NNAR)和和叶面积比比率(LAAR)的乘乘积来表示示：RGRLARNAR4比叶面面积(Sppeciffic lleaf areaa，SLA)比叶面积积即为叶面面积与相应应的叶重之之比，用来来表示叶的的厚度，比比叶面积越越小，叶片片越厚。即即：SLAA=式中：L为为叶面积；WL为相应的的叶干重。可可将叶面积积比率(LLAR)分分解为
32、：式中：WLLW为叶干重重占植株干干重的比率率，叫叶干干重比（LLWR）。进进而可推导导出下式：RGRNNARSLALWR 由由上式可知知，相对生生长率受净净同化率、比比叶面积及及叶干重比比的影响。5作物生生长率(CCrop growtth raate，CGR) 作物生生长率又叫叫群体生长长率，它表表示单位土土地面积上上作物群体体干物质的的增长速度度，也就是是单位土地地面积上作作物群体在在单位时间间内干物重重增长量。即即：式中：A土地面积积；干物物质增长速速度。CGGR又可表表示为NAAR和LAI(叶面积指指数)的乘积：式中：LLAI(叶叶面积指数数)；NAR(净同化率率) 上式表明明，作物群
33、群体干物质质增长速度度与净同化化率及叶面面积指数成成比例。但但由于两者者中NARR变动幅度度较窄，所所以LAII对群体干干物质增长长的作用较较大。在利用试验验测定结果果计算CGGR时，可可用下式：式中：W22、W1分别是t2、t1时测得的的干物重；A为土地面面积。CGGR的单位位是gmm2d。 生长分分析法是以以作物生育育过程中干干物质增长长过程为中中心进行研研究的，在在测定干物物质增长的的同时，也也要测定光光合器官叶面积，这这是与光合合作用的生生理功能密密切结合的的。由此得得出的生育育特性与丰丰产性能的的关系，已已超越了简简单的相关关关系，而而是生态、生生理的因果果关系。采采用生长分分析方法
34、，对对于不同种种类的作物物，同一作作物的不同同品种以及及同一品种种在不同栽栽培条件下下的生长发发育差异，均均可进行比比较研究。（四）与生生长分析有有关的2个个指标1叶面积积指数(LLAI) 叶面积指指数是指作作物群体总总绿色叶面面积与该群群体所占土土地面积的的比值。即即叶面积指指数总绿绿叶面积/土地面积积。例如在在666.7m2土地上，有有叶面积22000mm2,则叶面面积指数为为3，作物大大田生产通通常是依靠靠单位土地地面积上的的作物群体体来进行的的，所以计计算叶面积积指数时要要以单位土土地面积上上的群体叶叶面积为准准而不能以以单株叶面面积为准。作物群体叶叶面积指数数随生育进进程，一般般呈抛
35、物线线变化。出出苗后，随随植株生长长发育，叶叶面积指数数由小到大大，大约到到群体最繁繁茂的时候候,禾谷类类作物在抽抽穗开花期期，双子叶叶作物在盛盛花结铃(或结荚、结结角)期，叶面面积指数达达到最大值值，而后随随着部分叶叶片老化变变黄或脱落落、叶面积积指数逐渐渐减少。生生产上欲达达到一定的的产量水平平，要求群群体叶面积积指数有一一个合理的的发展动态态，而且要要求一生中中叶面积指指数最大值值出现的时时间要适宜宜，其值的的大小要适适中，在群群体干物质质生产和经经济产量达达到最大时时的群体叶叶面积指数数的最大值值叫最适叶叶面积指数数，它的大大小因生产产水平、作作物种类和和品种而异异。一般叶叶片上冲、株
36、株型紧凑的的作物或品品种，最适叶面面积指数较较大；而叶叶片平展、株株型松散的的作物或品品种，最适适叶面积指指数较小。需需要注意，叶叶面积指数数不是越大大越好，过过大时叶片片互相遮蔽蔽，降低群群体透光度度，导致减减产。LAI随作作物种类、生生育时期、种种植密度及及栽培环境境等而变化化。禾谷类类作物群体体LAI比阔阔叶类群体体的大，LLAI于生生育中期达达最大值，并并保持一段段平稳期，生生育后期逐逐渐下降。种种植密度和和氮肥施用用量对LAAI影响都都较明显。以以玉米为例例，玉米群群体NARR随LAI变化化而变化，玉玉米小穗分分化期，LLAI较小小，群体内内光照条件件良好，NNAR出现现最高值(11
37、.55gm2d以上)，其后随随LAI的增增大，NAAR逐渐降降低，至抽抽雄开花期期，LAII达最大值值，NARR下降到6.Ogm2d左右，生生育后期随随 LAII的下降而而又所升高高。因此，高高产群体的的产量增长长是LAII与NAR相辅辅相成作用用的结果。2光合势势(叶日积，叶叶面积持续续期，LAAD)对作作物物质生生产来说，除除了叶面积积本身的大大小以外，叶叶面积的延延续时间也也起很大的的作用。显显然，作物物群体叶面面积较大，同同时叶面积积延续时间间较长，所所生产的干干物质就越越多，反之之亦然。为为了同时反反映叶面积积大小和其其延续时间间的长短，引引入一个新新的指标光合势势、又叫叶叶日积。光
38、光合势是指指在某一生生育时期或或整个生育育时期内群群体绿叶面面积的逐日日累积，光光合势的单单位以平方方米日来表示示。计算某某一时期内内的光合势势的方法。一一般是以这这一时期内内单位土地地上的日平平均叶面积积乘以这一一时期延续续的天数。在在群体生长长正常的条条件下。，群群体干物质质积累数量量与光合势势呈正相关关。不同作作物及品种种达到不同同产量水平平对光合势势的大小指指标有一定定要求。生产上并非非叶面积越越大越好，叶叶面积过大大反而会引引起减产。不不同作物和和品种在不不同的栽培培条件下，有有其最适的的LAI和LAD。 第二节 作物的“源、流、库库”理论及其其应用 自自Masoon和Maskkel
39、l(19288)提出了了“源库”学说后，在在近代作物物栽培生理理研究中，特特别是在超超高产栽培培的理论探探讨中，常常用源、库库、流三因因素的关系系阐明作物物产量形成成的规律，探探索实现高高产的途径径，进而挖挖掘作物的的产量潜力力。 一一、源1什么叫叫“源”？作物产量的的形成，实实质上是通通过叶片的的光合作用用进行的，因因此，源是是指生产和和输出光合合同化物的的叶片。就就作物群体体而言，则则是指群体体的叶面积积及其光合合能力。尽尽管颖壳、叶叶鞘和茎的的绿色部分分也能进行行光合作用用，但干物物质生产量量很小。此此外，在籽籽粒产量形形成期，产产量内容物物除直接来来源于光合合器官的光光合作用外外，部分
40、来来源于茎鞘鞘贮藏物质质的再调运运，但是，茎茎鞘贮藏物物质同样来来自叶片的的同化作用用,根系吸收收的水和矿矿质元素参参与产量内内容物的合合成也是以以叶片光合合作用为基基础。因此此，作物群群体和个体体的发展达达到叶面积积大，光合合效率高，才才能使源充充足，为产产量库的形形成和充实实奠定物质质基础。在在水稻、小小麦、玉米米、棉花等等作物上，通通过剪叶、遮遮光、环割割等处理，人人为减少叶叶面积或降降低光合速速率，造成成源亏缺，都都会引起产产品器官的的减少，如如花器官退退化，不育育或脱落，或或产品器官官充实不良良，如秕粒粒增多，粒粒重下降等等。 22禾谷类类作物开花花前光合作作用生产的的营养物质质主要
41、供给给穗、小穗穗和小花等等产品器官官形成的需需要，并在在茎、叶、叶叶鞘中有一一定量的贮贮备。开花花后的光合合产物直接接供给产品品器官，作作为产量内内容物而积积累。不同同作物开花花前的贮备备物质的再再调运对籽籽粒产量的的贡献率不不同，水稻稻为0一40(吉田昌一一，19884)，也也有报道为为10一30(松岛，19973)，小小麦为5一20(Rawwsonnn等，19771；任正正隆等，11981)，高粱为为20左右右。环境条条件及栽培培管理水平平对开花前前和开花后后源的供给给能力影响响较大，在在氮肥供应应较少的低低产栽培条条件下，开开花后光合合作用逐渐渐降低，光光合产物少少，产量内内容物主要要依
42、赖于花花前贮备物物。在高产产栽培条件件下，产量量的大部分分来自花后后的光合产产物，因此此，花后的的LAD，即即叶面积持持续期长短短与产量关关系密切。试试验证明，高高产玉米需需有60以上上的光合势势用于籽粒粒生产。油油菜花后的的光合作用用特点又有有所不同，油油菜至终花花期LAII达最大值值，其后叶叶片迅速脱脱落，LAAI下降，角角果表面积积迅速增大大，并成为为光合作用用的主要器器官。角果果的光合速速率约为1155mg C02dm2*h，与叶叶片光合速速率相当。因因此，油菜菜花后叶面面积大小不不是产量的的限制因素素，只要增增加角果数数，就增加加了光合面面积。 据据观测，植植株不同部部位的叶片片，其
43、光合合产物向籽籽粒转运的的比例不同同，小麦旗旗叶、倒二二叶和倒三三叶的转运运值分别为为399、379和129(江华山等等，19885)。源源的同化产产物有就近近输送的特特性，如水水稻、小麦麦、高粱等等旗叶的光光合产物对对穗的贡献献率较大；玉米穗三三叶，尤其其是穗位叶叶的光合产产物主要供供给果穗；大豆群体体各层次叶叶面积大小小与豆粒间间的相关显显著(r0.9337)，即即叶面积大大的层次，籽籽粒产量高高(董钻等，11981)。 除除了叶面积积大小和光光合速率以以外，颖花花叶比、粒粒数叶比、粒粒重叶比等等也用来表表示源的供供给能力或或强度，其其比值越高高，说明单单位叶面积积供给物质质量越多。韩韩守
44、良等(19999)研究发发现，冬小小麦粒叶比比因群体结结构类型和和穗叶比的的不同而有有明显差异异，产量为为90000kghm2以上上的不同高高产群体，其其粒叶比变变化于0.316990.45433之间。 二二、库 从从产量形成成的角度看看，库主要要是指产品品器官的容容积和接纳纳营养物质质的能力。产产品器官的的容积随作作物种类而而异，禾谷谷类作物产产品器官的的容积决定定于单位土土地面积上上的穗数、每每穗颖花数数和籽粒大大小的上限限值；薯类类作物则取取决于单位位土地面积积上的块根根或块茎数数和薯块大大小上限值值。穗数和和颖花数在在开花前已已决定，籽籽粒数决定定于开花期期和花后，籽籽粒大小则则决定于
45、灌灌浆成熟期期。同样，块块根或块茎茎数于生育育前期形成成，薯块大大小则决定定于生长盛盛期。 库库的潜力存存在于库的的构建中。如如玉米群体体库的潜力力由群体个个体数及个个体库潜力力所决定，群群体个体数数决定穗数数，个体库库潜力与籽籽粒数量、体体积和干重重相关。籽籽粒数量潜潜力因无效效花和败育育粒而削减减，其中未未灌浆败育育粒是主要要削减因子子，削减率率也随群体体密度的增增加而增大大。玉米籽籽粒体积与与籽粒干重重呈同步增增长，两者者呈极显著著正相关(r0.959)，即籽粒粒体积大，容容纳同化产产物的潜力力也大。生生态条件对对库的建成成也有明显显影响，据据测定，玉玉米穗部和和基部光照照强度与籽籽粒干
46、重最最大日增长长量呈正相相关(r0.96188)，与未未灌浆败育育粒数呈负负相关(rr-0.93688)；孕穗穗期至灌浆浆期水分亏亏缺会使小小花数、受受精花数减减少，败育育粒增多，库库潜力降低低。因此，改改善群体冠冠层内的光光照条件，加加强水分、养养分管理，可可以促进库库潜力的发发挥。小麦麦库潜力的的构成因素素包括穗数数、穗粒数数、粒籽最最大容积(f般)和最大充充实指数(g/个)。籽粒最最大容积与与小麦前期期群体及个个体生育状状况和籽粒粒形成过程程所处的环环境条件有有关，充实实指数与灌灌浆速度及及灌浆期的的气候条件件有关。 禾禾谷类作物物籽粒的贮贮积能力取取决于灌浆浆持续期和和灌浆速度度。Ev
47、aans等(19776)指出出，小麦灌灌浆持续期期对产量的的影响比灌灌浆速度大大，灌浆速速度主要受受运输和贮贮积过程的的限制。任任正隆等(19811)的观测测结果有所所不同，77个小麦品品种的灌浆浆持续期均均在4246天之之间，差异异不显著，而而平均灌浆浆速度为112.84177.22mgg/cm33d，差异极极显著，凡凡是灌浆速速度快的，充充实指数也也高。显然然，灌浆速速度对籽粒粒产量的影影响较大。Tollener(引自陈国平，1992)对玉米高产潜力的分析指出，未来实现玉米超高产目标的关键在于提高玉米灌浆期籽粒生产力。若快速灌浆期为40天，则要求灌浆速度由目前的日增重627.75kg/hm
48、2增加到784.50kg/hm2，或者灌浆速度保持目前水平，则快速灌浆期要由40天延长到50天。这就意味着灌浆持续期和灌浆速度必须相互补偿才能获得高产。此外，灌浆持续期与籽粒大小有关，并受生态条件的影响。例如，青藏高原光照充足，气候冷凉，小麦灌浆期较长，每克茎叶重形成的籽粒少，籽粒大；反之，长江中下游和四川盆地，光照不足，气温高，灌浆持续期短，每克茎叶重形成的籽粒多、籽粒较小。因此，在灌浆持续期长的区域，应增加粒数，在灌浆持续期短的区域，要求灌浆速度快。否则粒小而不饱满。 禾禾谷类作物物穗的库容容量由籽粒粒数和籽粒粒大小所决决定，两者者有互补效效应。小麦麦遮光和剪剪半穗处理理，籽粒数数减少，籽籽粒大小有有所增加，但但是