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1、第八章 微生生物遗传传一遗传传的物质质基础1转化化实验19288, GGrifffitthRII + SSIIII(加热热杀死) 小鼠死死血液中中分离出出SIIII19444, AAverry等证明只只有SIIII的的DNAA才能将将RIII转化为为SIIII, DNAA是遗传传物质.RII + SSIIII的DNAA SIIII型型细菌SIIII的DNAA+除DNAA酶以外外的酶SIIII的DNAA+DNNA酶SIIII的RNAA RII型型细菌 RRII型型细菌SIIII的蛋白白质SIIII的荚膜膜多糖2噬菌菌体感染染实验19522年Herrsheey 证证明T22噬菌体体的DNNA含有有
2、整套遗遗传信息息3烟草草花叶病病毒拆分分实验烟烟草花叶叶病毒拆拆分实验验19566年Fraaenkkel-Connratt 烟草草花叶病病毒拆分分实验证证明RNNA是遗遗传物质质二微生生物的基基因组基因组（genome）：一个物种种的单倍倍体的所所有染色色体及其其所包含含的遗传传信息的的总称.细胞或或病毒中中的所有有基因以以及非基基因的DDNA序序列的总总称, 包括结结构基因因,调控序序列,功能目目前尚不不清楚的的DNAA序列.基因：编编码多肽肽、rRRNA和和tRNNA的多多核苷酸酸序列。细菌、真真核生物物、古生生菌基因因组主要要特点比比较：染色体特特点遗传信息息连续性性操纵子结结构结构基因
3、因拷贝数数/重复序序列负责信息息传递功功能的基基因（复复制、转转录、翻翻译）细菌Eschheriichiia ccolii 的基基因组染色体为为双链环环状的DDNA分分子（单单倍体）一般不含含内含子子，遗传传信息是是连续的的而不是是中断的的大量存在在单拷贝重复序列列少而短短细菌类真核Sacccharromyycess ceerevvisiiae (酿酒酵酵母)的基因因组典型的真真核染色色体结构构有间隔区区（即非非编码区区）和内内含子序序列，断断裂基因因没有明显显的操纵纵子结构构高度重复复真核生物物类古生菌MMethhanoococccuss jaannaaschhii (詹氏甲甲烷球菌菌)的基
4、因因组染色体为为双链环环状的DDNA分分子（单单倍体）；另外有有有5个组蛋蛋白基因因，暗示示其染色色体结构构类似与与真核生生物同细菌同细菌同细菌类似于真真核生物物三质粒粒质粒（pplassmidd）：一一种独立立于染色色体外，能能进行自自主复制制的细胞胞质遗传传因子，主主要存在在于各种种微生物物细胞中中。1质粒粒的分子子结构：通常以以共价闭闭合环状状(coovallenttly cloosedd ciirclle，简简称CCCC)的的超螺旋旋双链DDNA分分子存在在于细胞胞中；也也发现有有线型双双链DNNA质粒粒和RNNA质粒粒；质粒粒分子的的大小范范围从11kb左左右到110000kb；（细
5、菌菌质粒多多在100kb以以内）2质粒粒的检测测：l 提取所有有胞内DDNA后后电镜观观察；l 超速离心心或琼脂脂糖凝胶胶电泳后后观察；l 对于实验验室常用用菌，可可用质粒粒所带的的某些特特点，如如抗药性性初步判判断。对于由于于三种构构型同时时存在时时造成的的多带现现象（提提取质粒粒时造成成或自然然存在），可可以进行行特异性性单酶切切，使其其成为一一条带。3质粒粒的主要要类型质粒所含含的基因因对宿主主细胞一一般是非非必需的的；在某某些特殊殊条件下下，质粒粒有时能能赋予宿宿主细胞胞以特殊殊的机能能，从而使宿宿主得到到生长优优势。质粒所编编码的功功能和赋赋予宿主主的表型型效应:致育因子子（Feer
6、tiilitty ffacttor，F因子）抗性因子子（Reesisstannce facctorr，R因子，抗抗药、抗抗重金属属）产细菌素素的质粒粒（Baacteerioocinn prroduuctiion plaasmiid）毒性质粒粒（viirullencce pplassmidd）代谢质粒粒（Meetabboliic pplassmidd）隐秘质粒粒（crrypttic plaasmiid）高拷贝数数(hiigh coppy nnumbber)质粒（每每个宿主主细胞中中可以有有10-1000个拷贝贝）-松松弛型质质粒(rrelaaxedd pllasmmid)低拷贝数数(loow c
7、copyy nuumbeer)质质粒（每每个宿主主细胞中中可以有有1-44个拷贝贝）- 严严谨型质质粒(sstriingeent plaasmiid)窄宿主范范围质粒粒(naarroow hhostt raangee pllasmmid)（只能能在一种种特定的的宿主细细胞中复复制）广宿主范范围质粒粒(brroadd hoost rannge plaasmiid)（可可以在许许多种细细菌中复复制）4质粒粒的不亲亲和性某些质粒粒可以在在同一个个细菌中中并存，能能并存的的质粒属属于不同同的不亲亲和群（亲亲和现象象），不不能并存存的质粒粒属于同同一不亲亲和群（不不亲和现现象）。四、转座座因子转座因子子
8、（trransspossablle eelemmentt）：位位于染色色体或质质粒上的的一段能能改变自自身位置置的DNNA序列列，广泛泛分布于于原核和和真核细细胞中。遗传学效效应插入突突变（无无义，有有义）；导致染染色体畸畸变（不不同位置置上的22个转座座因子发发生同源源重组，导导致的染染色体DDNA缺缺失、倒倒位）；基因移移动和重重排。原核生物物中的33类 : IS（insserttionn seequeencee）;Tnn转座子子（trranssposson）; 特殊殊病毒1ISS最简单的的转座因因子，2250-16000bpp，只含含有转座座所必须须的转座座酶基因因，分布布在细菌菌的染色
9、色体、质质粒和某某些噬菌菌体DNNA上。引引起无义义突变，可可以回复复。IR（iinveerteed ttermminaal rrepeeat）2Tnn转座子子授予宿主主某些遗遗传特性性的基因因，如抗抗生素，抗抗毒物基基因，乳乳糖发酵酵基因等等。2种类型型复合转转座子，2端为顺向或反向的IS，其他基因位于中部， Tn5复杂转转座子，2端为IR（30-50bp），其他基因位于中部，Tn3整合子(inttegrronss)是存存在于细细菌中可可移动的的基因捕捕获和表表达的遗遗传单位位,通过转转座子或或质粒在在细菌中中传播遗遗传物质质。大多数细细菌的耐耐药性都都是由于于获得外外源耐药药基因而而引起的
10、的.近年来来,国外学学者通过过大量实实验证明明,整合子子是细菌菌,尤其是是革兰阴阴性杆菌菌多重耐耐药性迅迅速发展展的主要要原因。3特殊殊病毒 Mu-噬菌体体Ecooli 的温和和噬菌体体，可以以溶源化化，也可可裂解生生长，含含有噬菌菌体生长长繁殖的的必需基基因，同同时含有有转座所所必须的的基因，因因此是目目前发现现的最大大转座因因子。全全长399kb，2端无反反向重复复序列。五基因因突变突变：可可以通过过复制遗遗传的DDNA结结构的任任何改变变.2类 : 基因因突变: 1个个基因内内部DNNA结构构的任何何变化染色体畸畸变: 大片段段DNAA的缺失失、重复复和倒位位.DNA结结构的任任何改变变
11、可以通通过DNNA复制制而成为为真正的的突变，也也可以重重新变为为原来的的结构，这这取决于于修复作作用和其其它多种种因素。1基因因突变类类型及其其分离密码子: 3个个碱基对对应1个氨基基酸,是生物物内负载载遗传信信息的基基本单位位.特点: 三联体体密码子子; 简并性性 44种碱基基64个三三联体密密码(3个终止止密码 , UUGA, UAAG, UAAA,611个密码码子, 20氨氨基酸); 非重叠叠性碱基改变变与基因因突变: 同义义突变, 无义义突变, 移码码突变, 错义义突变表型变化化及其分分离表型: 可以观观察、检检测到的的个体性性状或特特征，是是基因型型在一定定环境条条件下的的表现。基
12、因型：DNAA的碱基基顺序几种常用用的表型型变化的的突变型型及其分分离: 营养缺缺陷型;抗药性性突变型型;条件致致死突变变型;其他突突变型.营养缺缺陷型（auxotroph）一种缺乏乏合成其其生存所所必须的的营养物物（包括括氨基酸酸、维生生素、碱碱基等）的的突变型型，只有有从周围围环境或或培养基基中获得得这些营营养或其其前体物物（prrecuursoor）才才能生长长。表型判断断的标准准：在基基础培养养基上不不能生长长(负选择择标记)影印平板板（Reepliica plaatinng）法法: LLedeerbeerg在在19552年建建立营养缺陷陷型的表表示方法法：在具具体使用用时多用用his
13、sC 和hissC+，分别别表示缺缺陷型和和野生型型抗药性性突变型型（reesisstannt mmutaant）基因突变变使菌株株对某种种或某几几种药物物，特别别是抗生生素，产产生抗性性。特点：正正选择标标记（突突变株可可直接从从抗性平平板上获获得-在加有有相应抗抗生素的的平板上上，只有有抗性突突变能生生长。所所以很容容易分离离得到。）表示方法法：所抗抗药物的的前三个个小写斜斜体英文文字母加加上“rr”表示示, sttrr和strrs分别表表示对链链霉素的的抗性和和敏感性性条件致致死突变变型（ccondditiionaal llethhal muttantt）在某一条条件下具具有致死死效应，
14、而而在另一一条件下下没有致致死效应应的突变变型。常用的条条件致死死突变是是温度敏敏感突变变，用tts（temmperratuuresennsittivee）表示示，这类类突变在在高温下下（如442）是致致死的，但但可以在在低温（如如25-330）下得得到这种种突变。(负选择标记)影印平板板法分离离, 和营营养缺陷陷型不同同的是培培养基, 完全全培养基基其它突突变类型型:形态, 菌落形形态、颜颜色、噬噬菌斑形形成，eetc. 非选择性性突变, 突变变株和野野生型菌菌株均可可生长，但但可从形形态特征征上进行行区分。2基因因突变的的分子基基础突变自发突变变环境因因素的影影响，DDNA复复制过程程的偶
15、然然错误等等而导致致，一般般频率较较低，通通常为110-66-100-9。诱变某些些物理、化化学因素素对生物物体的DDNA进进行直接接作用，突突变以较较高的频频率产生生。(1). 自发发突变特点:非非对应性性(自发性性，随机机性); 稀有有性; 规律性性; 独立立性; 遗传和和回复性性; 可诱变变性突变率：每单位位群体繁繁殖一代代形成突突变体的的数目。如如突变率率为110-8，既意意味着当当108个细胞胞分裂一一次平均均形成一一个突变变体。三个经典典实验:变量实实验、涂涂布实验验、影印印实验证明突变变的性状状与引起起突变的的原因间间无直接接对应关关系！突突变是自自发产生生的! 分子基础础:自发
16、突变变的原因因 :DNNA聚合合酶产生生的错误误; DDNA的的物理损损伤; 重组 ; 转座座; 等主要原因因:碱基的的互变异异构; 移码突突变; 转座因因子插入入突变.移码突变变的遗传传学效应应：插入突突变（无无义，有有义）；导致染染色体畸畸变；基因移移动和重重排。RNA基基因组的的突变 :高于DNNA基因因组10000倍倍以上。部分原因因: RNAA复制酶酶没有纠纠正活性性；没有有类似于于DNAA的修复复机制。(2). 诱发发突变许多化学学、物理理和生物物因子（称称为诱变变剂muutaggen) 能够够提高突突变频率率，诱发发突变并并非是用用诱变剂剂产生新新的突变变，而是是通过不不同的方方
17、式提高高突变率率。诱变剂： 碱基类似似物(BBasee annaloog)：5-溴尿尿嘧啶和和2-氨基基嘌呤 插入染料料(innterrcallatiing dyee) ：溴化乙乙锭和吖吖啶橙 直接与DDNA碱碱基起化化学反应应的诱变变剂： 亚硝酸:引起含含NH22基的碱碱基(AA.G.C)产产生氧化化脱氨反反应，造造成碱基基置换。 羟胺:几几乎只和和胞嘧啶啶发生反反应，因因此只引引起GCCAT的转转换. 烷化剂:甲磺酸酸乙酯和和亚硝基基胍烷基基化鸟嘌嘌呤和腺腺嘌呤, 烷化化后的碱碱基也像像碱基结结构类似似物一样样能引起起碱基配配对的错错误。 辐射和热热：紫外外线：TT-T二二聚体，SOS修复
18、-射线线，-射线：DNAA单链断断裂；自自由基。热：胞嘧嘧啶脱氨氨基而成成为尿嘧嘧啶 生物诱变变因子：诱变剂与与致癌物物质Amees试验验诱变剂的的共性原原则：化学药剂剂对细菌菌的诱变变率与其其对动物物的致癌癌性成正正比。超过955%的致致癌物质质对微生生物有诱诱变作用用；900%以上上的非致致癌物质质对微生生物没有有诱变作作用。美国加利利福尼亚亚大学的的Bruuce Amees教授授于19966年年发明，因因此称为为Amees试验验具体操作作：检测测鼠伤寒寒沙门氏氏菌(Sallmonnellla ttyphhmurriumm)组氨酸酸营养缺缺陷型菌菌株(hhis)的回回复突变变率。(3) 回
19、复突突变(rreveersee muutattionn或bacck mmutaatioon)：突变体失失去的野野生型性性状，可可以通过过第二次次突变得得到恢复复，这种种第二次次突变称称为回复复突变。由于生物物体内、体体外可能能存在的的差异，可可在体外外加入哺哺乳动物物（如大大鼠）微微粒体酶酶系统，使使待测物物活化，使使Amees试验验的准确确率达880-990%。六、DNNA损伤伤及其修修复主要的四四种类型型：光复复活作用用；切除除修复；重组修修复； SOSS修复光修复（光光能）：光复活活作用暗修复（ATP）：切除修复，重组修复，SOS修复1. 光光复活作作用：光光解酶在在黑暗中中专一性性识别
20、嘧嘧啶二聚聚体，并并与之结结合，形形成酶-DNAA复合物物，当有有光照时时，酶利利用光能能将二聚聚体拆开开，恢复复原状，酶酶再释放放出来2. 切切除修复复暗修复的的一种，是是细胞内内主要的的修复系系统。四四种蛋白白质联合合作用：UvrrA，UvrrB，UvrrC和UvrrD3. 重重组修复复：越过过损伤而而进行的的修复。DNA的嘧啶二聚体仍然需经过其他的修复系统加以修复，或经过细胞的分裂而稀释。4. SSOS修修复DNA分分子受到到较大范范围的重重大损伤伤时诱导导产生的的一种应应急反应应。涉及一批批修复基基因及产产物：recAA（ReccA，单单链DNNA的结结合活性性，以及及由此而而出的蛋蛋
21、白酶活活性）lexAA（LexxA，调调节蛋白白，与操操作子结结合阻止止基因的的转录,可以被被ReccA DNAA切割成成2个部分分,此时无无阻遏功功能）uvrAA（UvrrA）uvrBB（UvrrB）uvrCC（UvrrC）RecAA与DNAA的结合合能够抑抑制DNNA聚合合酶IIII的3-55外切切酶活性性,使DNAA聚合酶酶顺利通通过损伤伤部位,以错误误为代价价的快速速修复过过程,导致突突变而保保存生命命.七、细菌菌基因转转移和重重组细菌的四四种水平平基因转转移形式式接合：细细胞与细细胞的直直接接触触（由FF因子介介导）转导：由由噬菌体体介导转化：游游离DNNA分子子 + 感受态态细胞原
22、生质体体融合：细胞原原生质体体融合1细菌菌的接合合作用(connjuggatiion)机制 (大肠杆杆菌的接接合机制制)接合作用用是由一一种被称称为F因子的的质粒介介导，FF因子的的分子量量通常为为5107(94.5kbb)，上上面有编编码细菌菌产生性性菌毛（sex pili）及控制接合过程进行的20多个基因。含有F因因子的细细胞：“雄性”菌株（FF+），其其细胞表表面有性性菌毛；不含F因因子的细细胞：“雌性”菌株（FF-），细细胞表面面没有性性菌毛。F因子既既可以脱脱离染色色体在细细胞内独独立存在在，也可可插入（整整合）到到染色体体上.F因子的的四种细细胞形式式: F 菌菌株，不不含F因子，
23、没没有性菌菌毛，但但可以通通过接合合作用接接收F因子而而变成雄雄性菌株株（F+）； F+菌株株， FF因子独独立存在在，细胞胞表面有有性菌毛毛。 Hfr菌菌株，FF因子插插入到染染色体DDNA上上，细胞胞表面有有性菌毛毛。 F菌株株，Hffr菌株株内的FF因子因因不正常常切割而而脱离染染色体时时，形成成游离的的但携带带一小段段染色体体基因的的F因子，特特称为FF因子。细胞胞表面同同样有性性菌毛。(1) F+F杂交交F+菌株株的F因子向向F细胞胞转移，但但含F因子的的宿主细细胞的染染色体DDNA一一般不被被转移。杂交的结结果：给给体细胞胞和受体体细胞均均成为FF+细胞胞理化因子子的处理理可将FF
24、因子消消除而使使F+菌株株变成FF菌株株(2) Hfrr F杂交交（参见见P 2217）Hfr菌菌株的FF因子插插入到染染色体DDNA上上，因此此只要发发生接合合转移转转移过程程，就可可以把部部分甚至至全部细细菌染色色体传递递给F-细胞并并发生重重组，由由此而得得名为高高频重组组菌株。Hfr菌菌株仍然然保持着着F+细胞胞的特征征，具有有F性菌毛毛，并象象F+一样样与F细胞进进行接合合。所不不同的是是，当OOriTT序列被被缺刻螺螺旋酶识识别而产产生缺口口后，FF因子的的先导区区(leeadiing reggionn)结合合着染色色体DNNA向受受体细胞转移，F因子除先导区以外，其余绝大部分是处
25、于转移染色体的末端，由于转移过程常被中断，因此F因子不易转入受体细胞中，故HfrF杂交后的受体细胞(或接合子)大多数仍然是F。(3) FF杂交交Hfr菌菌株内的的F因子因因不正常常切割而而脱离染染色体时时，形成成游离的的但携带带一小段段染色体体基因的的F因子，特特称为FF因子。FFF-与F+F-的不不同：给给体的部部分染色色体基因因随F一起转转入受体体细胞a）与染染色体发发生重组组；b）继续续存在于于F因子上上，形成成一种部部分二倍倍体；细胞基因因的这种种转移过过程又常常称为性性导(ssexdducttionn），F因子转转导（FF-duuctiion），F因子媒媒介的转转导（FF-meedi
26、aatedd trranssducctioon）。2细菌菌的转导导（trranssducctioon）由噬菌体体介导的的细菌细细胞间进进行遗传传交换的的一种方方式：一一个细胞胞的DNNA通过过病毒载载体的感感染转移移到另一一个细胞胞中。能将一个个细菌宿宿主的部部分染色色体或质质粒DNNA带到到另一个个细菌的的噬菌体体称为转转导噬菌菌体细菌转导导的二种种类型：普遍性性转导，局局限性转转导(1) 普遍性性转导（generalized transduction）噬菌体可可以转导导给体染染色体的的任何部部分到受受体细胞胞中的转转导过程程(2) 局限性性转导（specialized transducti
27、on）温和噬菌菌体感染染，整合合到细菌菌染色体体的特定定位点上上宿主细细胞发生生溶源化化，溶源源菌因诱诱导而发发生裂解解时，在在前噬菌菌体二侧侧的少数数宿主基基因因偶偶尔发生生的不正正常切割割而连在在噬菌体体DNAA上（几几率一般般仅有110-66），部部分缺陷陷的温和和噬菌体体，把供供体菌的的少数特特定基因因转移到到受体菌菌中。3细菌菌的遗传传转化（genetic transformation）同源或异异源的游游离DNNA分子子(质粒和和染色体体DNAA)被自自然或人人工感受受态细胞胞摄取，并并得到表表达的水水平方向向的基因因转移过过程自然遗传传转化（natural genetic tran
28、sformation）人工转化化（arrtifficiial traansfformmatiion）进行转化化必要的的二方面面条件：感受态的的受体细细胞:自然感感受态的的出现是是细胞一一定生长长阶段的的生理特特性，受受细菌自自身的基基因控制制；人工感受受态则是是通过人人为诱导导的方法法，使细细胞具有有摄取DDNA的的能力，或或人为地地将DNNA导入入细胞内内。外源游离离DNAA分子:转染(ttrannsfeectiion)：噬菌菌体DNNA被感感受态细细胞摄取取并产生生有活性性的病毒毒颗粒。特特点：提提纯的噬噬菌体DDNA以以转化的的（而非非感染）途途径进入入细胞并并表达后后产生完完整的病病毒
29、颗粒粒。4原生生质体融融合两个亲本本菌株去去除细胞胞壁后的的一种体体细胞杂杂交育种种方法(1) 亲本及及其遗传传标记选选择营养缺陷陷、抗性性标记、荧荧光染色色标记等等(2) 原生质质体制备备 高渗溶液液：无机机盐（KKCl, NaaCl, MggSO44）、有机物(蔗糖、甘甘露醇、山山梨醇) 水解酶：溶菌酶酶蜗牛酶酶、纤维维素酶、葡葡聚糖酶酶）(3) 原生质质体融合合化学融合合法：330%-50%PEGG(10000-60000)诱诱导，渗渗透压，低低速离心心10000-220000g电融合:细胞在在电场作作用下,细胞内内产生偶偶极化,促使细细胞排列列成串,外加瞬瞬间高频频直流强强电压作作用,
30、原生质质膜穿孔孔复原(4) 原生质质体再生生再生培养养基高渗渗，无机机盐/有机物物，防止止机械损损伤(5) 融合子子选择营养缺陷陷型, 抗性, 荧光染染色标记记, 钝化化选择(亲本一一方融合合前5002-33h) ；连续续传代几几次四种方法法比较类型受体供供体是否否接触DNA传传递媒介介重组涉及及DNA大大小接合是F因子部分染色色体转导否噬菌体一个或少少数几个个基因转化否无一个或少少数几个个基因原生质体体融合原生质体体 +原生质体体2个细胞胞的基因因组八微生生物与基基因工程程基因工程程（geenettic enggineeeriing）或或重组DDNA技技术(rrecoombiinannt D
31、DNA tecchnoologgy)：是指对对遗传信信息的分分子操作作和施工工，即把把分离到到的或合合成的基基因经过过改造，插插入载体体中，导导入宿主主细胞内内，使其其扩增和和表达，从从而获得得大量基基因产物物，或者者令生物物表现出出新的性性状。对基因工工程的建建立与发发展具有有重要意意义的几几项关键键技术：DNA的的特异切切割；DDNA的的分子克克隆（人人工转化化方法的的建立）；DNAA的快速速测序；DNAA合成技技术；聚聚合酶链链式反应应（PCCR）（DNNA的体体外扩增增）；DDNA的的定位诱诱变技术术。M与基因因工程的的关系 基因工程程所用克克隆载体体主要是是用病毒毒、噬菌菌体和质质粒
32、改造造而成； 基因工程程所用千千余种工工具酶绝绝大多数数是从微微生物中中分离纯纯化得到到的； 微生物细细胞是基基因克隆隆的宿主主，即使使植物基基因工程程和动物物基因工工程也要要先构建建穿梭载载体，使使外源基基因或重重组体DDNA在在大肠杆杆菌中得得到克隆隆并进行行拼接和和改造，才才能再转转移到植植物和动动物细胞胞中；能够高高效吸收收外源DDNA；具有使使外源DDNA进进行高效效复制的的酶系统统；不具有有限制修修饰系统统；不具有有DNAA重组系系统，常常用重组组缺陷型型（ReecA-）；便于进进行基因因操作、筛筛选和大大量繁殖殖；具有安安全性。宿宿主细胞胞应该对对人、畜畜、农作作物无害害或无致致病性等等。 为大规模模表达各各种基因因产物，从从事商品品化生产产，通常常都是将将外源基基因表达达载体导导入大肠肠杆菌或或是酵母母菌中以以构建成成工程菌菌，利用用工厂发发酵来实实现的； 微生物的的多样性性，尤其其是抗高高温、高高盐、高高碱、低低温等基基因，为为基因工工程提供供了极其其丰富而而独特的的基因资资源； 有关基因因结构、性性质和表表达调控控的理论论主要也也是来自自对微生生物的研研究中取取得的，或或者是将将动、植植物基因因转移到到微生物物中后进进行研究究而取得得的，因因此微生生物学不不仅为基基因工程程提供了了操作技技术，同同时也提提供了理理论指导导。