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1、常见的生生物互利利共生现现象和以以往对此此关系的的认识生物物的互利利共生现现象对于于多数人人来说还还是十分分陌生的的,离我我们最近近的共生生现象可可能是菜菜地里的的豆类植植物了。很很早种植植业者就就知道豆豆类非常常节省肥肥料,特特别是氮氮肥。现现在我们们知道豆豆科植物物(Leegumminoosaee)有和和根瘤菌菌科(RRhizzosrromeeae)共共生的习习惯,990%的的豆科植植物在根根部有一一种瘤状状的小突突起,当当中含有有固氮的的根瘤菌菌。每一一克干根根瘤中含含有一百百亿个根根瘤菌,可可以通过过生物固固氮现象象(biioloogiccalfixxatiionofnittrogge
2、n)把空气气中的NN2转化为为植物可可以吸收收利用的的NH3(Reff.22p2283)。实实际上生生物的共共生十分分普遍,发发菜,天天麻,胶胶瓜等重重要的经经济作物物都是共共生的结结果。地地衣是绿绿藻和真真菌类的的共生体体,真菌菌帮助保保持水分分和提供供营养素素,藻类类提供光光合作用用产生的的碳水化化合物,这这使得地地衣在奥奥陶纪(Orddoviiciaan)成成为最早早的在陆陆地上生生活的植植物(RRef.4p3884)。动动物中的的一些蚂蚂蚁会饲饲养特定定的昆虫虫,如蚜蚜虫:为为他们提提供保护护并获取取蚜虫的的蜜汁。(Ref.5p201)又如动物和植物的互利共生,渡渡鸟(Raphusca
3、lcullatus)和大头树(Calvariamajor),渡渡鸟为大头树提供可使种子萌发的强壮砂囊,大头树为渡渡鸟提供营养丰富的果实(Ref.6p309)。以以往认为为互利共共生这种种紧密地地的相互互作用对对于生物物的作用用还是较较大的,大大多数生生态学教教材中喜喜欢强调调互利共共生造成成的协同同进化效效应,但但不把互互利共生生关系做做为最重重要的种种间关系系。有意意思的是是生态学学教材中中虽然不不把他认认为是最最主要的的关系,但但也常常常强调在在生态系系统发育育过程中中负相互互作用倾倾向于减减少的趋趋势(RRef.7p799)。实实际上这这种趋势势就是后后来新证证据提供供的互利利共生在在物
4、种形形成,生生态系统统形成,及及生物史史的一系系列重大大事件中中起的决决定作用用的主要要成因。但但由于资资料老旧旧(多数数停留在在50年代代以前),多多数教科科书不可可能让人人认识到到生物互互利共生生现象对对生物所所能起到到的重要要作用。近近几十年年来,各各种方面面发现全全面改变变了人们们对互利利共生问问题的认认识,对对于学生生来说全全面认识识互利共共生所起起的作用用,对于于理解生生物学的的基本现现象和基基本理论论是十分分重要。互利共生生的惊人人力量:到了世纪纪中期一一些惊人人的有关关互利共共生的事事实被各各种科学学探索揭揭示出来来。人们们开始对对互利共共生的认认识发生生重大改改变:!。互利利
5、共生可可以有很很多途径径形成(Ref.8p5):最好的例子是生活在加勒比海的一种裸鳃类动物(nudibranch)以海葵类(seaanemone)作为食物,可是在这种软体动物吃下那些刺细胞动物(cnidarian)后,海葵的触手及致命的刺细胞从这种蛞蝓(Anculapacifica)的背上长出,成为了蛞蝓的致命武器。(Ref.9p37110p1两种生物的组织联系十分紧密就像是一种生物,最不可思议的是两者都可以正常繁殖,活像是希腊神话中的蛇发女妖美度沙。捕食关系居然可以被转化为生物间的互利共生,这是以往的生物学家没有想到的。还有在人人类的历历史上微微生物,寄寄生虫一一直是人人类的头头号大敌敌,它
6、和和人类的的恶性寄寄生关系系(paarassitiism)产产生了黑黑死病,伤伤寒等疾疾病并让让人无比比恐惧。20世纪抗生素和消毒剂的发明成了人类的福音,死于传染病的人数大大减少。人们动不动就服用抗生素,还有品种多样的打虫药,到处喷洒消毒剂,恨不得把这些寄生魔鬼斩尽杀绝。可是人类没有告别病痛的困扰。关节炎,营养不良等一连串的疾病开始折磨人类,人类比以前更易受到感染。研究的结果让人震惊,主要原因是人们现在太“干净”了,没有了微生物,寄生虫,免疫系统失去了正常工作的机会。同时,一些微生物长期和人类生活,他们的寄生副作用极小,有的甚至成为了抵御治病菌的最有效屏障,有的还为我们提供各种我们所需的营养素
7、,与人形成了十分密切的互利共生关系。人类的肠道就像是一个生态系统,任何一种正常生物的消失都会造成系统瓦解。各种菌株,虫卵被开发成治疗疾病的有效药物。这一类的例子告诉生物学家,寄生关系,捕食关系这样的对立关系也常常可以转化为互利共生。2互利利共生是是生态系系统中最最重要的的种间关关系,生生态系统统无法离离开互利利共生关关系存在在:组成成巨大的的珊瑚礁礁的珊瑚瑚纲动物物(annthoozoaans)和和特殊的的动物性性绿藻(zoochlorllae)动物性黄藻(Zooxanthellae),共生,珊瑚虫提供营养素(nutrient),藻类则提供各种复杂的光合作用产物,藻类分布在珊瑚虫的组织内很难分
8、辨藻类个体。这种共生的结果是在浅海处的珊瑚靠光合作用的帮助产生了巨大的珊瑚礁,礁体是珊瑚虫分泌的巨大碳酸钙岩石,石灰石,热带海边的白色沙石,甚至石灰质的山峰和岛屿都是他们的杰作。但是分布在深海的珊瑚虫失去了藻类光合作用的帮助,也同时失去了地球上最伟大的生物创造力。(Ref.2p289,9p435)。共生关系是珊瑚礁,这种拥有惊人的多样性的生态系统的核心。更让人惊惊讶的是是就连我我们最熟熟悉的热热带雨林林(trropiicrrainnfooresst)生生态系统统也是建建立在生生物共生生的基础础之上的的。昆虫虫,鸟类类,哺乳乳类,很很多生物物为有花花植物的的授粉作作用,种种子传播播服务。植植物为
9、他他们提供供花蜜,果果实作为为回报。如如果没有有生物的的共生关关系,大大部分植植物就无无法生存存。而以以木质素素,纤维维素(ccellluloose)为为食的各各种动物物其身体体无法产产生相应应的酶(enzyme),但是他们肠道里的微生物却为他们提供了这种能力,各种昆虫,哺乳类的肠道中都有特别的微生物使他们不致饿死。使全世界最大量的生物资源可以被动物利用。(Ref.2p285)同时各种共生于肠道之中的大量细菌产生的甲烷气体进入到大气中,使得甲烷这种还原性的气体成为地球大气的一个重要组成成分改变了大气的化学性质。这种成分和由叶绿素产生的远红外波(我们在之后的章节将看到这实际上也是生物共生的结果)
10、成为了生命的标志,为探索外星生命提供了重要线索。深海一直直被认为为是生命命的荒漠漠,但是是19777年在在加拉帕帕戈斯群群岛3220公里里的太平平洋中的的一处裂裂口的海海脊附近近,加尔尔文号上上的地质质学家发发现水下下26000米深深处有一一个动物物密集的的绿洲。有有大量11米长的的奇怪管管虫(RRifttiapacchypptilla),身身长300厘米的的蛤(CCalyyptoogennammagnnifiica),还还有一簇簇簇的贝贝类。以以及数量量极大的的蟹类,鱼鱼类,在在火山热热水喷口口(subbmarrineehyydrootheermaalvventt)周围围聚集成成很大的的群落
11、。那那些管虫虫十分奇奇怪,完完全没有有消化系系统(ddigeestiivesysstemm),身体体的前端端有奇怪怪的羽毛毛状细丝丝,身体体中间有有奇怪的的结缔组组织团,被被称为营营养体。一一开始科科学家完完全无法法理解这这种生物物。后来来研究发发现,那那些细丝丝的作用用是让氧氧气,二二氧化碳碳进行交交换,同同时还把把剧毒的的硫化氢氢送到营营养体中中,营养养体中是是高密度度的内共共生细菌菌,细菌菌是依靠靠硫化氢氢的化能能自养者者(chhemoosynntheeticc)。管管虫成为为了喷口口生态系系统的生生产者,它它为细菌菌提供活活动和营营养的方方便,细细菌为它它提供生生活必需需的碳水水化合物
12、物。同样样的互利利共生现现象也发发生在同同一生态态系统的的其他生生物上,如如蛤,贝贝类,在腮上上有这种种共生的的硫细菌菌,这些些腹足类类动物一一直把他他们的腹腹足插入入热水口口,已获获得硫化化氢(RRef.111p557112pp38)。这种种生态系系统首次次提示人人们动物物,植物物,微生生物之间间的共生生,可以以开拓原原来无法法开拓的的生境(niches),这样现象非常普遍,不只限于地衣等生物,互利共生常常是创造全新体制(bodyplan)和新型生态系统的动力。更进一步步的说,一一个生态态系统中中各个生生物组成成的食物物链实际际上也是是一个复复杂的生生物间的的互利共共生关系系的集合合。(RR
13、ef.2p2880)首首先,捕捕食关系系看起来来是对一一方有害害的,但但实际上上如果从从基因选选择的角角度分析析,它实实际上常常常是一一个互利利共生的的关系。由由于捕食食者的存存在反而而使强者者的基因因比例提提高。和和哺乳类类普遍的的杀婴现现象一样样,捕食食实际上上是一种种基因自自私性的的极端表表现,(Ref.13p83)北美有关鹿群和狼的生态研究很好的证明了这一点。其次我们可以想象从一个最简单的生态系统出发:如果只有生产者和分解者,实际上他们是互利共生的关系,一方的产物是另一方的营养。这恰恰是一个自催化系统(autocatalytic),是一系列循环的互相连锁的化学反应或反应系统(一个生物可
14、以看作是一个反应系统)。按照艾根(Eigen)的革命性观点,一个自催化系统可以在对原反应中至少两个组分有利的条件下,通过增加新的循环途径达到新的复杂水平。换句话说,生态系统通过互利共生关系增加复杂性(Ref.14p465Ref.15p11)。所以说互利共生开拓新生境,创造新的生态系统,并保持生态系统的运转,在生态系统中有着无与伦比的作用。在国外全新的生态学教科书中,以上认识已经成为了共识,以较大篇幅来介绍互利共生的内容。互利共生生与生物物进化:正如如伟大的的生物进进化学家家迈尔所所说的:“进化论论是生物物学最大大的统一一理论”(Reff.116pp1)。进进化论的的理论,思思想和观观点渗透透到
15、生物物学的各各个领域域,并为为各领域域提供理理论指导导。18859年年达尔文文的名作作物种种起源发发表,带带来了人人们对于于生物产产生的观观念的巨巨大变革革,达尔尔文以自自然选择择为基础础的进化化论被恩恩格斯认认为是119世纪纪最伟大大的发现现之一。142年来,自然选择理论经历无数严格认真的研究,吸收了大量的新证据,经过了改良和发展,仍然是强有力又异常简单的理论。但是也受到了来自各种生物学分支学科的证据的挑战,最有力的证据包括:。1古古生物方方面:随随着研究究手段和和研究范范围的提提高和扩扩大,古古生物学学在200世纪发发展迅速速。达尔尔文在他他的物物种起源源一书书中以物物种通过过渐进的的对微
16、小小饰变的的积累改改变生物物的形态态结构和和生理过过程。虽虽然书中中没有太太多的提提到成种种的问题题,但是是达尔文文指出生生物的隔隔离等效效应,使使得渐进进的饰变变过程得得以想不不同方向向发展,从从中间类类型逐渐渐过渡出出新种。对对于中间间类型在在地质历历史中极极少发现现的问题题,达尔尔文解释释为地质质纪录的的不完整整性。可可是,现现代古生生物学发发现地质质纪录常常常还是是很完整整的,可可是中间间类型仍仍然难觅觅踪迹。更更惊人的的是,随随着布尔尔基斯页页岩(BBurggesssshhalee),澄澄江生物物群(cchenngjiianggbiiotaa)等重重要生物物群的发发现和研研究,发现由
17、由多细胞胞组成的的,有分分化的组组织结构构的生物物一直到到由前寒寒武纪向向寒武纪纪过渡的的时期才才开始繁繁荣,这这一过渡渡时期,标标志着首首次出现现主要动动物群。特特别是寒寒武纪早早期,这这一时期期物种多多样性以以惊人的的速度增增加了,现现代生物物的群落落组织结结构,动动物的基基本结构构(boodyplaan)和和生活方方式都一一齐出现现了,生生物主要要门类在在仅仅几几千万年年的时间间里突然然出现,这这一事件件就是著著名的寒寒武纪生生物大爆爆炸(CCambbriaaneexpllosiion)。为为什么生生物进化化的如此此迅速,为为什么主主要的生生物样式式不是逐逐渐产生生的而是是在寒武武纪突然
18、然出现,这这些现象象都是原原先达尔尔文所论论述的观观点无法法解释的的(Reef.117-119)。2细细胞生物物学和生生物化学学方面,证证据更加加有力。拉拉马科的的幽灵似似乎又复复活了,特特雷西.索恩恩本(TTraccySSonnneboorn)和和雅南.贝松松(JaanniineBeiissoon)发发现获得得性形状状也可以以遗传。如如果把纤纤毛虫的的纤毛同同基底切切下来,反反转1880度移移植上去去,这些些倒置的的纤毛会会出现在在许多带带的后代代之中(Reff.88p222)。虽虽然自然然选择的的进化学学曾经被被难以抵抵制的全全面接受受过,但生化化学家发发现期望望生物的的化学基基础会非非常
19、简单单的想法法完全错错了。生生物的视视觉,运运动等机机制都惊惊人的复复杂。而而从细胞胞角度来来看,在在一般的的真核细细胞之中中,有大大量的结结构复杂杂的细胞胞器存在在。比如如说线粒粒体(mmitoochoondrria),叶叶绿体(chloroplast)有十分复杂的三维结构,几百种化学物质在其中工作,一点小小的差错也会使这些细胞器无法工作。生物运动用的鞭毛或纤毛,看起来十分简单,实际上由壳体,9+0或9+2型的复杂微管排列,还要有几百种酶让它可以工作。(Ref.20)那半根的纤毛,半个线粒体,半个叶绿体会有什么作用呢?这个问题又被提了出来。达尔文主义者以前用预适应的观点解释了动物解剖学的类似
20、问题的,比如半只眼睛。预适应肯定不完善的动物器官仍有利用价值,也可能是有别的用途,之后发生了转化(Ref.21p103)。可是预适应观点在细胞器棗这些微小而又复杂的结构面前寸步难行。这不禁让人怀疑,生物是完全按自然的方法发展的吗?3第第四方面面的证据据来自生生物起源源问题。生生物是否否可以有有非生物物物质产产生?SStannlayyL.Milllerr的实验验曾经让让无数的的科学家家兴奋不不已,RRNA拟拟酶的发发现似乎乎也打破破了生物物起源问问题中“先有鸡鸡?还是是先有蛋蛋?”的怪圈圈。令人人不安的的是新发发现表明明,生物物产生于于远比MMilller的的玻璃瓶瓶根严酷酷的环境境中。RRNA
21、在在生物起起源之时时是很难难合成的的,要产产生自我我复制的的分子更更是难上上加难(Ref.222324,p60)。在这这样多有有力证据据的面前前,很多多科学家家在改信信特创论论,或是是采取逃逃避的方方式,有的科科学家还还在苦苦苦思考却却找不出出适当的的坚决办办法。进进化论的的城门似似乎已经经失守,在在生命起起源和发发展的科科学宫殿殿之上似似乎已经经看到特特创论者者在摇动动胜利的的旗帜了了,进化化论急需需全新的的理论补补充完善善。自然然选择对对于生物物进化也也许是强强有力的的但不是是进化变变异的唯唯一原理理。生物物进化的的过程中中,很多多时候另另外的一一些因素素的作用用也许超超过自然然选择。达达
22、尔文就就曾在物物种起源源一书书中告诫诫我们:“我相信信自然选选择是变变异的最最重要的的,虽然然不是唯唯一的途途径”(Reff.pp19)。那什什么可以以成为这这些反对对证据面面前自然然选择的的完善和和补充呢呢?答案案是生物物的互利利共生,共生发源(symbiogenesis)是一个进化论的新名词,指新的组织,器官,生物甚至是物种的起源都是建立在长期或永久的互利共生基础上的(Ref.8p5)。同时连续内共生(serialendosymbiosistheory)的提出,告诉我们依靠自然的互利共生方法,细胞器如何起源的。而粘土被认为是一种有生命的实体,它与生物间的“互利共生”使解释生物如何从非生物变
23、为生物成为可能。同时生物的共生也为解释生物的进化速率,生物成种和中间类型的化石保存提供了可能。在这些新理论建立起了革命性的生物演化观。互利共生之于生物进化,正如圆桌骑士之于亚瑟王,不但稳定了生物进化的科学观念,也揭示了大量的生物史上的未解之谜。培根在论求知中指出读史使人明智,要认识生物互利共生的革命性观点,最好的办法就是纵观漫长的生命史和科学史中的互利共生现象,是如何成为革命性的创新力量和自然选择一起推动生物进化的。(有些还只是假设)。(1)生物的的起源,从从非生物物到生物物的可能能假设:科学家家大多相相信最早早能够通通过自然然选择进进化的生生物系统统是蛋白白质,核核酸生物物。这是是由于地地球
24、上生生物的统统一性,这种统一性十分确定,是过去的一百年里最伟大的发现之一,同时它也肯定显示了进化史。所以俄国人Oparin有关原始地球(previtalearth)的观点大行其道。后来Miller的闪电试验为这种理论提供了“试验”的可能性。艾根等科学家也加入其中,RNA拟酶的发现被认为是这种理论的重大突破。类似木星大气层的原始大气,闪电是这种起源模式必要组分。可是对于原始的岩石研究没有提供这种必要组分,CO3是当时大气的主要成分,没有NH3,CH4到是多了高温,紫外线等不利条件,这种条件下有机物都很难形成,更不要说RNA这样的复杂分子了。生物的统一性不一定代表生物的起源状态。就好像我们看到的建
25、成了的房子都没有脚手架,可是这不影响房子在“起源”过程中对脚手架的依赖。.Cairns-Smith革命性的提出实际上最早的生物可能不同于今天的蛋白质生物,是由不同物质构成的(可能是粘土晶体)。粘土晶体有一些生物的特征,比如繁殖(晶体会增加晶格),遗传(晶体可以保持上一代晶体的结构。,变异(有时候晶格结构发生变化,可以传给下一代晶格)。是一个可以提供自然选择素材的系统,可能在这种自然选择的复制过程中产生了需要氨基酸,核苷酸等有机分子提供帮助的特殊晶格,随之的可能是产生了以蛋白质,核酸为基础的生物体系,这种体系又可以靠粘土保持稳定。这种非生物-生物的“互利共生”体系使现在的生物形态产生了,共生体系
26、中的粘土后来被替代,所以我们不能在今天的生物中发现他们(Ref.22-24。)互利共生是突破生命界限的有力力量。(2)细胞器器的起源源:至少少在三十十五亿年年以前,地地球上就就已出现现了一些些简单的的厌氧生生物,这这些生物物主要是是原核生生物,古古细菌,包包括原核核生物包包括全部部细菌、蓝蓝绿藻、原原细菌等等。而真真核细胞胞具有一一个或多多个由双双层膜包包裹的细细胞核,核核质与细细胞质分分离,遗遗传物质质DNAA包含于于核中,并并以染色色体的形形式存在在,拥有有种类繁繁多,结构复复杂的细细胞器。一一般认为为最早出出现的原原始真核核生物应应当是单单细胞的的真核生生物。CClouud(119766
27、)认为为原核生生物向真真核生物物的演化化大约始始于200亿年前前,与该该时期地地球大气气圈中的的自由氧氧开始明明显增长长和氧化化红层大大范围出出现是同同期的。但但是氧气气的大量量出现解解释不了了真核生生物的出出现,更更糟糕的的是就自自然选择择这样基基本的理理论也在在真核细细胞器的的起源问问题上遇遇到了巨巨大的困困难。特特创论者者,生化化学家都都提出了了一个不不完整的的细胞器器有什么么作用的的问题,自自然选择择学说找找不到答答案,预预适应的的解决方方法对于于结构复复杂的细细胞器失失灵了。(Ref.20)20世纪20年代,哥伦比亚大学的伊万.沃林(IvanE.Wallin)推测细胞成分时,提出叶绿
28、体和线粒体起源于共生的细菌,他的意见被粗暴的否定了。(Ref.8p41)由于这种互利共生的起源学说和人们所珍爱的常识直接冲突。对于进化论者,分类学的目的是澄清生物的系统树,可是分类学仍然是对生物进行鉴定,命名,和分类的学科。人们习惯于把特定的细胞认为是属于一种生物的,因为这种单源性便于生物学家处理。他们喜欢生物的系统树分叉的观点,却不喜欢这些枝桠融合(Ref.8p5)。到了1967年林恩.马古利斯(当时的姓为萨根)在理论生物学杂志(JournalofTheoreticalBiology)上以有丝分裂细胞的起源(OriginofMitosingCell)为题,发表了他的“连续内共生理论”(ser
29、ialendosymbiosis)提出细胞器起源于细菌之间的互利共生造成的融合。经过几十年的发展现在的主流科学家已承认线粒体,叶绿体这两种细胞器起源于生物的共生和融合的观点,证据是多方面的包括生物化学,细胞学,特别是遗传学证明他们还拥有和细菌相同的基因组。(Ref.22)而比较激进的理论认为解释真核生物的起源一共有三次比较重要的共生融合(Ref.8p29)。第一次,螺旋体和叫古细菌(archaebacteriumorthermoplasmalike)的厌氧菌共生融合,产生了细胞核膜(nuclearenvelope),染色体(chromosome),还有纤毛(cilium),鞭毛(flagell
30、um)和中心粒(centriole)。螺旋菌体主要部分形成纤毛,中心粒。比较重要的证据比如说编码纤毛,鞭毛还有真核生物细胞骨架和中心粒的蛋白质相似,并和螺旋体的相似。第二步,有核细胞再和紫细菌(purplebacteriaorproteobacteria)共生融合,(84)紫细菌变成了线粒体(mitochondrium),有核生物从而拥有了紫细菌呼吸氧气的作用。第三次,以上的三元复合体和藻青菌(cynobacteria)共生融合,藻青菌变成了叶绿体,使得复合体变成了真正的真核生物。共生发生的原因可能和多,捕食,寄生等都可能最后导致了细胞间的互利共生。现在我们知道细胞器的复杂结构事实上代表了不同
31、种类的原核生物,所以说半个纤毛,半个线粒体也许对真核生物没有什么作用,但是对于共生融合前的细胞来说也许是骨架的结构,有相当的作用,在这个层次自然选择和预适应原理又可以发挥作用了。互利共生创造了今天处于统治地位的光合作用的植物,还有呼吸氧气的动物。并直接导致了18亿年前的红层出现,和臭氧层的出现,为地球上生物的大繁荣提供了决定力量。(3)性的起起源:性性的分化化和起源源是一个个非常有有争议的的问题,我我们知道道最早的的确定的的性分化化可能出出现在66亿年前前左右。共共生起源源为生物物的性起起源提供供了一个个有力的的假设。首首先,性性的起源源可能来来源于最最早的近近邻捕食食现象。一一个微生生物捕食
32、食近邻的的同种个个体可能能就意味味着遗传传学上的的相似性性。从基基因选择择的角度度上来看看,这种种捕食必必然导致致一个个个体基因因组的消消失,对对于捕食食者和猎猎物来说说,如果果猎物和和捕食者者的基因因组中有有相同的的基因,这这些基因因就要蒙蒙受损失失,同是是也失去去了和其其中有利利基因融融合的机机会。但但是另一一方面,捕捕食后的的细胞体体营养物物质变多多,有利利于生物物度过严严酷条件件。生物物的进化化在自然然选择的的驱动下下有减少少基因消消失的负负面影响响的趋势势。所以以,出现现了一种种特殊的的种内共共生现象象,一个个个体被被另一个个体吞噬噬后基因因组不消消失,到到有利条条件出现现时才发发生
33、分裂裂的现象象。这种种现象出出现后,捕捕食带来来的物质质利益开开始不及及遗传突突变的利利益巨大大。(由由于自然然选择基基因组中中大多为为有利基基因,突突变失效效对生物物体大多多不利。有有性繁殖殖可以减减少这种种不利,同同时有机机会增加加遗传多多样性。比比如人的的遗传疾疾病)生生物开始始稳定在在由两个个,或多多个基因因组的状状态。只只在特殊殊的生命命周期中中发生减减数分裂裂,产生生只有一一个基因因组的细细胞,并并让基因因组间多多进行交交换以获获得有利利基因(Ref.16p89)。这种性现象可以看作为一种周期性的同种互利共生现象,这种现象为自然选择提供了更多的选择材料,大大加快了进化速度。(4)新
34、的微微生物的的进化观观:生命命史超过过三分之之二的时时间地球球上只有有微生物物存在,微微生物的的进化是是最重要要的生命命进化过过程。对对于微生生物的rrRNAA的研究究证明了了内共生生理论的的一些假假设,但但也提供供了一些些惊人的的意外。20世纪70年代,Wose指出生命的二分法,即原核生物和真核生物的分法已经站不住脚了。他认为一些嗜极微生物代表了第三个类群,古细菌(achaeobacteria,后称为achaea)。他把这三个类群称为生物的三个Domain。但是随着对于完整的真核基因组DNA序列的了解,人们发现真核生物的核基因常常来自细菌而不只是古细菌(achaea)。科学家以微生物间平行的
35、交换基因来这种现象。这种对于微生物的生活必不可少的共生现象,共享的基因对于微生物的早期历史起了重大的作用。真核生物不仅来自achaea和紫细菌等少数微生物的共生,而是一个广泛的微生物共生体系的产物。修正的生命树不再是枝桠明显的树状结构,而是网状,这大大改变了进化论对于生物世界发展的观点(Ref。26,27)。(5)埃迪卡卡拉的争争议化石石:埃迪迪卡拉动动物群出出现在前前寒武纪纪冰川形形成的海海相沉积积物以上上的地层层中。是是Sprrigggs于于19446年在在澳大利利亚南部部费林德德斯山脉脉的埃迪迪卡拉山山(EddiaccaraaHiill)发现的的,化石石层位是是晚元古古代末期期的威尔尔彭
36、纳群群(WiilpeenaGrooup)庞德石石英岩上上部(ttheuppperPouundQuaartzzitee)。经经Glaaesssnerr等研究究认为埃埃迪卡拉拉动物群群化石主主要是软软躯体后后生动物物的遗体体所留下下来的印印痕化石石以及遗遗迹化石石(Gllaesssneer&Waade,19966;Gllaesssneer,19884)。一一般将埃埃迪卡拉拉动物群群绝大多多数化石石都归入入包括腔腔肠动物物门、环环节动物物门和节节肢动物物门等已已知现存存门类,其其中归入入腔肠动动物门的的化石占占总数三三分之二二。但是是,19984年年德国古古生物学学家Seeilaacheer对伊伊迪
37、卡拉拉动物群群提出一一个全新新的解释释。Seeilaacheer指出出,除了了痕迹化化石外,大大多数伊伊迪卡拉拉化石代代表了类类似动物物类型的的一次独独立演化化辐射。伊伊迪卡拉拉生物构构造均有有一个共共同特征征,即这这些生物物如同一一个空气气床垫,样样子不同同于现代代任何动动物。它它们的身身体柔软软,呈扁扁平状,没没有骨骼骼,身体体内部没没有消化化器官等等构造,这这些生物物是通过过扩大身身体表面面积来获获取氧,因因为当时时地球大大气含氧氧量很低低,只有有今天大大气含氧氧量的77%,它它们体大大而扁薄薄正是为为了适应应这种环环境和摄摄食需要要(Reef.28)。但是是值得指指出的是是埃迪卡卡拉化
38、石石被有的的科学家家认为是是植物化化石,原原因主要要是因为为它的中中空结构构,同时时有关当当时氧气气含量是是否会如如此大的的影响当当时生物物的结构构?所以以说实际际上有另另外一种种可能,这这一类化化石是一一些原始始的动物物类型和和藻类的的共生个个体,这这种扁平平结构是是为了适适应这种种共生的的需要的的,如为为了提供供给光合合作用光光线。这这种共生生关系是是埃迪卡卡拉化石石的为什什么与众众不同的的原因。(Ref.8p76)(6)互互利共生生和寒武武纪大爆爆发:到到了临近近显生宙宙的第一一个纪寒武武纪的时时候,一一些如腔腔肠动物物,三叶叶虫,的的无脊椎椎动物出出现了。接接着的约约五亿年年时间他他们
39、越来来越复杂杂,从无无脊椎到到有脊椎椎,一直直发展到到哺乳类类和人。没没有人怀怀疑的是是由那些些原核细细胞开始始了生物物历史后后就循序序渐进的的产生了了越来越越复杂的的生物。“生物演化是从低等到高等,从简单到复杂,从海生到陆生的过程”,以上一段摘自现在的高中生物课本的话就是对以上观点的概括总结,精巧美丽的理论,令最高级的人类自豪的概括。却潜藏着人们对生物进化的一个长期偏见。澄江动物群告诉我们,现在地球上生活的多种多样的动物门类在寒武纪开始不久就几乎同时出现(爆发)。这不仅确切无疑地为寒武纪大爆发提供了一个最好的例证,而且明确指出现在地球生存的各种各样动物的基本身体造型开始于寒武纪大爆发。为什么
40、寒武纪和前寒武纪交界过渡的如此短暂的间隔时间内,突然出现了如此众多而丰富的生物?科学家们提出了许多假设来解释大爆发的原因,当然,物理环境的变化是其中之一的因素。含氧量的增加可能是寒武纪大爆发最重要的因素(Bergstrom,1997),较大的和更复杂的动物产生,动物矿化骨骼的发育都必须要有一定的氧的浓度。当然,可能还有其它因素,如大气中二氧化碳浓度减少,大陆格架的变化,由于海侵大陆架的扩展,洋流和气候(如冰川)的变化,也可能是寒武纪大爆发的激发因素(Briggsetal.,1994;Bergstrom,1997)。另外一些因素的解释主要涉及到生命本身的内在因素而不太着重考虑外界环境的变化。如动
41、物体变得复杂化和外骨骼的出现则影响到动物个体大小的演化,动物特别的生活方式的产生促进了动物的多样性的产生,例如,食肉动物促使被食的动物获得外骨骼来保护自己。McMenamin(1990)甚至利用不同动物的不同吃食方式来解释寒武纪生物大爆发的原因。但是这些解释总是存在顾这头丢那头的问题,不能解释为什么大量的与现代生命有关的新生命形态在几百万年这样一个极短的时间里出现。(这是相对于地质时间来说的,几百万年对于地质史来说是十分短暂的)。(Ref.17p15)这成为了特创论者对付达尔文主义的有力武器。对于寒武纪大爆发我们需要一种全能的生物创造力,这确实是自然选择学说无法完全解释的。如果果观察一一个多细
42、细胞生物物个体,不不难想象象生态学学家会把把它看作作是一个个互利共共生的生生态系统统,有四四处游走走的血细细胞,角角质化的的上皮细细胞,可可以收缩缩的肌肉肉细胞,还还有时常常发生的的生态灾灾难,癌癌症一个个违背共共生原则则的闯入入者。一一个个体体就像使使一个微微生物高高度共生生的系统统,或说说同种共共生系统统。这种种系统由由一个生生殖细胞胞发育而而来,这这个细胞胞中有全全部的生生物信息息。可能能的情况况时自然然选择或或是一系系列共生生事件产产生了高高度整合合的基因因组,特特别产生生了可以以控制发发育的生生理机制制。共生生使独立立生活的的倾向结结合起来来,在一一个新的的,更高高,更复复杂的水水平
43、上组组织起来来。这种种组合提提供了全全新的真真空生境境(frreeniichee)。由由于出现现在新的的水平所所以给了了自然选选择以机机会创造造出新的的组织形形式,就就像大爆爆炸时生生物进入入多细胞胞水平,有有了体制制(boodyplaan)的的创生。海底火山热水喷口提供了一个十分有趣的例子,共生为管虫提供了全新的生态环境,也创造了全新的体制(bodyplan),同样的现象也出现在植物的登陆事件中。(6)植物的的登陆事事件和维维管束植植物的诞诞生:我们一一直知道道真菌和和藻类的的共生,可可能产生生了最早早的陆地地植物。由由于发现现了可能能的化石石孢子我我们直到到在奥陶陶纪时维维管束植植物可能能
44、也开始始入侵陆陆地(RRef.4p3884)。到到了今天天纯就质质量而言言,生物物质量中中的绝大大多数是是植物的的木质,虽虽然这种种计算可可能忽视视了细菌菌的质量量(Reef.29p2110)。但但是生物物的木质质部分仍仍然是真真核生物物的“骄傲”,占人人类生活活的巨大大部分,这这些“成就”好像是是维管束束植物自自己取得得的。但是加加拿大植植物学家家K.A.Pirrozyynskki和D.WW.Maalocch为了了解释44.5亿亿年前的的维管束束植物的的起源提提出了真真菌融合合(fuungaalffusiion)假说。他他指出植植物和藻藻类的共共同进化化使这一一对伙伴伴在共生生发源过过程中结结合。在在长期相相处的过过程中植植物窃取取了真菌菌制造木木质的基基因。共共生发源源创造出出了维管管束植物物的适应应新生境境的能力力,和其其多样性性和复杂杂性,让让整个地地球弥漫漫在由叶叶绿素产产生的生生命之光光远红红外线中中。 单位:袋鼠网络姓名:袋鼠