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1、植物学裸子植物专项解读植物学裸子植物专项解读9 裸子植物（Gymnospermae）本章内容提要本章内容提要1 1、裸子植物孢子体发达，占绝对优势，配子体十分简单而不能脱离孢子体、裸子植物孢子体发达，占绝对优势，配子体十分简单而不能脱离孢子体独立生活。独立生活。2 2、胚珠和种子是裸露的，种子的出现使胚得到保护。、胚珠和种子是裸露的，种子的出现使胚得到保护。3 3、孢子叶大多聚成孢子叶球。在受精时，花粉粒（雄配子体）产生花粉管，、孢子叶大多聚成孢子叶球。在受精时，花粉粒（雄配子体）产生花粉管，可将精于送到大孢子叶球（雌性）的大孢子（胚囊）颈卵器中，与卵结合。脱可将精于送到大孢子叶球（雌性）的大
2、孢子（胚囊）颈卵器中，与卵结合。脱离了水的限制，使之更适应陆地生活。离了水的限制，使之更适应陆地生活。4 4、裸子植物中大多数种类有颈卵器，少数种类仍有多鞭毛的游动精子，证、裸子植物中大多数种类有颈卵器，少数种类仍有多鞭毛的游动精子，证明裸子植物是一群介于蕨类植物与种子植物之间的维管植物。明裸子植物是一群介于蕨类植物与种子植物之间的维管植物。5 5、裸裸子子植植物物通通常常分分为为 5 5 个个纲纲，即即苏苏铁铁纲纲（CycadopsidaCycadopsida）、银银杏杏纲纲（GinkgopsidaGinkgopsida）、松柏纲（、松柏纲（Coniferopsi-daConiferopsi
3、-da）、红豆杉纲（、红豆杉纲（TaxopsidaTaxopsida）和买麻）和买麻藤纲（藤纲（GnetopsiclaGnetopsicla）。我国裸子植物种类最多，有。我国裸子植物种类最多，有 5 5 纲，纲，8 8 目，目，1111 科，科，4141 属，属，236236 种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。裸子植物的胚珠和种子是裸露的。种子的出现使胚受到保护以及营养物质的供给，可使植物度过不利的环境。花粉管（Pollen tube）的产生，可将精子送到卵。摆脱了水的限制，更适应陆地生活。日常生活中见到的松、柏、银杏、
4、苏铁等都是裸子植物，它们在陆地生态系统中占有非常重要的地位，由裸子植物组成的森林约占全世界森林总面积的 80%。在我国也有较多的分布，如东北大兴安岭的落叶松林，吉林、辽宁的红松林，陕西秦岭的华山松林，甘肃的云杉和冷杉林，长江流域以南的马尾松和杉木林等。9.19.1 裸子植物的特征裸子植物的特征9.1.19.1.1 孢子体发达孢子体发达裸子植物的孢子体非常发达，都是多年生木本植物，大多数为单轴分枝的高大乔木，有强大的根系。维管组织系统发达，网状中柱，并生型维管束，具形成层和次生生长，木质部大多数只有管胞，韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。叶多为针形、条形或鳞形，极少数为扁平的阔叶，叶具有下陷的气孔，
5、气孔排列成浅色的气孔带（stomatal band），更适应陆生环境。9.1.29.1.2 具裸露胚珠，并形成种子具裸露胚珠，并形成种子裸子植物的孢子叶（sporophyll）大多聚生成球果状（strobiliform），称为孢子叶球（strobilus），或球花（Cone）。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序，通常都是单性，同株或异株。小孢子叶球（staminate strobilus）又称雄球花（male cone），由小孢子叶（雄蕊）聚生而成，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊），内有多个小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子（单核期的花粉粒），再由小孢子发育成雄配子体（花粉粒
6、）。大孢子叶球（ovulate strobilus）又称雌球花（female Cone），由大孢子叶（心皮）丛生或聚生而成。大孢子叶变态为珠鳞（ovuliferous scale）（松柏类）、珠领（collar）（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（苏铁）。大孢子叶的腹面（近轴面）生有一至多个裸露的胚珠。裸子植物的胚珠是由珠心和珠被组成的，珠心相当于大孢子囊，珠被包被珠心，在裸子植物中通常为单层。裸子植物的胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被。胚珠成熟后形成种子，种子由胚、胚乳和种皮组成，但种子的外围没有果皮包被。9.1.39.1.3 配子体进一步退化，寄生在孢子体上配子
7、体进一步退化，寄生在孢子体上雄配子体是由小孢子发育来，在多数种类中仅由 4 个细胞组成，包括 2 个退化的原叶细胞、1 个生殖细胞和 l 个管细胞。雌配子体由大孢子发育而来，除百岁兰属（Welwitschia）、买麻藤属（Gnetum）外，雌配子体的近珠孔端均产生 2 至多个颈卵器，但结构简单，埋藏于胚囊中，仅有2 一 4 个颈细胞露在外面。颈卵器内有l 个卵细胞和 1 个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物的颈卵器更加退化。雌、雄配子体均无独立生活的能力，完全寄生在孢子体上。9.1.49.1.4 形成花粉管，受精作用不再受水的限制形成花粉管，受精作用不再受水的限制裸子植物的花粉粒，由风力传播，经
8、珠孔直接进到胚珠，在珠心上方萌发，形成花粉管，进人胚囊，将由生殖细胞所产生的 2 个精子直接送到颈卵器内，其中 1 个具功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用。从授粉到受精这个过程，裸子植物要经过相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室，花粉粒在萌发前可以逗留。9.1.59.1.5 具多胚现象具多胚现象大多数裸子植物都具有多胚现象（polyembryony），一种是简单多胚现象（simplepolyembryony），即由于 1 个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，各自发育成 1 个胚，形成多个胚；另一种是裂生多胚现象（cleavage pofyembryony），即由 1 个受
9、精卵，在发育过程中胚原细胞分裂为几个胚的现象。此外，花粉粒为单沟型，有时具气囊，无3 沟、3 孔沟或多孔沟的花粉粒。19 世纪以前，人们不知道种子植物的繁殖器官中的一些结构和蕨类植物在系统发育上有联系，所以，在裸子植物中，常有两套名词并用或混用，1851 年，德国植物学家荷夫马斯特（Hofmeister）将蕨类植物和种子植物的生活史完全统一起来，人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球，前者是由后者发展而来的，现将两套名词对照如下：花（球花）孢子叶球雄蕊小孢子叶花粉囊小孢子囊花粉母细胞小孢子母细胞花粉粒（单核期）小孢子花粉管（含精核等）雄配子体心皮大孢子叶珠心大孢子囊胚囊母细胞大孢子母
10、细胞单细胞胚囊大孢子成熟的胚囊雌配子体胚乳（裸子植物）部分雌配子体9.29.2 裸子植物的生活史裸子植物的生活史现以松属（Pinus）为例介绍裸子植物的生活史。9.2.19.2.1 孢子叶球的形态与结构孢子叶球的形态与结构当孢子体生长到一定的年龄时，在孢子体上生出雄、雌孢子叶球。松属植物单性，同株。小孢子叶球生于当年新生长枝条的基部，由鳞片叶腋内生出。通常是由很多小孢子叶螺旋状排列在小孢子叶球的纵轴上，每个小孢子叶的背面（远轴面）有1 对长形的小孢子囊。小孢子囊内的每个小孢子母细胞经过减数分裂，形成4 个小孢子（单核花粉粒），小孢子有 2 层壁，外壁向两侧突出形成气囊，有利于风力传播。大孢子叶
11、球单个或几个着生于当年生新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由许多大孢子叶螺旋状排列在孢子叶球的轴上构成的。大孢子叶上面较大且顶部肥厚的部分叫做珠鳞（ovuliferous scale），即变态的大孢子叶，其下面一个较小的薄片，称为苞鳞（bract scale），是失去生殖能力的大孢子叶。每一个珠鳞的近轴面基部着生有 2 枚胚珠。胚珠由 1 层珠被和珠心构成，珠被包围珠心并形成珠孔。珠心中有一个细胞发育成大孢子母细胞，经过减数分裂，形成4 个大孢子，排成一列称为“链状四分体”。但通常只有远珠孔端的 l 个大孢子发育成雌配子体，其余3 个退化（图 7-1）。9.2
12、.29.2.2雌、雄配子体的发育及其结构雌、雄配子体的发育及其结构小孢子是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，经过第一次不等分裂产生1 个大的胚性细胞和 1 个小的第一原叶细胞（prothallial cell），胚性细胞再分裂为二，产生1个小的第二原叶细胞和 1 个大的精子器原始细胞（antheridial），后者又进行一次不等分裂，产生 1 个较小的生殖细胞（generative cell）和 1 个大的管细胞（tube cell），2 个原叶细胞不久退化仅留痕迹。此时，小孢子囊破裂，花粉粒也就随即散出。所以，成熟花粉粒，也就是雄配子体仅由 4 个细胞组成（图 7-2）。雌配子体
13、由大孢子发育而成，它在珠心内萌发，首先大孢子产生中央大液泡，细胞核进行分裂，形成16 一 32 个游离核，不形成细胞壁。游离核多少均匀地分布在细胞质中。随着冬季的来临，雌配子体即进人休眠期。第二年春天，雌配子体重新活跃起来，游离核继续分裂，其数目显著增加，体积增大。到几千个细胞核时，逐渐地由周围向心地形成细胞壁，这时，珠孔端的几个细胞明显膨大，发育为颈卵器原始细胞（archegonialinitial cell），经过一系列的细胞分裂，形成颈卵器。成熟的雌配子体常包含有2 一 7 个颈卵器。9.2.39.2.3 传粉和受精传粉和受精松属植物的传粉通常在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍微伸长，使幼嫩
14、的苞鳞及珠鳞略微张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，花粉粒散出，花粉粒借风力传播，飘落在胚珠由珠孔溢出的传粉滴（pollination drop）中，并随着液体的干枯而被吸人珠孔。花粉粒进人珠孔后，雄配子体中的生殖细胞分裂为二，形成 1 个柄细胞（stalk cell）和 1 个体细胞（bodycell），而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管，当花粉管进人珠心相当距离后暂时停止生长，等待着雌配子体的成熟。直到第二年晚春和初夏颈卵器分化形成后，花粉管才继续伸长，此时，体细胞才再次分裂为2 个大小不等的精子。当花粉管伸长到颈卵器，通过颈卵器颈部到达卵细胞后，其先端随即破裂，2 个精子、管细胞及柄细
15、胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中一个大的具功能的精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称为受精。受精完成后，较小的精子、管细胞和柄细胞最后解体。9.2.49.2.4 胚胎发育和成熟胚胎发育和成熟松属的胚胎发育过程较为复杂，具明显的阶段性，通常可以分为原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的组织分化和器官形成、胚的成熟和种子的形成等4 个阶段。7.2.4.1 原胚阶段松属植物的受精卵连续进行3 次游离核的分裂，形成 8 个游离核，这 8 个游离核在颈卵器的基部排成上下两层，每层 4 个。此时，细胞壁开始形成，但上层的 4 个细胞上部不形成细胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通
16、，称为开放层，下层的 4 个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂一次，形成4 层，分别称为上层、莲座层、初生胚柄层和胚细胞层，组成原胚（proembryo）（图 7-3）。9.2.4.29.2.4.2 胚胎选择阶段胚胎选择阶段原胚的上层在初期有吸收作用，不久解体；莲座层在数次分裂之后也消失；初生胚柄层的 4 个细胞不再分裂而伸长，称为初生胚柄（Primary suspensor），它伸长使胚细胞层穿过颈卵器基部的胞壁进人雌配子体组织中。在初生胚柄细胞继续延长时，胚细胞层的细胞进行横分裂，其中所产生的与初生胚柄相连的一些细胞伸长，发育为次生胚柄（secondarySuspen
17、sor）。由初生胚柄和次生胚柄组成多回卷曲的胚柄系统。次生胚柄最前端连着胚细胞层，不久，次生胚柄的细胞彼此纵向裂开，其顶端的胚细胞彼此纵向分裂，各自在次生胚柄顶端发育成 1 个胚。这种由一个受精卵发育而来的4 个胚细胞相互分离，分别产生出 4 个以上的幼胚，称为裂生多胚现象。松属植物还具有简单多胚现象，有时，这两种情况可能同时出现在一个正在发育的种子中。各个胚胎之间发生生理上竞争，即胚胎的选择，结果最后通常只剩下 l 个（很少 2 个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子的成熟胚。9.2.4.39.2.4.3 胚的组织分化和器官形成胚的组织分化和器官形成胚进一步的发育，成为一个伸长的圆柱体，在胚
18、柄一端的根端原始细胞分化出根端和根冠组织，发育为胚根；在远轴区域，形成一系列的子叶原基，进一步分化出下胚轴、胚芽和子叶。9.2.4.49.2.4.4 胚的成熟和种子的形成胚的成熟和种子的形成胚胎发育的最后阶段，珠心组织被分解吸收，而往往在种子的珠孔一端残留着纸状帽形的薄层。胚包括胚根、胚轴、胚芽和子叶。包围胚的雌配子体发育为胚乳。珠被发育为种皮并分化为 3 层:外层肉质（或不发达，最后枯萎）、中层石质、内层纸质（图7-4B）。胚、胚乳和种皮构成种子。在种子发育成熟的过程中，大孢子叶球也不断地发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表
19、皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利于风力的传播。种子一般要休眠一些时候，然后在适宜的环境条件下，胚再开始生长，裂开种皮，发育成新的孢子体植物（图 7-4A）。松属植物的生活史经历的时间长，从开花起到次年 10 月种子成熟历时 18 个月，如果从开花前一年的秋季形成花原基开始，则经历了26 个月，跨越 3 个年头，即第一年 7 一 8 月形成花原基，冬季休眠；第二年 4 一 5 月开花传粉，其后，花粉粒萌发成花粉管寄生在珠心组织中，同时，大孢子形成，发育成游离核时期的雌配子体，冬季休眠；第三年3 月开始，雌配子体及花粉管继续发育，此后，精、卵逐渐成熟，6 月初受精（传粉后 13 个月），以后，
20、球果迅速长大，胚逐渐发育成熟，10 月，球果和种子成熟。关于松属植物的生活史可图解如下（图 7-5）。9.39.3 裸子植物的分类和常见科属代表裸子植物的分类和常见科属代表裸子植物发生历史悠久，在中生代最为繁盛，到现在大多数种类已经灭绝，仅存800多种。裸子植物通常分为 5 个纲，即苏铁纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（Coniferopsi-da）、红豆杉纲（Taxopsida）和买麻藤纲（Gnetopsicla）。我国裸子植物种类最多，有5 纲，8 目，11 科，41 属，236 种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。9.3.19.3.
21、1 苏铁纲（苏铁纲（CycadopsidaCycadopsida）常绿木本植物，茎干粗壮且常不分枝。叶有两种，鳞叶小且密被褐色毛，营养叶为大型羽状复叶且集生于茎的顶部。雌雄异株，大、小孢子叶球生于茎的顶端。游动精子具多数鞭毛。染色体:X=8，9，11，13。本纲现存仅 1 目，3 科，11 属，约 209 种，分布于热带及亚热带地区。我国有苏铁属1属，约 15 种。苏铁科（cycadaceae）常绿乔木，茎干直立常不分枝，羽状复叶集生于茎的顶端，雌雄异株。染色体X=11。本科在我国最常见的是苏铁属的苏铁（C.revoluta Thunb.）（图 7-6），主干柱状,通常不分枝，顶端簇生大型的羽
22、状复叶。茎中有发达的髓部和厚的皮层。网状中柱，内始式木质部，形成层的活动期较短，后为由皮层相继发生的形成层环所代替。叶为一回羽状深裂,革质坚硬,幼时拳卷,脱落后茎上残留有叶迹。雌雄异株。小孢子叶扁平、肉质，具短柄,紧密地螺旋状排列成圆柱形的小孢子叶球，单生于茎顶。每个小孢子叶下面有许多个由3 一 5 个小孢子囊组成的小孢子囊群。小孢子多数，两侧对称，宽椭圆形，具 1 纵长的深沟。大孢子叶丛生于茎顶，密被褐黄色绒毛，上部羽状分裂，下部成狭长的柄，柄的两侧生有2 一 6 枚胚珠。胚珠直生，较大，珠被 1 层，珠心厚且顶端有内陷的花粉室，珠心内的胚囊发育有25 个颈卵器（图 7-7）。颈卵器位于珠孔
23、下方，颈部仅由 2 个细胞构成，受精的前几天，中央细胞的核分为二，下面一个变为卵核，上面一个是不发育的腹沟细胞。成熟的种子橘红色，珠被分化为三层种皮:外层肉质较厚；中层为石细胞所组成的硬壳；内层为薄纸质。胚具 2 枚子叶，胚乳丰富，源于雌配子体。9.3.29.3.2 银杏纲（银杏纲（GinkgopsidaGinkgopsida）落叶乔木，具营养性长枝和生殖性短枝之分。叶扇形，先端二裂或波状缺刻，具分叉的脉序，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生。球花单性，雌雄异株，精子具多鞭毛。种子核果状。染色体:X12。本纲现存仅 l 目、1 科、1 属、1 种，为我国特产，国内外广泛栽培。银杏科（Ginkgo
24、aceae）银杏（Ginkgo biloba L.）（图 7-8）为落叶乔木，树干高大，枝分顶生营养性长枝和侧生生殖性短枝。茎的髓部不明显，次生木质部发达，年轮明显。单叶扇形，先端 2 裂或波状缺刻，具二叉状分枝的叶脉，在长枝上互生，在短枝上簇生。各种器官中都有分泌腔。银杏孢子叶球单性，异株。小孢子叶球呈柔荑花序状，生于短枝顶端的鳞片腋内。小孢子叶有短柄，柄端生 1 对长形的小孢子囊。大孢子叶球通常有 1 长柄，柄端有 2 个环形的大孢子叶，称为珠领（collar），上面各生1 个直生胚珠，但通常只有1 个成熟。种子近球形，熟时黄色，外被白粉，种皮 3 层:外种皮厚，肉质，并含有油脂及芳香物质
25、；中种皮白色骨质，具 2 一 3纵脊；内种皮红色，纸质。胚乳肉质。胚具 2 片子叶，有后熟现象，种子萌发时子叶不出土。9.3.39.3.3 松柏纲（松柏纲（ConiferopsidaConiferopsida）常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长短枝之分；茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，具树脂道（resin duct）。叶单生或成束，针形、钻形、刺形或鳞形，稀为条形或披针形。单性，同株或异株。小孢子叶球单生或组成花序，由多数小孢子叶组成，每个小孢子叶通常具 2 一 9 个小孢子囊，精子无鞭毛。大孢子叶球由三至多数珠鳞组成，胚珠生于珠鳞的近轴面，或 1 一 2 胚珠生于盘状
26、或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被所包围。大孢子叶球成熟时形成球果或种子核果状。胚具子叶2 一 18 枚，胚乳丰富。松柏纲的植物的叶多为针形，故称为针叶树或针叶植物（Conifer）。松柏纲是现代裸子植物中数目最多，分布最广的一个类群，有44 属，约 400 余种，隶属于 4 科，即松科（Pinaceae）、杉科（Taxodiaceae）、柏科（Cupressaceae）和南洋杉科（Araucariaceae）。我国有 3 科，23 属，约 150 种。9.3.3.19.3.3.1 松科（松科（PinaceaePinaceae）乔木，稀灌木，大多数常绿。叶针形或线形，针形叶常 2 一 5
27、针一束，生于极度退化的短枝上，基部包有叶鞘；条形叶在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生。孢子叶球单性同株。小孢子叶螺旋状排列，每个小孢子叶有 2 个小孢子囊，小孢子多数有气囊。大孢子叶球由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，珠鳞的腹面生有两个倒生胚珠，苞鳞与珠鳞分离（仅基部结合），种子通常具翅，胚具216 枚子叶。染色体:X=12，13，22。本科是松柏纲中种类最多，经济意义最重要的1 科，有 10 属，250 余种，主要分布于北半球。我国有 10 属，90 余种，其中很多是特有属和孑遗植物。松属（Pinus L.），常绿乔木，叶针形，通常2、3、5 针一束，生于短枝的顶端，基部有叶鞘包被。球果翌年
28、成熟，种鳞宿存。约100 多种，我国约有 20 多种，分布于全国各地。油松（Pinus tabulaeformis Carr.）（图 7-9），小枝无毛，微被白粉，针叶 2 针一束，叶鞘宿存，球果种鳞的鳞盾肥厚，鳞脐凸起具尖刺，主产华北；马尾松（Pinus massoniana Lamb.），叶2 针一束，细长柔软，鳞脐微凹无刺，产中部及江南；各省区；白皮松（Pinus bungeana Zucc.exEndl.），幼树树皮光滑，灰绿色，老树皮成不规则的薄片块状脱落，小枝无毛，针叶3 针一束，叶鞘早落，为我国特有树种，分布于山西、河南、陕西、甘肃、四川及内蒙等地。华山松（Pinus Arman
29、di Franch），小枝无毛，针叶5 针一束，稀67 针一束。我国特有种，分布于山西、陕西等地。著名的植物还有银杉（Cathaya argyrophylla Chun et Kuang）（图 7-10），著名的活化石植物，常绿乔木，特产于我国广西龙胜和四川南部，为我国的一级保护植物。金钱松Pseudolarix amabilis（Nelson）Rehd.（图 7-11），落叶乔木，产于我国中部和东南部地区，叶人秋后变为金黄色，为美丽的庭园观赏树种。雪松Cedrus deodara（Roxb.）G.Don.，常绿乔木，材质坚硬，具香气，我国广泛栽培，为世界三大庭园树种之一。9.3.3.29.3
30、.3.2 杉科（杉科（TaxodiaceaeTaxodiaceae）常绿或落叶乔木。叶条形、钻形或披针形，螺旋状排列，稀对生，叶同型或两型。孢子叶球单性同株；小孢子叶具有 2 一 9 个小孢子囊，小孢子无气囊；珠鳞与苞鳞半合生（仅顶端分离），珠鳞腹面基部具 2 一 9 枚直生或倒生胚珠。球果当年成熟。种子具周翅或两侧有窄翅。染色体:X=11，33。本科有 10 属 16 种，主要分布于北半球。我国有5 属，7 种，分布于长江流域及秦岭以南各省区。杉木Cunninghamia ianceolata（Lamb.）Hook.（图 7-12），常绿乔木，叶条状披针形，螺旋状着生。叶的上、下两面都有气孔
31、线。苞鳞大，珠鳞小，每珠鳞腹面基部着生 3 枚胚珠，苞鳞与珠鳞的下部合生，螺旋状排列。种子两侧具翅。为我国秦岭以南面积最大的人造林速生树种。水杉（Metasequoia glptostroboides Hu et cheng）（图 7-13），落叶乔木，条形叶交互对生，基部扭转排成 2 列，冬季与侧生小枝一同脱落。小孢子叶球的小孢子叶和大孢子叶球的珠鳞均交互对生，能育种鳞有种子 5 一 9 枚。为我国特产的稀有珍贵的孑遗植物，分布于四川石柱县、湖北利川县、湖南西北部等地，现各地普遍栽培。水杉的叶和种鳞交互对生，接近于柏科，因此，在分类学上的位置它介于杉科和柏科之间。此外，我国杉科植物著名的还有
32、水松Glyptostrobus pensilis（Lamb.）K.Koch，为第三纪孑遗植物，分布于我国华南、西南；柳杉（CryptomeriafortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.），也是我国特有种。9.3.3.39.3.3.3 柏科（柏科（CupressaceaeCupressaceae）常绿乔木或灌木，叶鳞形或刺形，对生或轮生，稀螺旋状着生。孢子叶球单性，同株或异株。小孢子叶有 3 一 8 对交互对生，小孢子囊常有3 或 6 或更多，小孢子无气囊。珠鳞与苞鳞完全合生，珠鳞腹面基部着生 1 至多数直生胚珠，交互对生或 3 一 4 片轮生，球果成熟时种鳞木质化
33、或肉质合生成浆果状。种子两侧具窄翅。染色体:X=11。本科 22 属，约15O 种，分布于南北两半球。我国产8 属，29 种，遍布全国。多为优良材用树种及庭院观赏树木。柏科中常见的有侧柏（P.orientalis（L.）Franco）（图 7-14），生鳞叶的小枝扁平，排成一平面。叶鳞形交互对生。孢子叶球单性同株，单生于短枝顶端。球果当年成熟，熟时裂开，种鳞木质，扁平。我国特产，除新疆、青海外，几乎遍布全国，为造林树种或庭园观赏树。柏木（Cupressus funebris Endl.）（图 7-15），叶鳞形或萌生枝上的叶为刺形，我国特有树种，分布于华东、中南、西南以及甘肃、陕西南部。圆柏S
34、abina chinensis（L.）Ant.（图7-16），叶兼有鳞形和刺形，球果成熟时种鳞愈合，肉质浆果状，分布于我国华北、东北、西南及西北等省区，常用来装饰庭园。刺柏（Juniperus formosana Hayata），叶全为刺形，3叶轮生，我国特产，可供庭院栽培。以上 3 科均属于松柏目，其共同特征为:大孢子叶特化为珠鳞，珠鳞生于苞鳞腋部，腹面生有胚珠，形成球果。9.3.49.3.4红豆杉纲（红豆杉纲（TaxopsidaTaxopsida）常绿乔木或灌木，多分枝。叶为条形、披针形、鳞形、钻形或退化为叶状枝。孢子叶球单性异株。胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被包围，但
35、不形成球果。种子具肉质的假种皮或外种皮。红豆杉纲含 14 属 162 种，隶属于 3 科，即罗汉松科（Podocarpaceae）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）和红豆杉科（Taxaceae）。我国有 3 科，7 属 33 种。罗汉松Podocarpaceae macarphyllus（Thunb.）D.Don（图 7-17），叶条状披针形，中脉显著隆起。小孢子叶球单性异株。小孢子叶球穗状，小孢子叶具 2 个小孢子囊，小孢子具气囊；大孢子叶球单生，基部有数枚苞片，通常在最上部的苞腋内生有1 枚胚珠，外包由珠鳞发育成的套被（epimatium）。种子卵圆形，成熟时紫色，颇似一秃顶的头
36、，而其下的肉质种托膨大成紫红色，彷佛罗汉袈裟，故名罗汉松，为园林绿化和观赏树种。三尖杉（Cephalotaxus fortunei Hook.f.）（图 7-18），叶线状披针形，叶长且先端渐尖成长剑头，交互对生或近对生，在侧枝基部扭转排列在两侧。雌雄异株，小孢子叶球聚生成头状，有明显的总梗，长约 68 毫米。小孢子叶 6 一 16 枚，各具 3 小孢子囊，小孢子无气囊，大孢子叶球生于小枝基部苞片的腋部，每个苞片的腋部有两枚直立的胚珠，胚珠生于囊状的珠托上。种子核果状，全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中。木材富弹性，可供建筑、桥梁、家具等用木材。叶、枝、种子可提取三尖杉脂碱等多种植物碱，供提取
37、抗癌药物。种子也可榨油，供制漆、肥皂、润滑油等用。常见的还有粗榧Cephalotaxus sinensis（Rehd et Wils）Li,叶较短，先端常渐尖或微凸尖。小孢子叶球总梗长约3 毫米。为我国特有树种，第三纪孑遗植物。红豆杉（Taxus chinensis（Pilger）Rehd）（图 7-19），叶条形，螺旋状排列。雌雄异株，球花单生，小孢子叶多数，具4 一 8 个小孢子囊，小孢子无气囊；胚珠1 枚，基部具盘状或漏斗状的珠托。种子核果状，包于由珠托肉质化而成的假种皮中。枝叶、根及树皮能提取紫杉醇，可治糖尿病或提制抗癌药物。9.3.59.3.5 买麻藤纲买麻藤纲（Gnetopsida
38、Gnetopsida）盖子植物纲（Chlamydospermopsida）常为灌木、亚灌木或木质藤本，稀乔木。茎次生木质部有导管，无树脂道。叶对生或轮生，鳞片状或阔叶。孢子叶球单性，有类似于花被的盖被，也称假花被，盖被膜质、革质或肉质。胚珠 1 枚，具 1 一 2 层珠被，上端（2 层者仅内珠被）延长成珠孔管（micropylar tube）。精子无鞭毛，除麻黄目外，雌配子体无颈卵器。种子包于由盖被发育的假种皮中，子叶2枚，胚乳丰富。本纲共有 3 目，3 科，3 属，约80 种，我国有2 目，2 科，2 属，19 种，几乎遍布全国。本纲植物茎内次生木质部具导管，孢子叶球有具盖被，胚珠包于盖被内
39、，许多种类有多核胚囊而无颈卵器，这些都是裸子植物中最进化类群的性状。9.3.5.19.3.5.1 麻黄科（麻黄科（EphedraceaeEphedraceae）灌木，亚灌木或草本状，多分枝。小枝对生或轮生，具明显的节。叶退化成鳞片状，对生或轮生，23 片合生成鞘状。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球单生或数个丛生，或 3 一 5 个组成复穗状，具膜质苞片数对，每苞片生一小孢子叶球，其基部具 2 片膜质盖被和一细长的柄，柄端着生2 一 8 个小孢子囊，小孢子椭圆形。大孢子叶球具28 对交互对生或 3 片轮生的苞片，仅顶端的1 一 3 片苞片内生有 l 一 3 枚胚珠，每个胚珠均由 1 层较厚的
40、囊状的盖被包围着，胚珠具1 一 2 层膜质珠被，珠被上部（2 层者仅内珠被）延长成充满液体的珠孔管。成熟的雌配子体通常有2 个颈卵器，颈卵器具有 32 个或更多的细胞构成的长颈。种子成熟时，盖被发育为革质或稀为肉质的假种皮，大孢子叶球的苞片，有的变为肉质，呈红色或橘红色，包于其外，呈浆果状，俗称“麻黄果”。染色体:X=7。本科仅 1 属，即麻黄属（Ephedra），约 40 种，分布于亚洲、美洲、欧洲东部及非洲北部干旱山地和荒漠中。我国有12 种 4 变种，分布较广，以西北各省区及云南、四川、内蒙等地种类最多。常见的植物有草麻黄（E.sinica Stapf）（图 7-20）和木贼麻黄（E.e
41、quisetinaBunge）。二者的主要区别在于前者无直立的木质茎，草本状，具2 枚种子;后者植株具有直立的木质茎，灌木状，常具l 枚种子。麻黄属中的多数种类含有生物碱，主产于西北各省，为重要的药用植物，可提取麻黄素，入药有发汗、平喘、利尿的功效。9.3.5.29.3.5.2 买麻藤科（买麻藤科（GnetaceaeGnetaceae）大多数是常绿木质藤本，极少数是灌木或乔木。茎节明显，呈膨大关节状。单叶对生，具柄，叶片革质或近革质，平展极似双子叶植物。大孢子叶球单性，异株，稀同株，伸展呈穗状，具多轮合生环状总苞，总苞由多数轮生苞片愈合而成。小孢子叶球序单生或数个组成顶生或腋生的聚伞花序状，各
42、轮总苞有多数小孢子叶球，排成 2 一 4 轮，小孢子叶球具管状盖被，每个小孢子叶具 l 一 2 个或 4 小孢子囊。小孢子圆形。大孢子叶球序每轮总苞内有4一 12 个大孢子叶球，大孢子叶球具囊状的盖被，紧包于胚珠之外，胚珠具两层珠被，由内珠被顶端延长成珠孔管，自盖被顶端开口处伸出，外珠被分化成肉质外层和骨质内层，盖被发育成假种皮。颈卵器消失。种子核果状，包于红色或橘红色的肉质假种皮中。染色体:X11。本科仅 l 属，即买麻藤属（Gnetales），约 30 种，分布于亚洲、非洲及南美洲的热带和亚热带地区。我国有7 种。常见的有买麻藤（G.montanum Markgr.）（图 7-21），分布
43、于云南南部、广西、广东等地。木质藤本，叶革质或近革质。成熟的种子常具明显的柄。茎皮含韧性纤维，可织麻袋、鱼网等；种子可炒食和榨油或酿酒。此外。本纲还有百岁兰科（Welwitschiales），其植物体形态非常奇怪，不同于其它裸子植物。仅百岁兰（Welwitschia）1 属，百岁兰Welwitschia bainesii（HK.F.）Carr 1 种（图7-22）,分布于非洲西南部，靠近海岸的沙漠地带。9.49.4 裸子植物的经济价值裸子植物的经济价值9.4.19.4.1 裸子植物的观赏和庭院绿化价值裸子植物的观赏和庭院绿化价值裸子植物大多为常绿树，树形优美，寿命长，是重要的观赏和庭院绿化树种
44、。其中，雪松、金松、南洋杉被誉为世界三大庭院树种。还如苏铁、银杏、油松、白皮松、华山松、金钱松、水杉、侧柏、圆柏、罗汉松等，因其树姿优美，常作为庭院观赏树种。此外，裸子植物是地球植被中森林的主要组成成分，在水土保持和维护森林生态平衡方面发挥了重要的作用，冷杉、云杉、杉木、油松、马尾松等已成为重要的人工造林树种。9.4.29.4.2 裸子植物的食用和药用价值裸子植物的食用和药用价值银杏叶中含有多种活性物质，其提取物可以生产出治疗心脑血管疾病和抗衰老、抗痴呆等症的特效药，且茎内髓部富含淀粉，可供食用，种子含油和淀粉，微毒，可供食用和药用。三尖杉叶、枝、种子可提取三尖杉脂碱等多种植物碱，供提制抗癌药物。红豆杉枝叶、根及树皮能提取紫杉醇，可治糖尿病或提制抗癌药物。华山松、榧树（Torreya grands Fort.et Zucc）及买麻藤等的种子，都可炒熟食用。苏铁的种子除食用（微毒）外，可药用；麻黄属植物的全株均可人药。9.4.39.4.3 裸子植物工业上的应用裸子植物工业上的应用裸子植物的木材可作为建筑、飞机、家具、器具、舟车、矿柱及木纤维等的工业原料。多数松杉类植物的枝干可割取树脂用于提炼松节油等副产品，树皮可提制拷胶。三尖杉种子也可榨油，供制漆、肥皂、润滑油等用。