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1、关于蛋白质降解与氨基酸代谢(2)第1页，讲稿共61张，创作于星期三第一节第一节 蛋白质的酶促水解蛋白质的酶促水解 生物体利用外源蛋白质作为营养时，需要将蛋白质分解生物体利用外源蛋白质作为营养时，需要将蛋白质分解成氨基酸成氨基酸(或寡肽或寡肽)才能被吸收利用。才能被吸收利用。机体摄入的蛋白质的量和排出量在正常情况下处于机体摄入的蛋白质的量和排出量在正常情况下处于平衡状态，称为平衡状态，称为氮平衡氮平衡。处于生长、发育或患疾恢复的机体，其摄入的氮处于生长、发育或患疾恢复的机体，其摄入的氮量大于排出的氮量，称为量大于排出的氮量，称为正氮平衡正氮平衡；反之，当摄入的氮；反之，当摄入的氮量小于排出的氮量
2、时，称为量小于排出的氮量时，称为负氮平衡负氮平衡。第2页，讲稿共61张，创作于星期三一、蛋白酶与蛋白酶的分类一、蛋白酶与蛋白酶的分类 催化蛋白质分子中的肽键水解的一类催化蛋白质分子中的肽键水解的一类酶，称为蛋白酶。酶，称为蛋白酶。1、按来源分、按来源分 动物蛋白酶动物蛋白酶 植物蛋白酶植物蛋白酶 微生物蛋白酶微生物蛋白酶第3页，讲稿共61张，创作于星期三2、按作用位点分按作用位点分 各种内肽酶对不同的氨基酸残基所形各种内肽酶对不同的氨基酸残基所形成的肽键有不同的专一性。成的肽键有不同的专一性。如如 胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶内肽酶内肽酶外肽酶外肽酶二肽酶二
3、肽酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶第4页，讲稿共61张，创作于星期三 3、按作用的、按作用的pH分分 碱性蛋白酶，碱性蛋白酶，pH 911 中性蛋白酶，中性蛋白酶，pH 78 酸性蛋白酶，酸性蛋白酶，pH 25第5页，讲稿共61张，创作于星期三 二、蛋白质的酶水解二、蛋白质的酶水解 大分子的蛋白质受内肽酶、外肽酶和二肽酶的协大分子的蛋白质受内肽酶、外肽酶和二肽酶的协同催化，逐步降解，终产物是氨基酸。同催化，逐步降解，终产物是氨基酸。多肽多肽 寡肽寡肽 二肽二肽 氨基酸氨基酸 这些氨基酸进一步代谢：这些氨基酸进一步代谢：1）用于合成）用于合成Pr；2）氧化分解）氧化分解；3）转化为糖和脂肪等）转化为糖
4、和脂肪等。第6页，讲稿共61张，创作于星期三三、氨基酸的吸收及氨基酸代谢库三、氨基酸的吸收及氨基酸代谢库 氨基酸是蛋白质、核酸等生物分子合成的原料，细胞氨基酸是蛋白质、核酸等生物分子合成的原料，细胞内总有相当数量的游离氨基酸存在，它们一部分从外界吸收；内总有相当数量的游离氨基酸存在，它们一部分从外界吸收；一部分由细胞自身合成；也有的是由体内蛋白质更新释放的。一部分由细胞自身合成；也有的是由体内蛋白质更新释放的。细胞内所有游离存在的氨基酸称为细胞内所有游离存在的氨基酸称为氨基酸库氨基酸库。第7页，讲稿共61张，创作于星期三 氨基酸库内氨基酸库内AA不断被利不断被利用，又不断被补充，始终用，又不断
5、被补充，始终处于动态平衡。处于动态平衡。第8页，讲稿共61张，创作于星期三第二节第二节 氨基酸分解的公共途径氨基酸分解的公共途径 氨基酸具有一些共同的结构特点，其分氨基酸具有一些共同的结构特点，其分解代谢过程有一部分共同的途径，而不同解代谢过程有一部分共同的途径，而不同氨基酸的碳骨架（侧链基团）不同，每种氨基酸的碳骨架（侧链基团）不同，每种氨基酸又各自具有特定的代谢途径。本章氨基酸又各自具有特定的代谢途径。本章仅讨论氨基酸分解的共同途径。仅讨论氨基酸分解的共同途径。氨基酸分解的第一步往往是脱去氨基，氨基酸分解的第一步往往是脱去氨基，其方式主要包括：其方式主要包括：脱氨基作用脱氨基作用、转氨基作
6、转氨基作用用和和联合脱氨基作用联合脱氨基作用。第9页，讲稿共61张，创作于星期三一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用（一）氧化脱氨基作用（一）氧化脱氨基作用 在酶催化下，氨基酸氧化脱氢，放出氨，生成 相应的酮酸。反应分两步进行：脱氢脱氢RCHCOOHFAD(NAD)RCCOOHFADH2(NADHH)NH2 NH水解水解 RCCOOH H2O RCCOOH NH3 NH O第10页，讲稿共61张，创作于星期三催化氨基酸氧化脱氨基作用的酶有两类：催化氨基酸氧化脱氨基作用的酶有两类：1、氨基酸氧化酶 分为L-氨基酸氧化酶和D-氨基酸氧化酶 特点：是一类以FMN或FAD为辅基的黄素蛋白，底物
7、氨基酸脱下的氢直接交给氧，生成H2O2。第11页，讲稿共61张，创作于星期三氨基酸氧化酶催化的反应：氨基酸氧化酶催化的反应：COOH COOHH2NCH CO NH3 R FAD(FMN)FADH2(FMNH2)R H2O2 O2 2H2O2 2H2O O2氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶过氧化氢酶过氧化氢酶第12页，讲稿共61张，创作于星期三2、氨基酸脱氢酶、氨基酸脱氢酶 它是不需氧脱氢酶类，以NAD+或NADP+作为辅酶，脱下的氢不直接交给氧，不生成H2O2，而是经电子传递链传递到氧，产生H2O和ATP。氨基酸脱氢酶种类很多，其中最重要的是L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶。第13页，讲稿共61张，创作
8、于星期三H20 L-Glu脱氢酶的意义还不仅在于L-Glu的脱 氨基作用，它在大多数氨基酸的分解代谢中都有重要作用。第14页，讲稿共61张，创作于星期三 （二）非氧化脱氨基作用（二）非氧化脱氨基作用非氧化脱氨基作用大多数在微生物中进行 非氧化脱氨的方式有以下几种(1)还原脱氨基作用(2)水解脱氨基作用(3)脱水脱氨基作用(4)脱巯基脱氨基作用第15页，讲稿共61张，创作于星期三.还原脱氨基作用还原脱氨基作用.水解脱氨基作用水解脱氨基作用第16页，讲稿共61张，创作于星期三.脱水脱氨基作用脱水脱氨基作用.脱巯基脱氨基作用脱巯基脱氨基作用第17页，讲稿共61张，创作于星期三 （三）脱酰胺基作用（三
9、）脱酰胺基作用 谷氨酰胺和天冬酰胺可在谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下，分别发生脱酰胺基作用生成相应的氨基酸。第18页，讲稿共61张，创作于星期三 二、氨基酸的转氨基作用二、氨基酸的转氨基作用 转氨基作用是-氨基酸和酮酸之间氨基的 转移作用。反应通式：COOH COOH COOH COOH H2NCH CO CO H2NCH R1 R2 R1 R2转氨酶转氨酶第19页，讲稿共61张，创作于星期三 转氨酶：转氨酶：催化转氨反应的酶称为转氨酶。辅酶是磷酸吡哆醛，其功能是携带和转移氨基(-NH2)。大多数转氨酶需要以-酮戊二酸为氨基体，生成谷氨酸。转氨酶对其催化反应中两个底物中的一个是专一的。第20页
10、，讲稿共61张，创作于星期三第21页，讲稿共61张，创作于星期三第22页，讲稿共61张，创作于星期三三、联合脱氨基作用三、联合脱氨基作用 联合脱氨基作用是由转氨酶和L-谷氨酸脱氢酶联合作用脱去氨基的方式。氨基酸的-氨基先借助转氨作用转移到-酮戊二酸的分子上，生成相应的酮酸和谷氨酸；然后谷氨酸在L-谷氨酸脱氢酶的作用下脱氨基，生成-酮戊二酸同时释放出氨。它的逆反应是氨基酸合成的重要途径。它的逆反应是氨基酸合成的重要途径。第23页，讲稿共61张，创作于星期三第24页，讲稿共61张，创作于星期三四、氨的去路四、氨的去路各种生物体处理氨的方式有所不同。如：大部分水生生物，氨直接排到水中；两栖类、陆生动
11、物，氨代谢成尿素排出体外；鸟类及爬行动物，氨代谢成尿酸后排出体外;各种生物中氨的排泄形式与该生物和水的亲近程度有关。第25页，讲稿共61张，创作于星期三人体氨的代谢方式主要有以下几种形式：1、形成酰胺储存起来Asp+NH3+ATP Asn+ADP+Pi 储存在酰胺基上的-NH2可用于合成新的氨基酸或其他含氮化合物(如嘌呤、嘧啶以及核苷酸等)，也可直接参与蛋白质的合成。天冬酰胺合成酶天冬酰胺合成酶第26页，讲稿共61张，创作于星期三 2、合成新的氨基酸 3、合成氨甲酰磷酸 氨甲酰磷酸是合成嘧啶、尿素和精氨酸的重要前体物质，也是重要的高能磷酸化合物之一。该反应是由无机氮合成有机氮的重要反应。第27
12、页，讲稿共61张，创作于星期三第28页，讲稿共61张，创作于星期三4、合成尿素 尿素是生物体蛋白质代谢的一种产物。在高等动物中，形成尿素后即排出体外，是一种重要的解毒方式；在植物、微生物中也能形成尿素，但其作用是储存氨，必要时在尿素酶的作用下，分解成NH3和CO2使用。尿素的合成途径是尿素循环（又称鸟氨酸循环），于1932年由Krebs提出。第29页，讲稿共61张，创作于星期三尿素循环共有5步反应：（1）氨甲酰磷酸的合成）氨甲酰磷酸的合成 NH3 CO2 2ATP H2O O O H2NCOPOH 2ADP Pi OH 氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶第30页，讲稿共61张，创作于星
13、期三（2）瓜氨酸的生成）瓜氨酸的生成 COOH COOHH2NCH O O H2NCH CH2 +H2N-C-O-P-OH CH2 +Pi CH2 OH CH2 CH2 CH2 NH2 NH 鸟氨酸 CO NH2 瓜氨酸 鸟氨酸氨甲酰鸟氨酸氨甲酰转移酶转移酶第31页，讲稿共61张，创作于星期三（3）精氨琥珀酸的生成）精氨琥珀酸的生成 COOH COOHH2NCH COOH H2NCH CH2 +H2NCH +ATP CH2 +AMP+PPi CH2 CH2 CH2 CH2 COOH CH2 NH 天冬氨酸 NH COOH CO CNHCH NH2 NH2 CH2 瓜氨酸 COOH 精氨琥珀酸精
14、氨琥珀酸精氨琥珀酸合成酶合成酶第32页，讲稿共61张，创作于星期三（4）精氨酸的生成）精氨酸的生成 COOH COOHH2NCH H2NCH COOH CH2 CH2 CH CH2 CH2 HC CH2 CH2 COOH NH COOH NH 延胡索酸 CNHCH CNH2 NH2 CH2 NH2 COOH 精氨酸 精氨琥珀酸精氨琥珀酸裂解酶精氨琥珀酸裂解酶第33页，讲稿共61张，创作于星期三（5）精氨酸水解为尿素和鸟氨酸）精氨酸水解为尿素和鸟氨酸 COOHH2NCH COOH NH2 CH2 H2O H2NCH CO CH2 CH2 NH2 CH2 CH2 尿素 NH CH2 CNH2 NH
15、3 NH2 鸟氨酸 精氨酸精氨酸酶精氨酸酶第34页，讲稿共61张，创作于星期三鸟氨酸循环鸟氨酸循环（尿素循环）（尿素循环）第35页，讲稿共61张，创作于星期三 尿素循环的总反应式为：尿素循环的总反应式为：O2NH3CO23ATP3H2O H2N-C-NH22ADPAMP4Pi 亦可写作：O 2NH3CO24ATP3H2O H2N-C-NH24ADP4Pi 形成1分子尿素可消除2分子NH3和1分子CO2，反应消耗4分子ATP。第36页，讲稿共61张，创作于星期三五、氨基酸的脱羧基作用五、氨基酸的脱羧基作用 机体内部分氨基酸可进行脱羧基作用，生成相应的伯胺和CO2。它是氨基酸分解的另一条共同途径。
16、COOHH2NCH RCH2NH2 CO2 R氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶第37页，讲稿共61张，创作于星期三第38页，讲稿共61张，创作于星期三 催化脱羧反应的酶称为脱羧酶，这类酶以磷酸吡哆醛作为辅酶。氨基酸脱羧酶的专一性很高，一般一种氨基酸对映一种脱羧酶，而且只对L-型氨基酸起作用。利用这种专一性可以测定溶液中某种氨基酸的含量。具体方法是：往待测氨基酸溶液中加入特定的脱羧酶，用瓦勃氏呼吸计测定放出CO2的量，从而计算出氨基酸含量。第39页，讲稿共61张，创作于星期三 氨基酸脱羧并不是氨基酸分解代谢的主要途径，绝大多数胺类对动物体有毒害，但体内有胺氧化酶，能将胺类氧化成醛和氨，醛进一步氧化生成羧
17、酸，氨可被机体用来合成尿素、酰胺以及新的氨基酸或变成铵盐，排出体外。第40页，讲稿共61张，创作于星期三CO2的去路：大部分直接排到细胞外，小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或苹果酸。胺的代谢：TCA循环第41页，讲稿共61张，创作于星期三六、氨基酸的脱氨脱羧作用六、氨基酸的脱氨脱羧作用 某些细菌和酵母菌某些细菌和酵母菌中氨基酸可以以脱氨同时脱羧的方式进行分解代谢，生成少一个碳原子的伯醇，氨和二氧化碳。生成的高级醇的混合物称为杂醇油，酿造酒过程中会产生微量的高级醇，构成酒中的风味物质。第42页，讲稿共61张，创作于星期三第43页，讲稿共61张，创作于星期三 氨基酸经脱氨基作用生成的
18、-酮酸是构成氨基酸的碳骨架，它的进一步代谢主要有三条途径可供选择。（一）再合成氨基酸一）再合成氨基酸 -酮酸通过转氨基作用或者还原氨基化作用可以重新生成氨基酸。分解代谢主要产物-酮酸酮酸的去向：第44页，讲稿共61张，创作于星期三（二）转变成糖或脂肪、酮体（二）转变成糖或脂肪、酮体 有的氨基酸生成的-酮酸直接是糖代谢 的中间产物，如：AlaPyr，AspOAA，Glu-酮戊二酸；而其它氨基酸生成的酮 酸经特定的反应途径都能转化成糖代谢的中 间产物。当细胞能量供应充足时，-酮酸可 通过这些中间产物转变成糖、脂肪或酮体。第45页，讲稿共61张，创作于星期三柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊
19、二酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸精氨酸 组氨酸谷氨酸 脯氨酸谷氨酰胺异亮氨酸甲硫氨酸缬氨酸苏氨酸酪氨酸苯丙氨酸天冬氨酸天冬酰胺丙氨酸 丝氨酸甘氨酸 苏氨酸色氨酸 半胱氨酸乙酰CoA异亮氨酸亮氨酸色氨酸苯丙氨酸酪氨酸色氨酸亮氨酸赖氨酸乙酰乙酰CoA丙酮酸TCA循环循环第46页，讲稿共61张，创作于星期三按照氨基酸的转化方式，可将氨基酸分为生生糖氨基酸糖氨基酸和生酮氨基酸生酮氨基酸。生糖氨基酸：生糖氨基酸：碳骨架能转变成糖的氨基酸称为生糖氨基碳骨架能转变成糖的氨基酸称为生糖氨基酸。能生成丙酮酸和酸。能生成丙酮酸和TCA循环中的中间产物的氨基酸可循环中的
20、中间产物的氨基酸可经糖异生作用转变成糖。经糖异生作用转变成糖。生酮氨基酸：生酮氨基酸：氨基酸脱氨后生成的酮酸经复杂的变化后，可氨基酸脱氨后生成的酮酸经复杂的变化后，可变成乙酰变成乙酰CoA，乙酰，乙酰CoA在动物体内不能转变成糖，只能转在动物体内不能转变成糖，只能转变成脂肪和酮体，这类氨基酸称为生酮氨基酸。变成脂肪和酮体，这类氨基酸称为生酮氨基酸。有的氨基酸既能转化成糖，又能生成酮体，称为生糖兼生有的氨基酸既能转化成糖，又能生成酮体，称为生糖兼生酮氨基酸。酮氨基酸。第47页，讲稿共61张，创作于星期三（三）氧化成（三）氧化成CO2和和H2O -酮酸经转化生成糖代谢的中间产物后，可以通过TCA循
21、环完全氧化生成CO2和H2O，同时合成ATP，为生物体提供能量。第48页，讲稿共61张，创作于星期三氨基酸分解代谢途径小结氨基酸分解代谢途径小结（TCA循环）循环）CO2+H2O第49页，讲稿共61张，创作于星期三第三节第三节 氨基酸合成的公共途径氨基酸合成的公共途径合成氨基酸的主要原料是NH3和-酮酸 NH3来源于蛋白质的分解；-酮酸主要来自中心代谢途径(糖酵解、TCA循环和HMP途径)主要介绍氨基酸合成的公共途径 氨基化作用，转氨作用 第50页，讲稿共61张，创作于星期三 此反应是氨基酸分解代谢中L-氨基酸脱氢酶催化氧化脱氨基的逆反应。一、氨基化作用一、氨基化作用 1、还原氨基化作用第51
22、页，讲稿共61张，创作于星期三 L-谷氨酸脱氢酶普遍存在于动、植物及微生物中，它有两种辅酶形式在真核细胞的线粒体中的 L-谷氨酸脱氢酶，以NAD为辅酶，主要用于分解代谢；存在于细胞浆液中的L-谷氨酸脱氢酶，以NADP为辅酶，主要用于合成代谢，催化-酮戊二酸还原氨基化，生成谷氨酸。第52页，讲稿共61张，创作于星期三 L-谷氨酸脱氢酶催化的还原氨基化反应在所有氨基酸合成中都有重要意义,是生物同化氨、固定氨的重要反应。2、直接氨基化作用有些有机酸可以直接氨基化来生成氨基酸。第53页，讲稿共61张，创作于星期三 3、酰胺化作用 在动物、植物和微生物中普遍存在谷酰胺合成酶和天冬酰胺合成酶，利用ATP提
23、供能量，催化Glu和Asp合成Gln和Asn。第54页，讲稿共61张，创作于星期三 二、转氨作用二、转氨作用 生物体中的转氨酶对谷氨酸和-酮戊二酸有很高的专一性，容易将谷氨酸的氨基转给其他酮酸，来生成其他氨基酸。当转氨作用与谷氨酸的合成反应联合进行时，则可生成生物体内的大部分氨基酸。只有苏氨酸和赖氨酸不参加转氨反应。转氨作用是沟通蛋白质和糖代谢的桥梁。第55页，讲稿共61张，创作于星期三 转氨作用（逆联合脱氨）没有游离的NH3，而是通过转氨酶催化，使一种AA的氨基转移给另一-酮酸，形成新的AA NAD+H2O Glu R-CO-COOH谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 NADH2+NH3 -GA R-
24、CH-COOH 转氨酶转氨酶 NH2 此作用是合成氨基酸的主要方式第56页，讲稿共61张，创作于星期三三、AA间的相互转化（R基团的变化）转氨合成其它AA-酮基酸 还原氨基化还原氨基化 初生氨基酸 通过碳链变化直接合 成另一些AA（一）Pro Orn Arg的合成 可由谷氨酸碳架变化而来，称为谷氨酸系列第57页，讲稿共61张，创作于星期三谷氨酸系列：（具体见p345图31-6 p346图31-7）ProGlu Orn Cit Arg +氨甲酰磷酸 -延胡素酸+天冬氨酸 -尿素第58页，讲稿共61张，创作于星期三（二）Lys、Met、Thr的合成 可由Asp碳架变化而来称天冬氨酸系列天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸-半醛半醛半醛半醛 高丝氨酸（高丝氨酸（Hser）L-二氨基庚二酸二氨基庚二酸 苏氨酸苏氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 赖氨酸赖氨酸（具体见（具体见p350 图图31-10 31-11 31-12 31-9）第59页，讲稿共61张，创作于星期三（三）Ser和Cys的合成（见 p354图31-16）第60页，讲稿共61张，创作于星期三感感谢谢大大家家观观看看第61页，讲稿共61张，创作于星期三