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1、精选学习资料 - - - - - - - - - 其次节 植物细胞的繁殖一、有丝分裂 二、无丝分裂 三、减数分裂其次节植物细胞的繁殖植物要生长和繁殖后代,组成植物体的细胞就必需能进行繁殖；种子植物从受 精卵发育成胚,再由胚形成幼苗,进而根、茎、叶不断生长,最终开花,结 果,都必需以细胞繁殖为前提；细胞繁殖也就是细胞数目的增加,这种增加是 通过细胞分裂来实现的；细胞分裂有三种方式：有丝分裂（mitosis ）、无丝分 裂（ amitosis ）和减数分裂（ meiosis ）；一、有丝分裂有丝分裂又称为间接分裂,它是真核细胞分裂最普遍的形式；在有丝分 裂过程中,细胞的外形,特殊是细胞核的外形发生
2、明显的变化,显现了染色体（ chromosome）和纺锤丝（ spindle fiber 名；）,有丝分裂由此得有丝分裂的过程较复杂,包括核分裂（karyokinesis）和胞质分裂（cytokinesis）两个步骤；（一）核分裂核分裂是一个连续的过程,从细胞核内显现染色体开头,经一系列的变 化,最终分裂成二个子核（daughter nucleus）为止；为明白说上的便 利,一般将这整个的连续过程人为地划分成几个时期,这就不行防止地 在谈到一方时,要牵涉到另一方,而不能截然划分；依据细胞核外形的变化,一般把它分成以下几个时期（图1 / 10 130,图 131）：名师归纳总结 - - - -
3、- - -第 1 页,共 10 页精选学习资料 - - - - - - - - - 1间期（ interphase ）间期是从前一次分裂终止,到下一次分裂开 始的一段时间,它是分裂前的预备时期；处于间期的细胞,在外形上一 般没有特别明显的特点,细胞核的结构像前面描述的那样,呈球形,具有核膜、核仁,染色质不规章地分散于核液中；然而,间期细胞的细胞 质很浓、细胞核位于中心并占很大比例、核仁明显,反映出这时的细胞具有旺盛的代谢活动；经细胞化学测定,间期细胞进行着大量的生物合 成,如 RNA的合成,蛋白质的合成, DNA的复制等,为细胞分裂进行物 质上的预备；同时,细胞内也积存足够的能量,供应分裂活动
4、的需要；作为遗传的主要物质染色体的复制,是进行有丝分裂预备的一个最 重要的部分；从很多动、植物细胞核内 DNA的含量测定结果,明白到细 胞在间期时, DNA含量开头上升,并且在分裂前达到高峰,含量比原有 的增加一倍,这一含量在细胞内连续到分裂后期；当形成两个子核时,每个核的 DNA含量又复原到原有的水平（图132）；这就证明 DNA的复制是在间期实现的,而 DNA是构成染色体的主要化学成分；另外,也 测得构成染色体的另一个主要成分组蛋白的合成,也是在间期发生 的；由此证明,与有丝分裂亲密有关的染色体的复制,并不是在分裂开 始以后才进行的,而是在分裂前就完成了,以后的分裂过程,只是把已 复制了的
5、染色体分开,并平均地安排到两个子核中去；2 / 10 名师归纳总结 - - - - - - -第 2 页,共 10 页精选学习资料 - - - - - - - - - 依据在不同的时期合成的物质不同,一般把整个间期分为三个阶段：复制前期（ G2期）、复制期（ S 期）和复制后期（ G2期）； G2期从细胞前一次分裂终止到 DNA合成开头,在此时期,主要进行RNA和各类蛋白质的合成,其中包括多种酶的合成；当细胞开头进行DNA的复制,就意味着G2进入 S 期,在此期中, DNA的复制和组蛋白的合成基本完成；接着进入 G2期,在此期中,某些合成作用仍在连续进行,但合成速度明显下降；期终止后,细胞便进
6、入分裂期（期和末期四个时期；M期）,分裂期又包括前期、中期、后2前期（ prophase）从前期开头,细胞真正进入了分裂时期；前期 的特点是细胞核内显现染色体,随后核膜和核仁消逝,同时纺锤丝开头 显现；核内显现染色体是进入前期的标志；在间期的核中,染色体是成为光学 显微镜下观看不到的极细的丝,分散于细胞核内,这种存在状态也就是 染色质；当分裂开头,染色质通过螺旋化作用,逐步缩短变粗,成为一 个个外形上可辨认的单位,这就称为染色体；最初,染色体呈细丝状,以后越缩越短,个体性越来越明显,逐步成为粗线状或棒状体；不同的 植物,细胞内显现的染色体数目不同,但对每一种植物来讲,数目是相3 / 10 名师
7、归纳总结 - - - - - - -第 3 页,共 10 页精选学习资料 - - - - - - - - - 对稳固的,例如水稻是 24 个,小麦是 48 个,棉花是 52 个；但有些同种 植物的染色体,也可因品种或变种的不同而有差异,例如苹果的不同品种中,染色体有 34、51 或 68 等的变化；由于染色体在分裂前已完成了复制,因此,前期显现的每一个染色体都是双股的,由二根链各自旋绕相互靠在一起,其中每一条链称为一个染色单体（chromatid ）；二条靠拢的染色单体,除了在着丝点（kinetochore或 centromere ）区域外,它们之间在结构上不相联系；着丝点是染色体上一个染色较
8、浅的缢痕,在显微镜下可以明显地看到；在前期的稍后阶段,细胞核的核仁逐步消逝,最终核膜瓦解,核内 的物质和细胞质彼此混合；同时,细胞中显现了很多细丝状的纺锤丝；3中期（ metaphase）中期的细胞特点是染色体排列到细胞中心的 赤道面（ equatorialplane）上,纺锤体特别明显；当核膜瓦解后,由纺锤丝构成的纺锤体（spindle ）变得很清楚,显微镜 中可以看到；构成纺锤体的纺锤丝有二种类型：有一类的丝一端与染色 体着丝点相连,另一端向极的方向延长,称为染色体牵丝（chromosomal fiber ）；另一类丝并不与染色体相连,而是从一极直接延长到另一极,称为连续丝（ contin
9、uous fiber）；现明白这二类丝都是由75150 根微管聚成的束；染色体在染色体牵丝的牵引下,向着细胞中心移动,最 后都排列处处于二极当中的垂直于纺锤体轴的平面即赤道面上；严格地 讲,是各染色体的着丝点排列在赤道面上,而染色体的其余部分在二侧 任意浮动；4后期（ anaphase）后期的细胞特点是染色体分裂成二组子染色体（daughter chromo-some ）,二组子染色体分别朝相反的两极运动；当全部的染色体排列到赤道面上以后,构成每一条染色体的二条染 色单体便在着丝点处裂开,分成二条独立的单位,称子染色体；同一条 染色体分裂成的二条子染色体,在大小和外形上是相同的；接着它们就 开
10、头分成二组,向细胞相反的两极移动；这时可看到染色体牵丝牵引着 子染色体,并逐步缩短,而连续丝逐步延长,细胞两极之间的距离也随 之增大；5末期（ telophase ）末期是染色体到达两极,直至核膜、核仁重 新显现,形成新的子核；当染色体到达两极以后,它们便成为密集的一团,外面重新显现核 膜,进而染色体通过解螺旋作用,又逐步变得瘦长,最终分散在核内,成为染色质；同时,核仁也重新显现,新的子核回复到间期细胞核的状 态；子核的显现标志着核分裂的终止,同时也是新的间期的开头,人们把这样一个细胞分裂的全过程称为细胞周期（4 / 10 T）；因此,一个细胞周期包括名师归纳总结 - - - - - - -第
11、 4 页,共 10 页精选学习资料 - - - - - - - - - G1期、 S 期、 G2期和 M期（图 133）；在一个细胞周期中,各时期所需 的时间长短不一,一般 G1 期较长而 M期最短,例如有人测得蚕豆根尖细 胞的分裂周期共 30 小时,其中 G1期 12 小时、 S期 6 小时、 G2期 8 小 时、 M期是 4 小时；各种植物细胞分裂周期时间长短不同,同时,也随 着植物的发育时期及外界条件而变化；（二）胞质分裂胞质分裂是在二个新的子核之间形成新细胞壁,把一个母细胞（mother cell ）分隔成二个子细胞（ daughter cell）的过程；在一般情形下,核 分裂和胞质分
12、裂在时间上是紧接着的,但是在有些情形下,核分裂后不 肯定立刻进行胞质分裂,而是推迟到核经过多次重复分裂后再形成细胞 壁,例如常常在种子的胚乳发育过程中所看到的那样；甚至,有时只有 核的分裂而不形成新的细胞壁,从而形成一个多核的细胞,如某些低等 植物和被子植物的无节乳汁管；胞质分裂通常在核分裂后期,染色体接近两极时开头,这时纺锤体显现 了外形上的变化,在二个子核之间连续丝中增加了很多短的纺锤丝,形 成了一个密集着纺锤丝的桶状区域,称为成膜体（phragmoplast ）；在 电子显微镜下显示出,成膜体中有很多含有多糖类物质的小泡,由细胞 内向赤道面运动,并在那里集合,接着相互融合,释放出多糖类物
13、质,构成细胞板（ cellplate）,将细胞质从中间开头隔开；同时,小泡的被 膜相互融合,在细胞板两侧,形成新的质膜；在形成细胞板时,成膜体 由中心位置逐步向四周扩展,细胞板也就随着向四周延长,直至与原先 母细胞的侧壁相连接,完全把母细胞分隔成二个子细胞；这时,细胞板 就成为新细胞壁的胞间层的最初部分；电子显微镜的观看说明,形成细胞板的小泡主要来自高尔基体,也 可能部分来自内质网；小泡向着赤道面的运动与成膜体中的微管有关,这些微管垂直于赤道面排列,小泡沿着微管运动,微管起着引导方向的 作用；另外,小泡运动的直接动力也可能是微丝的收缩；在形成细胞板5 / 10 名师归纳总结 - - - - -
14、 - -第 5 页,共 10 页精选学习资料 - - - - - - - - - 的过程中,有些原生质细丝连同内质网一起,保留在细胞板中,形成贯 穿二个子细胞的胞间连丝；80 岁月初,科学家用免疫荧光定位技术观看到整个有丝分裂过程中 微管的动态变化,发觉与染色体相像,微管的形成和分布也有一个周期 性的变化规律：在间期细胞中,微管在质膜下围绕细胞的长轴成环状排 列,并较匀称分散,称为周质微管；到早前期,微管集中到细胞中部赤 道面的位置,在原生质体的外周,围绕细胞核紧密平行地排列成一个 环,称早前期带,同时,其他部位的微管基本消逝（图 134）；以 后,随细胞分裂的进行,早前期带逐步松解、消逝,继
15、而显现纺锤体微 管和后期的成膜体微管；微管在细胞周期中的这种变化规律称微管周期（microtubule cycle）；在微管周期中早前期带的位置精确地标出了以后细胞板显现的位置,也就是说,早前期带在较早的时期就打算了细胞 的分裂方向；而在植物的发育过程中,细胞的分裂方向与以后组织的分 化和器官的形成有亲密的相关性；因此,对植物发育中微管的作用、影 响微管的合成和分布的因素、进而掌握微管的讨论已成为植物细胞学上 重要的讨论领域之一；（三）有丝分裂的特点和意义有丝分裂是一种普遍的细胞分裂方式,细胞分裂导致植物的生长；有丝分裂的整个过程包括核分裂和胞质分裂两个显著的步骤,因此,整 个过程较为复杂,特
16、殊是细胞核的变化最大；在有丝分裂过程中,每次核分裂前必需进行一次染色体的复制,在 分裂时,每条染色体裂为二条子染色体,平均地安排给两个子细胞,这 样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体；打算遗 传特性的基因既然存在于染色体上,因此,每一子细胞就有着和母细胞 同样的遗传性；在子细胞成熟时,它又能进行分裂；在多细胞的植物生 长发育时期,显现很多的细胞分裂,而每一个细胞以后的分裂,基本上 又按上述的方法进行；因此,有丝分裂保证了子细胞具有与母细胞相同 的遗传潜能,保持了细胞遗传的稳固性；6 / 10 名师归纳总结 - - - - - - -第 6 页,共 10 页精选学习资料 - -
17、 - - - - - - - 二、无丝分裂无丝分裂又称为直接分裂或非有丝分裂；它的分裂过程较简洁,分 裂时,核内不显现染色体,不发生像有丝分裂过程中显现的一系列复杂 的变化；无丝分裂有多种形式,最常见的是横缢式分裂,细胞核先延长,然 后在中间缢缩、变细,最终断裂成二个子核（图 135）；另外,仍有 碎裂、芽生分裂、变形虫式分裂等多种形式,而且,在同一组织中可以 显现不同形式的分裂；无丝分裂与有丝分裂相比,速度较快,耗能较少；物理化学和细胞 化学证明无丝分裂产生的二个子核,具有质上的区分；无丝分裂曾一度被认为是植物体在不正常状态下的一种分裂方式,但现在发觉,无丝分裂仍是较普遍地存在；如在胚乳发育
18、过程中,以及 植物形成愈伤组织时,常频繁显现；即使在一些正常组织中,如薄壁组 织、表皮、顶端分生组织、花药的绒毡层细胞等,也都有报道；因此,对无丝分裂的生物学意义,仍有待进一步深化的讨论；三、减数分裂7 / 10 名师归纳总结 - - - - - - -第 7 页,共 10 页精选学习资料 - - - - - - - - - 植物在有性生殖的过程中,都要进行一次特殊的细胞分裂,这就是减数分裂；在减数分裂过程中,细胞连续分裂二次,但染色体只复制一次,因此,使同一母细胞分裂成的 4 个子细胞的染色体数只有母细胞的一半,减数分裂由此而得 名；减数分裂时,细胞核也要经受染色体的复制、运动和分裂等复杂的
19、变化,细胞质中也显现纺锤丝,因此,它仍属有丝分裂的范畴；减数分裂的全过程包括二次紧相连接的分裂过程,每次分裂都与有丝分裂 相像,依据细胞中染色体外形和位置的变化,各自划分成前期、中期、后期和 末期,但减数分裂整个过程,特殊是第一次分裂比有丝分裂复杂得多（图 136）；下面将分别作简要表达；（一）第一次分裂（简称分裂）1前期这一时期发生在核内染色体复制已完成的基础上,整个时期比有丝分裂的前期所需时间要长,变化更为复杂；依据染色体外形,又被分为 5 个 阶段：（1）细线期（ leptotene ）细胞核内显现瘦长、线状的染色体,细胞核和 核仁连续增大；在一些植物中,瘦长的染色体仍经过一度缠绕、缩短
20、变粗,使 轮廓清楚可见；这时,每条染色体含有二条染色单体,它们仅在着丝点处相连接；（2）偶线期（ zygotene ）也称合线期；细胞内的同源染色体（即来自父本和母本的二条相像外形的染色体）两两成对平列靠拢,这一现象也称联会（synapsis ）；假如原先细胞中有20 条染色体,这时候便配成10 对；每一对含 4 条染色单体,构成一个单位,称四联体（tetrad ）；8 / 10 名师归纳总结 - - - - - - -第 8 页,共 10 页精选学习资料 - - - - - - - - - （3）粗线期（ pachytene ）染色体连续缩短变粗,同时,在四联体内,同 源染色体上的一条染色单
21、体与另一条同源染色体的染色单体彼此交叉组合,并在相同部位发生横断和片段的互换,使该二条染色单体都有了对方染色体的片段,从而导致了父母本基因的互换,但每个染色单体仍都具有完全的基因组；（4）双线期（ diplotene ）发生交叉的染色单体开头分开,由于交叉常常不止发生在一个位点,因此,使染色体出现出X、V、8、0 等各种外形；（5）终变期（ diakinesis）染色体更为缩短,达到最小长度,并移向核的四周靠近核膜的位置；以后,核膜、核仁消逝,最终并显现纺锤丝；2中期各成对的同源染色体双双移向赤道面；细胞质中形成纺锤体；这时与一般有丝分裂中期的区分在于有丝分裂前期因无联会现象,所以中期染色体在
22、赤道面上排列不成对而是单独的（图 137）；3后期由于纺锤丝的牵引,使成对的同源染色体各自发生分别,并分别向两极移动；这时,每一边的染色体数目只有原先的一半；4末期到达两极的染色体又集合起来,重新显现核膜、核仁,形成二个子核；同时,在赤道面形成细胞板,将母细胞分隔为两个子细胞；由上可知,这两个子细胞的染色体数目,只有母细胞的一半；然后,新生成的子细胞紧接着发生其次次分裂；也有新细胞板不立刻形成,而连续进行其次次分裂的；（二）其次次分裂（简称分裂）分裂一般与分裂末期紧接,或显现短暂的间歇；这次分裂与前一次不同,在分裂前,核不再进行DNA的复制和染色体的加倍,而整个分裂过程与一 9 / 10 名师
23、归纳总结 - - - - - - -第 9 页,共 10 页精选学习资料 - - - - - - - - - 般有丝分裂相同,分成前、中、后、末 样复杂；4 个时期,前期较短,而不像分裂那1前期核内染色体呈细丝状,逐步变粗短,至核膜、核仁消逝；2中期每个细胞染色体排列在赤道面上,纺锤体明显；3后期每条染色体的二条染色单体随着着丝点的分裂而彼此分开,由纺 锤丝牵向两极；4末期移向两极的染色单体各组成一个子核,并各自形成一个子细胞；至此,整个减数分裂过程正式完成；由上可见,减数分裂中一个母细胞要经受两次连续的分裂,形成 4 个子细胞,每个子细胞的染色体数只有母细胞的一半；染色体的减半实际上是发生在
24、 第一次分裂过程中；减数分裂具有重要的生物学意义；减数分裂是与生物的有性生殖相联系 的,它发生在特殊的细胞中,通过减数分裂导致了有性生殖细胞（配子）的染 色体数目减半,而在以后发生有性生殖时,二个配子相结合,形成合子,合子的染色体重新复原到亲本的数目；这样周而复始,使有性生殖的后代始终保持 亲本固有的染色体数目和类型；因此,减数分裂是有性生殖的前提,是保持物种稳固性的基础；同时,在减数分裂过程中,由于同源染色体发生联会、交叉 和片段互换,从而使同源染色体上父母本的基因发生重组,从而产生了新类型 的单倍体细胞,这就是有性生殖能使子代产生变异的缘由10 / 10 名师归纳总结 - - - - - - -第 10 页,共 10 页