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1、第 五 章 呼 吸第一节 肺通气第二节 肺换气和组织换气第三节 气体在血液中的运输第四节 呼吸运动的调节重点难点熟悉了解掌握肺通气的动力和阻力；胸膜腔负压的形成和意义；肺泡表面活性物质；肺的顺应性；肺容积、肺容量和肺通气量；肺换气的原理及其影响因素；通气/血流比值；衡量氧气运输功能的指标；氧解离曲线；呼吸运动的化学感受性反射通气储备；气体运输的形式；影响氧解离曲线的因素；CO2的运输及其影响因素；延髓基本呼吸中枢； CO2 、H+ 、O2在呼吸调节中的相互作用组织换气的过程和影响因素； CO2解离曲线；高位中枢对呼吸运动的调节作用生理学（第9版）呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程三个环节：
2、外呼吸 气体运输 内呼吸呼吸全过程示意图第五章 呼 吸肺 通 气第一节生理学（第9版）呼吸系统的功能解剖实现肺通气的器官：呼吸道：气管-支气管树肺泡：肺换气的主要场所胸膜腔：胸膜腔内负压膈和胸廓：胸壁肌气管-支气管树呼吸系统的结构生理学（第9版）呼吸系统的功能解剖实现肺通气的器官：气管-肺泡囊的分级 传导区：016级 呼吸区：1723级(过渡区)肺泡稳定性 肺泡的相互依存关系稳定性 肺泡的相互依存关系气管-肺泡囊分级示意图生理学（第9版）一、肺通气的原理（一）肺通气的动力 直接动力 (direct force)：肺泡气与大气之间的压力差 原动力 (primary force)：呼吸肌节律性的收
3、缩和舒张1. 呼吸运动 过程：呼吸肌收缩/舒张胸廓的扩大/缩小肺内压 /压力差 吸气(主动)：膈肌、肋间外肌收缩 呼气(被动)：膈肌、肋间外肌舒张型式：腹式呼吸/胸式呼吸，平静呼吸/用力呼吸生理学（第9版）一、肺通气的原理（一）肺通气的动力2. 肺内压 (intrapulmonary pressure)：肺泡内气体的压力(随呼吸运动而变) 3. 胸膜腔内压 (intrapleural pressure)：脏层和壁层胸膜之间潜在的腔，腔内的压力简称胸内压 测 量：直接法/间接法 正常值：平静呼气末 -5 -3 mmHg 平静吸气末 -10 -5 mmHg 成 因：胸膜腔内压 = 肺内压+( -
4、肺回缩压) = - 肺回缩压 （当肺内压=大气压，以大气压为0计时）生理学（第9版）一、肺通气的原理呼吸运动示意图肺内压、胸膜腔内压和呼吸气容积变化(右)和胸膜腔内压直接测量(左)示意图生理学（第9版）一、肺通气的原理肺内压测量示意图胸膜腔内压测量示意图生理学（第9版）一、肺通气的原理(一)肺通气的动力3. 胸膜腔内压 (intrapleural pressure)：胸膜腔内的压力= - 肺回缩压 胸膜腔负压的形成：在生长发育过程中，胸廓的发育较肺快，因此胸廓的自然容积肺的自然容积。由于两层胸膜紧紧贴在一起，肺被牵引而始终处于扩张状态。在呼吸运动中，在肺的内向回位力和胸廓的外向回位力的作用下，
5、胸膜腔内压便降低而低于大气压(负压)。胸膜腔的密闭性使得胸膜腔负压得以保持生理意义：（1）有利于肺保持扩张状态(气胸胸膜腔负压肺萎缩肺不张) （2）有利于静脉血和淋巴液的回流生理学（第9版）一、肺通气的原理（二）肺通气的阻力肺通气过程中所遇到的阻力：弹性阻力、非弹性阻力弹性阻力(静态)：肺弹性阻力和胸廓弹性阻力非弹性阻力(动态)：气道阻力、惯性阻力、组织的黏滞阻力1. 弹性阻力(elastic resistance, R)和顺应性(compliance, C) 弹性阻力：弹性体对抗外力作用所引起的变形的力 顺应性：弹性体在抗外力作用发生变形的难易程度。C=1/R顺应性示意图A.橡皮囊的顺应性，
6、实线为扩张前，虚线为扩张后；B.离体猫肺静态顺应性曲线生理学（第9版）一、肺通气的原理（二）肺通气的阻力1. 弹性阻力和顺应性肺的顺应性：比顺应性：单位肺容量的顺应性(因为肺顺应性还受肺总量的影响)）功能余气量（）（平静呼吸时的肺顺应性比顺应性LOL/cmH2 肺弹性阻力的来源：肺弹性成分+肺表面张力 肺泡II型细胞分泌表面活性物质肺表面张力 肺的压力-容积曲线）（）跨肺压的变化（）肺容积的变化（）肺顺应性（OL/cmHPVC2L生理学（第9版）一、肺通气的原理肺泡II型上皮细胞和肺表面活性物质肺泡表面张力和肺内压及气流方向示意图肺的表面张力生理学（第9版）一、肺通气的原理（二）肺通气的阻力1
7、. 弹性阻力和顺应性胸廓顺应性：平静呼吸时肺和胸廓的总弹性阻力：平静呼吸时肺和胸廓的总顺应性（CL+chw）为0.1L/cmH2O2. 非弹性阻力(inelastic resistance) 惯性阻力+黏滞阻力(小，忽略不计) 气道阻力：80% 90% (气流速度、气流形式、气道口径R1/r4)）（）跨胸壁压的变化（）胸腔容积的变化（）胸廓的顺应性（OL/cmHPVC2chw2 .012 .01C1C1C1chwLchwL生理学（第9版）二、肺通气功能的评价（一）肺容积和肺容量 1. 肺容积 (pulmonary volume) 潮气量 (tidal volume, TV) 400600ml补
8、吸气量 (inspiratory reserve volume, IRV) 15002000ml 补呼气量 (expiratory reserve volume, ERV) 9001200ml余气量 (residual volume, RV) 10001500ml肺容积和肺容量图解生理学（第9版）二、肺通气功能的评价（一）肺容积和肺容量 2. 肺容量 (pulmonary capacity)肺容积中两项或两项以上的联合气体量深吸气量：潮气量+补吸气量功能余气量：余气量+补呼气量，2500ml肺活量 (vital capacity, VC)潮气量+补吸气量 +补呼气量男 3500 ml / 女
9、2500ml肺容积和肺容量图解生理学（第9版）二、肺通气功能的评价（一）肺容积和肺容量 2. 肺容量 (pulmonary capacity) 用力肺活量 (forced vital capacity, FVC) 用力呼气量 (forced expiratory volume, FEV)： 第1秒内呼出的气量称1秒用力呼气量（FEV1) 。通常以FEV1 / FVC的百分数表示，FEV1 /FVC约80% 肺总量 (total lung capacity, TLC) 男 5000 ml/女 3500ml用力肺活量(FVC)和用力呼气量(FEV)示意图上线：阻塞性肺疾病患者中线：正常人下线：限制
10、性肺疾病患者生理学（第9版）二、肺通气功能的评价（二）肺通气量和肺泡通气量1. 肺通气量 (pulmonary ventilation) 每分钟吸入或呼出的气体总量 = 潮气量呼吸频率(12 18次/分) = 6 9 L(正常成年人平静呼吸时)最大随意通气量：每分钟吸入或呼出的最大气体总量。70 150L (一般测10s或15s)通气储量百分比：正常值等于或大于93%100最大通气量每分平静通气量最大通气量通气储量百分比生理学（第9版）二、肺通气功能的评价（二）肺通气量和肺泡通气量2. 肺泡通气量(alveolar ventilation) 解剖无效腔：上呼吸道至终末细支气管以前的呼吸道，约1
11、50ml肺泡无效腔：未能发生气体交换的部分肺泡容量生理无效腔：解剖无效腔+肺泡无效腔肺泡通气量 (alveolar ventilation)=(潮气量-无效腔)x 呼吸频率无效腔示意图生理学（第9版）二、肺通气功能的评价（三）最大呼气流速-容积曲线小气道：直径2mm，壁薄，腔小，缺乏软骨支撑；总横截面积大，阻力小 最大呼气流速-容积曲线：小气道阻力的测量尽力吸气后尽快呼气，呼出气量和流速关系=呼出流速与肺容积关系最大呼气流速-容积曲线生理学（第9版）动态挤压和等压点示意图二、肺通气功能的评价（三）最大呼气流速-容积曲线 动态挤压和等压点：呼气流速-容积测量时出现流速限制与气道动态挤压有关动态挤
12、压：用力呼气时，胸膜腔内压气道口径 (动态挤压)等压点：用力呼气时，气道内外的压力相等的点(跨壁压=0)上游气道：等压点与肺泡之间的气道；下游气道：等压点与鼻腔之间的气道等压点随着肺容积变化而移动生理学（第9版）二、肺通气功能的评价（四）气道反应性测定 支气管反应性测定：支气管激发试验(BPT) 支气管对吸入刺激物(组胺等)产生收缩反应的程度(哮喘患者)（五）呼吸功 在一次呼吸运动中，呼吸肌为克服通气阻力而实现肺通气所做的功。 呼吸功(work of breathing)：跨壁压变化肺容积变化。正常人平静呼吸时，一次呼吸作功仅约0.25J。每分钟呼吸平均功率为0.05W 呼吸功增大说明呼吸较为
13、用力或出现病理情况(弹性阻力/气道阻力增加)肺换气和组织换气第二节生理学（第9版）一、气体交换的基本原理（一）气体的扩散 气体分子从压力高压力低扩散，单位时间内气体扩散的容积称为气体扩散速率(diffusion rate, D)： 气体的分压 (partial pressure, P) 气体的分子量 (MW)和溶解度S 扩散面积(A)和距离(d) 温度(T)MWdSATPD 生理学（第9版）一、气体交换的基本原理（二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压1. 呼吸气和肺泡气的成分和分压 空气的主要成分为O2和CO2，各气体的容积百分比不因地域不同而异，但分压可因总大气压的变动而改变2. 血液气体和
14、组织中气体的分压 液体中的气体分压也称为气体的张力动脉血混合静脉血组织PO2971004030PCO240 4650血液和组织中气体的分压(mmHg)生理学（第9版）二、肺换气（一）肺换气过程气体的分压差的作用 O2：肺泡血液 PCO2：血液肺泡肺换气和组织换气示意图生理学（第9版）（二）影响肺换气的因素1. 呼吸膜的厚度(平均0.6 m)（1）液体分子层（2）肺泡上皮细胞（3）肺泡上皮基底膜（4）间隙(基质层)（5）毛细血管基膜（6）毛细血管内皮细胞2. 呼吸膜的面积(70m2) 安静状态时约40m2呼吸膜结构示意图二、肺换气生理学（第9版）二、肺换气（二）影响肺换气的因素3. 通气/血流比
15、值(ventilation/perfusion ratio) 每分肺泡通气量( A)和每分肺血流量( )间的比值 A/ 4.2/5 =0.84：健康成人安静时全肺的平均水平 A/ ： 通气过剩，血流不足，肺泡无效腔增大 A/ ： 通气不足，血流过剩，犹如动静脉短路 Q V V V V Q Q Q 生理学（第9版）二、肺换气（二）影响肺换气的因素3. 通气/血流比值(ventilation/perfusion ratio)： 每分肺泡通气量( A)和每分肺血流量( )间的比值 Q V 肺动脉栓塞/支气管痉挛时的通气/血流比值正常人直立时肺通气和血流量的分布肺尖：3.3；肺底：0.6生理学（第9版
16、）二、肺换气（三）肺扩散容量(diffusing capacity of lung, DL)每分钟肺通过呼吸膜扩散的气体量(单位分压差1mmHg) V：每分钟通过呼吸膜扩散的气体量(ml/min) PA：肺泡中某气体的平均分压 PC：肺毛细血管内该气体的平均分压 正常时：O2的DL平均为20ml/(minmmHg) CO2的DL约为O2的20倍CALPPVD生理学（第9版）三、组织换气 组织换气的机制和影响因素与肺换气相似，不同的是气体交换发生于液相(血液、组织液、细胞内液)介质之间 扩散膜两侧O2和CO2的分压差随细胞内氧化代谢的强度和血流量的多少而改变气体在血液中的运输第三节生理学（第9版
17、）O2和CO2在血液中的形式物理溶解 化学结合 物理溶解 化学结合 动态平衡血红蛋白组成示意图 O2物理溶解 1.5% O2化学结合 98.5%（一）血红蛋白结构 1个珠蛋白+4个血红素 氧合血红蛋白(oxyhemoglobin, HbO2)一、氧的运输生理学（第9版）一、氧的运输（二）血红蛋白（Hb）与O2结合的特征1. 迅速而可逆 不需酶的催化、受PO2的影响 Hb +O2 HbO22.氧合反应 Fe2+为二价铁，该反应是氧合 (oxygenation) ，不是氧化 (oxidation)3. Hb结合O2量 1分子Hb可以结合4分子O24. 氧解离曲线呈S形 Hb与O2的结合或解离曲线呈
18、 S 形，与Hb的变构效应有关生理学（第9版）一、氧的运输（三）氧解离曲线 表示PO2与Hb氧结合量或氧饱和度关系的曲线。1. 上段 相当于PO2 60100mmHg 较平坦，表明PO2的变化对Hb氧饱和度影响不大。 PO2不低于60mmHg，氧饱和度能保持在90%2. 中段 相当于PO2 4060mmHg 较陡，是HbO2释放O2的部分。O2的利用系数血液流经组织时释放出的容积占动脉血O2含量的百分数3. 下段 相当于PO2 1540mmHg 是HbO2与O2解离的部分，反映血液中O2的贮备氧解离曲线生理学（第9版）一、氧的运输（四）影响O2运输的因素P50：是使Hb 氧饱和度达50%时的P
19、O2，正常时P50为26.5mmHgP50增大： Hb对O2的亲和力降低，曲线右移P50降低： Hb对O2的亲和力增加，曲线左移影响氧解离曲线的主要因素生理学（第9版）一、氧的运输（四）影响O2运输的因素1. 血液pH和PCO2：pH 或 PCO 2 ，Hb对O2的亲和力下降，曲线右移波尔效应(Bohr effect)：酸度对Hb氧亲和力的影响生理意义：促进肺毛细血管血液的氧合和组织毛细血管血液释放O22. 温度：T 氧离曲线右移，促使O2释放影响氧解离曲线的主要因素生理学（第9版）一、氧的运输（四）影响O2运输的因素3. 红细胞内2,3-DPG：2,3-二磷酸甘油酸(无糖酵解的产物)2,3-
20、DPG Hb对O2的亲和力下降，曲线右移4. CO：CO与Hb亲和力约为O2的250倍，曲线左移5. 其他因素：Hb自身性质的影响，如Fe3+失去运O2的能力O2和CO的解离曲线示意图生理学（第9版）二、二氧化碳的运输（一）CO2的运输形式 物理溶解 5% 化学结合 95%：碳酸氢盐88%，氨基甲酰血红蛋白7%1.碳酸氢盐CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+HCO3- + K + KHCO3 (红细胞内)HCO3- 出红细胞HCO3- + Na+ NaHCO3 碳酸酐酶：红细胞内浓度高，血浆中缺乏（1）催化 CO2 + H2O H2CO3（2）分解 H2CO3 CO2 + H2
21、O抑制剂：乙酰唑胺CO2在血液中的运输示意图(血浆内) (Cl 转移)+ Hb生理学（第9版）二、二氧化碳的运输（一）CO2的运输形式 物理溶解 5% 化学结合 95%：碳酸氢盐88%，氨基甲酰血红蛋白7%2. 氨基甲酰血红蛋白(carbaminohemoglobin) 进入RBC的一部分CO2可与Hb的氨基结合，生成 HbNH2O2 + H+ +CO2 HHbNHCOOH +O2 反应迅速，无需酶的催化。调节这一反应的主要因素是氧合作用在组织：HbO2解离释放出O2，Hb与CO2结合 在肺部：HbO2生成增多，促使HHbNHCOOH解离，释放出CO2和H+肺部组织生理学（第9版）二、二氧化碳
22、的运输（二）CO2解离曲线 表示血液中CO2含量与PCO2关系的曲线 曲线接近线形，没有饱和点（三）影响CO2运输的因素 O2与Hb的结合可促使CO2的释放，而去氧Hb则容易与CO2结合，这一现象称为何尔登效应 O2与CO2的运输相互影响：CO2通过波尔效应影响O2运输，O2通过何尔登效应影响CO2运输CO2解离曲线呼吸运动的调节第四节生理学（第9版）一、呼吸中枢与呼吸节律的形成（一）呼吸中枢 中枢神经系统内产生和调节呼吸运动有关的神经细胞群1. 脊髓 支配呼吸肌的运动神经元位于颈段(C35，支配膈肌)、胸段(T，支配肋间肌和腹肌)前角，是初级中枢2. 低位脑干 延髓：呼吸节律基本中枢(VRG
23、PBC) 脑桥：臂旁内侧核(NPBM)和相邻的Klliker-Fuse核，合称PBKF核群，是呼吸调整中枢，其作用是限制吸气，促使吸气向呼气转换3. 高位脑 下丘脑、边缘系统、大脑皮层生理学（第9版）一、呼吸中枢与呼吸节律的形成（一）呼吸中枢不同平面横切后呼吸活动的变化PC：呼吸调整中枢；PBKF：臂旁内侧核和KF核；BtC：包钦格复合体；Pre-Bt C：前包钦格复合体；iVRG：中段腹侧呼吸组；cVRG：尾段腹侧呼吸组；NTS：孤束核；DRG：背侧呼吸组；VRG：腹侧呼吸组；NRA：后疑核；、：分别为第9、10、11、12对脑神经；A、B、C、D：在脑干不同平面横切生理学（第9版）一、呼吸
24、中枢与呼吸节律的形成（二）呼吸节律的形成1. 起博细胞学说 (theory of pacemaker)2. 神经元网络学说 (theory of neuronal circuit) 中枢吸气活动发生器 (central inspiratory activity generator) 吸气切断机制(inspiratory off-switch mechanism)延髓内不同神经元(吸气，转为呼气)脑桥PBKF的活动和迷走神经肺牵张反射可促进吸气切断机制的活动生理学（第9版）二、呼吸的反射性调节（一）化学感受性呼吸反射1. 化学感受器：对O2、CO2和H+等敏感的感受器（1）外周化学感受器 （pe
25、ripheral chemoreceptor） 感受器 颈动脉体(carotid body)，主动脉体(aortic body) 传入神经 窦神经(加入舌咽神经)，迷走神经 中枢 延髓孤束核 传出神经 躯体运动神经等 效应器 呼吸肌、气道肌生理刺激：O2 、CO2和H+ 生理学（第9版）二、呼吸的反射性调节（一）化学感受性呼吸反射1. 化学感受器：对O2、CO2和H+等敏感的感受器（1）外周化学感受器（peripheral chemoreceptor）外周化学感受器(A)和颈动脉体 (B)示意图B生理学（第9版）二、呼吸的反射性调节（一）化学感受性呼吸反射1. 化学感受器：对O2、CO2和H+
26、等敏感的感受器（2）中枢化学感受器 (central chemoreceptor)延髓腹外侧浅表部位(头、中、尾)，斜方体后核、孤束核、蓝斑、下丘脑等 生理刺激： 脑脊液和局部细胞外液中的H+ CO2迅速通过血脑屏障H+ 不感受低氧刺激生理学（第9版）二、呼吸的反射性调节（一）化学感受性呼吸反射1. 化学感受器：对O2、CO2和H+等敏感的感受器（2）中枢化学感受器 (central chemoreceptor)中枢化学感受器示意图A.延髓腹外侧浅表部位的中枢化学感受区；B.血液或脑脊液PCO2升高刺激呼吸运动的中枢机制。R：头区；I：中区；C：尾区；分别为第512对脑神经生理学（第9版）二、
27、呼吸的反射性调节（一）化学感受性呼吸反射2. CO2、H+和O2对呼吸的调节 CO2：调节呼吸的最重要生理性化学因素 中枢化学感受器 呼吸中枢兴奋 外周化学感受器 窦神经、迷走神经 延髓 呼吸中枢兴奋 效应：PCO2 呼吸加深加快，增加肺通气量生理学（第9版）二、呼吸的反射性调节（一）化学感受性呼吸反射2. CO2、H+和O2对呼吸的调节 H+：脑脊液中H+是对中枢化学感受器最有效的刺激 中枢化学感受器：对H+敏感性高 呼吸中枢兴奋(H+不易通过血脑屏障) 外周化学感受器：对H+敏感性低 效应： H+ 呼吸加深加快，肺通气增加 生理学（第9版）二、呼吸的反射性调节（一）化学感受性呼吸反射2.
28、CO2、H+和O2对呼吸的调节 O2：低氧通过外周化学感受器兴奋呼吸 中枢化学感受器：低氧中枢抑制 外周化学感受器：低氧外周化学感受器 呼吸中枢兴奋 效应：PO2 呼吸加深加快，肺通气增加生理学（第9版）二、呼吸的反射性调节第四呼吸运动的调节改变动脉血液PCO2、PO2、pH之一，保持其他两个因素不变时的肺通气效应改变动脉血液PCO2、PO2、pH之一，其他两个因素不加控制时的肺通气效应生理学（第9版）二、呼吸的反射性调节（二）肺牵张反射 (pulmonary stretch reflex)1. 肺扩张反射：肺扩张 感受器 (气管细支气管的平滑肌) 兴奋 迷走神经 延髓 吸气切断机制 切断吸气
29、 转入呼气 (兔最明显)2. 肺萎陷反射：肺萎陷时引起吸气活动的反射。机理不清。平静呼吸时不参与调节生理意义：负反馈调节；脑桥-延髓呼吸中枢共同调节呼吸的频率和幅度；迷走神经参与反射 1. 肺通气的动力：直接动力（压力差）；间接动力（呼吸肌的节律性收缩和舒张）2. 肺通气的阻力：弹性阻力 （肺和胸廓）+ 非弹性阻力（气道阻力，惯性阻力，黏滞阻力）3. 胸膜腔负压：有利于肺保持扩张状态；有利于静脉血和淋巴液的回流4. 肺表面活性物质：由肺泡型细胞分泌，可以降低肺泡表面张力5. 肺容积：不同状态下肺所能容纳的气体量6. 肺容量：肺容积中两项或两项以上的联合气体量7. 气体交换：方式是扩散；动力是分
30、压差8. 影响肺换气的因素：呼吸膜的厚度和面积；通气/血流比值 9 . 气体的运输形式：物理溶解；化学结合10. Hb与O2结合的特征：迅速、可逆、受PO2的影响、无需酶的催化、氧合作用11. 影响氧解离曲线的因素：血液pH和PCO2、温度、2,3-DPG、CO中毒、Hb自身性质12. CO2的运输：化学结合95%，其中88%为碳酸氢盐，7%为氨基甲酰血红蛋白13. 呼吸中枢：脊髓是支配呼吸肌的初级中枢，延髓是基本中枢，脑桥和高位脑起调节作用14. 呼吸节律形成的学说：起搏细胞学说，神经元网络学说15. 化学感受器：中枢（H+ / PCO2 敏感），外周（PO2 、PCO2 、H+ 敏感）16. 肺牵张反射：肺扩张反射，肺萎陷反射