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1、第十章第十章 单倍体与多倍体育种单倍体与多倍体育种 1 1 单倍体育种单倍体育种一、单倍体育种意义：一、单倍体育种意义：一、单倍体育种意义：一、单倍体育种意义：1 1、概念：、概念：、概念：、概念：n n 单倍体：单倍体：单倍体：单倍体：是指含有配子染色体数（是指含有配子染色体数（n n）个体。）个体。从细胞遗传学角度来看，由二倍体牧草或作物形成单倍体从细胞遗传学角度来看，由二倍体牧草或作物形成单倍体为一倍体，体细胞中只含一个染色体组。如：玉米为二倍体为一倍体，体细胞中只含一个染色体组。如：玉米为二倍体（2n=202n=20），其单倍体就是一倍体（），其单倍体就是一倍体（n=x=10n=x=1
2、0）。多倍体情况就）。多倍体情况就不一样，不一样，如：如：如：如：紫花苜蓿为四倍体（紫花苜蓿为四倍体（2n=4x=322n=4x=32），其单倍体就为），其单倍体就为二倍体（二倍体（2n=2x=162n=2x=16）；小黑麦为六倍体（）；小黑麦为六倍体（2n=6x=422n=6x=42），其单），其单倍体为三倍体（倍体为三倍体（2n=3x=212n=3x=21）。）。总之，只要含有正常体细胞（总之，只要含有正常体细胞（2n2n）二分之一染色体数生物）二分之一染色体数生物体（体（n n）就称为单倍体。）就称为单倍体。第1页 花药培养（花粉培养）：花药培养（花粉培养）：花药培养（花粉培养）：花药培
3、养（花粉培养）：在人工培养条件下，诱导花药使在人工培养条件下，诱导花药使之生出单倍体植株过程。之生出单倍体植株过程。单倍体育种：单倍体育种：单倍体育种：单倍体育种：花药植株再经染色体加倍形成正常二倍体，进花药植株再经染色体加倍形成正常二倍体，进而选出优良个体，培育成为新品种方法。而选出优良个体，培育成为新品种方法。2 2、单倍体起源、单倍体起源、单倍体起源、单倍体起源单倍单性生殖：单倍单性生殖：单倍单性生殖：单倍单性生殖：孤雌生殖：孤雌生殖：孤雌生殖：孤雌生殖：指卵细胞未经受精而发育成有机体（孢子体）生指卵细胞未经受精而发育成有机体（孢子体）生殖类型。因为卵细胞是经过正常减数分裂后产生含有配子
4、染色殖类型。因为卵细胞是经过正常减数分裂后产生含有配子染色体数单倍体，所以这种生殖方式就称为雌单性生殖。体数单倍体，所以这种生殖方式就称为雌单性生殖。孤雄生殖（雄单性生殖）：孤雄生殖（雄单性生殖）：孤雄生殖（雄单性生殖）：孤雄生殖（雄单性生殖）：指精子入卵后还未和卵核融合，指精子入卵后还未和卵核融合，而卵核退化，崩解，雄核取代了卵核地位，在卵细胞质内发育而卵核退化，崩解，雄核取代了卵核地位，在卵细胞质内发育成仅含有父本染色体胚（孢子体），因参加胚发生只有精核，成仅含有父本染色体胚（孢子体），因参加胚发生只有精核，是经典单倍体。是经典单倍体。第2页单倍无配子生殖（减数无配子生殖）：单倍无配子生殖
5、（减数无配子生殖）：单倍无配子生殖（减数无配子生殖）：单倍无配子生殖（减数无配子生殖）：是指在减数分裂正常进行后，未经受精，由胚囊中卵细胞是指在减数分裂正常进行后，未经受精，由胚囊中卵细胞以外其它细胞（如助细胞、反足细胞）单位核形成胚生殖方式，以外其它细胞（如助细胞、反足细胞）单位核形成胚生殖方式，形成胚也是单倍。形成胚也是单倍。3 3、单倍体植株特点：、单倍体植株特点：、单倍体植株特点：、单倍体植株特点：器官和植株弱小：器官和植株弱小：生活力普通较弱：生活力普通较弱：高度不孕性：高度不孕性：基因型是纯合：基因型是纯合：上述特点表明：上述特点表明：上述特点表明：上述特点表明：单倍体植物一经加倍
6、就成为遗传上纯合植物体，不能分离，单倍体植物一经加倍就成为遗传上纯合植物体，不能分离，可大大缩短育种年限。可大大缩短育种年限。因为其高度不孕生活力弱，在生产上就不能直接利用，必须因为其高度不孕生活力弱，在生产上就不能直接利用，必须经过人为控制，克服其缺点，发挥其优势，为生产服务。经过人为控制，克服其缺点，发挥其优势，为生产服务。第3页4 4、单倍体育种意义：、单倍体育种意义：、单倍体育种意义：、单倍体育种意义：1 1、能极早地稳定杂种后代性质，缩短育种年限。、能极早地稳定杂种后代性质，缩短育种年限。2 2、加速培育异花授粉作物自交系。、加速培育异花授粉作物自交系。3 3、提升选择正确性和效率。
7、、提升选择正确性和效率。4 4、克服远缘杂交不育性与分离困难。、克服远缘杂交不育性与分离困难。5 5、节约田间试验土地和劳力。、节约田间试验土地和劳力。6 6、与诱交相结合、与诱交相结合提升效率。提升效率。二、花粉单性发育成植株生物学原理：二、花粉单性发育成植株生物学原理：二、花粉单性发育成植株生物学原理：二、花粉单性发育成植株生物学原理：1 1、世代交替（、世代交替（alternation of generotionalternation of generotion）：）：2 2、植物含有再生性：、植物含有再生性：3 3、植物细胞全能性：、植物细胞全能性：全能性：全能性：全能性：全能性：植物
8、体每个细胞都潜在着发育成完整植株能力，而植物体每个细胞都潜在着发育成完整植株能力，而且含有该物种全部遗传物质。且含有该物种全部遗传物质。第4页三、单倍体育种程序及操作技术三、单倍体育种程序及操作技术三、单倍体育种程序及操作技术三、单倍体育种程序及操作技术（花粉培养）（花粉培养）（花粉培养）（花粉培养）1 1 1 1、原材料准备：、原材料准备：、原材料准备：、原材料准备：普通采取优育亲本配成杂交组合所产生杂种一代植株花粉，或普通采取优育亲本配成杂交组合所产生杂种一代植株花粉，或从杂种从杂种F2F2中选择优良植株花药进行培养。中选择优良植株花药进行培养。2 2 2 2、培养基配制：、培养基配制：、
9、培养基配制：、培养基配制：不一样植物要求不一样培养基，为选择出适当培养基，先要进不一样植物要求不一样培养基，为选择出适当培养基，先要进行试验。按性质和含量分，培养基成份：行试验。按性质和含量分，培养基成份：大量元素无机盐大量元素无机盐+微量元素无机盐微量元素无机盐+铁盐铁盐+维生素类维生素类+植物激素植物激素+蔗蔗糖糖+琼脂琼脂+蒸溜水蒸溜水3 3、花药接种：、花药接种：、花药接种：、花药接种：选择发育时期适宜花粉进行接种是决定试验成败主要选择发育时期适宜花粉进行接种是决定试验成败主要原因。在形成发育上，普通禾本科是孕穗期，豆科是原因。在形成发育上，普通禾本科是孕穗期，豆科是孕蕾期。孕蕾期。第
10、5页4 4 4 4、花粉人工离体培养：、花粉人工离体培养：、花粉人工离体培养：、花粉人工离体培养：花药产生单倍体植株路径：花药产生单倍体植株路径：花粉花粉胚状体胚状体小植株小植株花粉花粉愈伤组织愈伤组织植株植株n n诱导花粉产生愈伤组织：诱导花粉产生愈伤组织：诱导花粉产生愈伤组织：诱导花粉产生愈伤组织：在诱导花药株过程中，常采取两种或三种培养基，第一是在诱导花药株过程中，常采取两种或三种培养基，第一是诱导愈伤组织培养基，第二是诱导愈伤组织分化成苗培养基，诱导愈伤组织培养基，第二是诱导愈伤组织分化成苗培养基，第三是壮苗培养基。三种中第一个最关键。第三是壮苗培养基。三种中第一个最关键。n n愈伤组
11、织分化成幼苗：愈伤组织分化成幼苗：愈伤组织分化成幼苗：愈伤组织分化成幼苗：这一步工作是将长出愈伤组织（约这一步工作是将长出愈伤组织（约13mm13mm大小）移在诱导大小）移在诱导分化培养基上继续培养，使它分化出根和芽。分化培养基上继续培养，使它分化出根和芽。n n使分化小苗正常生长和健壮：使分化小苗正常生长和健壮：使分化小苗正常生长和健壮：使分化小苗正常生长和健壮：5 5 5 5、对花粉植株移栽、染色体加倍选择及判定：、对花粉植株移栽、染色体加倍选择及判定：、对花粉植株移栽、染色体加倍选择及判定：、对花粉植株移栽、染色体加倍选择及判定：初移出来时，要尤其精心培植，注意保持适当温度、湿度，初移出
12、来时，要尤其精心培植，注意保持适当温度、湿度，并防止强烈阳光晒干、灼伤，使其适应外界条件。并防止强烈阳光晒干、灼伤，使其适应外界条件。第6页倍性判定长成为花粉株后，要检验其染色体数，确定其倍性。倍性判定长成为花粉株后，要检验其染色体数，确定其倍性。方法：根尖方法：根尖固定固定染色染色压片压片 镜检镜检加倍花粉植株未经自然加倍时，普通为单倍体，不能正常坚固，加倍花粉植株未经自然加倍时，普通为单倍体，不能正常坚固，因而需人工加倍（秋水仙素）。因而需人工加倍（秋水仙素）。双子叶植物可采取双子叶植物可采取1.51.5份份0.10.4%0.10.4%秋水仙素十秋水仙素十1 1份羊毛脂，调成份羊毛脂，调成
13、糊状乳液，涂株单倍体植株腋芽或生长点，使生长点加倍成二倍糊状乳液，涂株单倍体植株腋芽或生长点，使生长点加倍成二倍体。体。单子叶植物如小麦、水稻等可将幼苗或新生分蘖株基部浸在单子叶植物如小麦、水稻等可将幼苗或新生分蘖株基部浸在0.040.1%0.040.1%秋水仙溶液中，在秋水仙溶液中，在20252025下下1414天，取出用清水洗天，取出用清水洗净，栽入土中，可取得染色体加倍植株。净，栽入土中，可取得染色体加倍植株。加倍时要注意秋水仙素浓度，植物种类不一样，其浓度不一样。加倍时要注意秋水仙素浓度，植物种类不一样，其浓度不一样。选择花粉株加倍成活后，要像普通植物管理一样，种子成熟后，选择花粉株加
14、倍成活后，要像普通植物管理一样，种子成熟后，应单株、单穗分别苗种，备作深入试验。应单株、单穗分别苗种，备作深入试验。F1F1后各代选育工作同普后各代选育工作同普通选育工作一样进行试验、判定、从中选出优良株系，扩大繁殖通选育工作一样进行试验、判定、从中选出优良株系，扩大繁殖试种，最终用于生产。试种，最终用于生产。第7页 2 2 多倍体育种多倍体育种一、多倍体一、多倍体一、多倍体一、多倍体(ployploid)(ployploid)概念和种类：概念和种类：概念和种类：概念和种类：1 1、概念：、概念：、概念：、概念：多倍体：多倍体：多倍体：多倍体：体细胞中具三个或三个以上整倍染色体组植物体。包体细
15、胞中具三个或三个以上整倍染色体组植物体。包含三倍体含三倍体triploidtriploid、tereapilid tereapilid、etaploid etaploid 等。等。比如：比如：比如：比如：新疆窄颖赖草，含新疆窄颖赖草，含8484个染色体。个染色体。x=7x=7，即含有，即含有12Genome12Genome，为，为十二倍体。十二倍体。偃麦草（偃麦草（E.smithiiE.smithii），含），含5656个染色体，个染色体，x=7x=7，即含有，即含有8Genone,8Genone,为八倍体。为八倍体。多倍体普遍存于植物界，据预计被子植物中多倍体植物占多倍体普遍存于植物界，据预
16、计被子植物中多倍体植物占303035%35%，它是变异发生主要路径之一，对于物种进化及育种意义极，它是变异发生主要路径之一，对于物种进化及育种意义极大。大。第8页2 2 2 2、种类（按起源划分）、种类（按起源划分）、种类（按起源划分）、种类（按起源划分）n n同源多倍体（同源多倍体（同源多倍体（同源多倍体（autopblyploidautopblyploid）：）：）：）：由同一物种或同一个染色体由同一物种或同一个染色体组加倍得到，加倍后染色体与原来染色体相同，如四倍体黑麦组加倍得到，加倍后染色体与原来染色体相同，如四倍体黑麦（RRRRRRRR）n n异源多倍体：异源多倍体：异源多倍体：异源
17、多倍体：是不一样物种杂交后染色体加倍结果，如多倍体是不一样物种杂交后染色体加倍结果，如多倍体小黑麦（小黑麦（AABBDDRRAABBDDRR），异源四倍体能够看成是两个二倍体远），异源四倍体能够看成是两个二倍体远缘种复合体，又称缘种复合体，又称“双二倍体双二倍体”。如老芒麦（。如老芒麦（SSHHSSHH）。）。n n中间衍生类型：中间衍生类型：中间衍生类型：中间衍生类型：n n同源异多倍体：同源异多倍体：同源异多倍体：同源异多倍体：只存在于六倍体或更高水平多倍体类型，它结只存在于六倍体或更高水平多倍体类型，它结协议源和异源多倍体二者特征。如：猫尾草（协议源和异源多倍体二者特征。如：猫尾草（2n
18、=6x=422n=6x=42）组型）组型为为AAAABBAAAABB，其，其A A组染色体像节节猫尾草，组染色体像节节猫尾草，B B组染色体像高山猫尾组染色体像高山猫尾草。草。n n区段异源多倍体（区段异源多倍体（区段异源多倍体（区段异源多倍体（segmentol allosegmentol allo）：）：）：）：含有相当数目标同源含有相当数目标同源染色体区段甚至整个染色体，但相互之间又有大量不一样基因染色体区段甚至整个染色体，但相互之间又有大量不一样基因或染色体共段（如或染色体共段（如BBB1B1BBB1B1）第9页二、多倍体在自然界出现及意义：二、多倍体在自然界出现及意义：二、多倍体在自
19、然界出现及意义：二、多倍体在自然界出现及意义：1 1、多倍体普遍存在于自然界。、多倍体普遍存在于自然界。、多倍体普遍存在于自然界。、多倍体普遍存在于自然界。低、高等植物中都有。我们熟知低、高等植物中都有。我们熟知许多作物，如小麦、燕麦、棉花、花生、烟草、马铃薯、甘蔗许多作物，如小麦、燕麦、棉花、花生、烟草、马铃薯、甘蔗及苜蓿等都是自然形成多倍体。在被子植物中出现率为及苜蓿等都是自然形成多倍体。在被子植物中出现率为303035%35%，普通来说单子叶植物中多倍体，要比双子叶植物为多。，普通来说单子叶植物中多倍体，要比双子叶植物为多。2 2、自然界中牧草多倍体发生原因、自然界中牧草多倍体发生原因、
20、自然界中牧草多倍体发生原因、自然界中牧草多倍体发生原因多年生牧草杂合性所致。它们异花授粉时，发生远源杂交，多年生牧草杂合性所致。它们异花授粉时，发生远源杂交，细胞染色体经自然加倍而形成异源多倍体，如猫尾草细胞染色体经自然加倍而形成异源多倍体，如猫尾草（6x6x）=（2x2x猫尾草猫尾草 4x 4x高山猫尾草）。高山猫尾草）。多年生牧草生活年限长，许多能进行无性繁殖，它们能很好多年生牧草生活年限长，许多能进行无性繁殖，它们能很好地保留并重复产生多倍体类型。地保留并重复产生多倍体类型。牧草不但分布在条件好地域，在自然界条件较差地带，如沙牧草不但分布在条件好地域，在自然界条件较差地带，如沙漠、高山地
21、带等也能生长，这些地域温度改变急剧，往往影响漠、高山地带等也能生长，这些地域温度改变急剧，往往影响了细胞正常分裂，致使产生多倍体。了细胞正常分裂，致使产生多倍体。第10页三、多倍体发生与形成（路径有）三、多倍体发生与形成（路径有）三、多倍体发生与形成（路径有）三、多倍体发生与形成（路径有）1 1 1 1、体细胞染色体加倍：、体细胞染色体加倍：、体细胞染色体加倍：、体细胞染色体加倍：体细胞有丝分裂时，受到外界影响，染色体分裂而细胞不分裂，体细胞有丝分裂时，受到外界影响，染色体分裂而细胞不分裂，已分裂染色体被包在一个细胞核内，形成染色体加倍细胞已分裂染色体被包在一个细胞核内，形成染色体加倍细胞可能
22、可能形成多倍体组织。形成多倍体组织。人工诱发多倍体中，大多是体细胞染色体加倍产生。人工诱发多倍体中，大多是体细胞染色体加倍产生。2 2 2 2、生殖细胞染色体加倍（配子形成中）、生殖细胞染色体加倍（配子形成中）、生殖细胞染色体加倍（配子形成中）、生殖细胞染色体加倍（配子形成中）n n在配子形成过程中，因为外界条件激变，使减数分裂正常秩序在配子形成过程中，因为外界条件激变，使减数分裂正常秩序受到扰乱，引发染色体不受到扰乱，引发染色体不 正常分配，形成二倍体不减数配子，不正常分配，形成二倍体不减数配子，不减数配子受精，产生染色体组数加倍多倍性植株。减数配子受精，产生染色体组数加倍多倍性植株。n n
23、参加受精雌雄配子都没减数受精后，四倍体或其它偶数多倍体。参加受精雌雄配子都没减数受精后，四倍体或其它偶数多倍体。n n参加受精雌雄配子只有一方减数受精后三倍体或其它奇数多倍参加受精雌雄配子只有一方减数受精后三倍体或其它奇数多倍体。体。第11页举例说明：举例说明：举例说明：举例说明：例例例例1 1 1 1：异源四倍体（双二倍体）：异源四倍体（双二倍体）：异源四倍体（双二倍体）：异源四倍体（双二倍体）：它是由不一样种间或属间杂交它是由不一样种间或属间杂交得到得到F1F1再经染色体加倍形成。再经染色体加倍形成。加倍方式：加倍方式：加倍方式：加倍方式：二倍体种间或属间杂交，杂种细胞染色体加倍（人工诱导
24、较二倍体种间或属间杂交，杂种细胞染色体加倍（人工诱导较有效）有效）二倍体种间或属间杂交，杂种减数分裂不正常，形成重组二倍体种间或属间杂交，杂种减数分裂不正常，形成重组2n2n配子，雄、雌配子，雄、雌2n2n配子结合、形成双二倍体（常在自然界中发生，配子结合、形成双二倍体（常在自然界中发生，机会难得）（见书本机会难得）（见书本P101P101，图，图10-410-4）例例例例2 2：同源四倍体：同源四倍体：同源四倍体：同源四倍体：它是由一个二倍体物种染色体加倍产生。它是由一个二倍体物种染色体加倍产生。加倍方式：加倍方式：加倍方式：加倍方式：受精后任何时期体细胞加倍形成受精后任何时期体细胞加倍形成
25、4x4x减数分裂不正常，形成减数分裂不正常，形成2n2n配子，雄、雌配子，雄、雌2n2n配子结合配子结合4x4x减数分裂配子有丝分裂过程中，产生了减数分裂配子有丝分裂过程中，产生了2n2n配子配子4x4x第12页四、诱发多倍体方法：四、诱发多倍体方法：四、诱发多倍体方法：四、诱发多倍体方法：1 1 1 1、用物理原因诱异多倍：、用物理原因诱异多倍：、用物理原因诱异多倍：、用物理原因诱异多倍：物理原因有：温度激变，机械创伤，电离射线非电离射线、物理原因有：温度激变，机械创伤，电离射线非电离射线、离心力等。离心力等。物理原因虽可诱导多倍体，但频率较低，在多倍体诱导中成物理原因虽可诱导多倍体，但频率
26、较低，在多倍体诱导中成效不大。效不大。2 2、用化学原因诱导多倍体：、用化学原因诱导多倍体：、用化学原因诱导多倍体：、用化学原因诱导多倍体：n n秋水仙素处理方法：秋水仙素处理方法：秋水仙素处理方法：秋水仙素处理方法：秋水仙素介绍秋水仙素介绍秋水仙素介绍秋水仙素介绍 秋水仙素是从百合科秋水仙植物中提炼出来一个剧毒药剂，秋水仙素是从百合科秋水仙植物中提炼出来一个剧毒药剂，其分了子式为其分了子式为C22H25NO6 H2OC22H25NO6 H2O。普通秋水仙素是淡黄色粉末，。普通秋水仙素是淡黄色粉末，纯品是针状结晶体，性极毒，对中枢神经有麻醉作用，进入眼纯品是针状结晶体，性极毒，对中枢神经有麻醉
27、作用，进入眼睛，会使其失明，易溶于水、酒精、氯仿和甲醛中，不易溶解睛，会使其失明，易溶于水、酒精、氯仿和甲醛中，不易溶解于已醚和苯。于已醚和苯。第13页作用原理作用原理作用原理作用原理 细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝形成，所以染色体虽能细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝形成，所以染色体虽能正常复制，但不能分向两极，细胞未分裂，造成正常复制，但不能分向两极，细胞未分裂，造成doubledouble而成而成polyploidpolyploid，处理后，用清水洗净秋水仙碱残液，细胞分裂通常，处理后，用清水洗净秋水仙碱残液，细胞分裂通常可恢复正常。可恢复正常。影响原因：影响原因：影响原因：影响原因：秋
28、水仙素有效浓度与处理时间是诱发多倍体关键，浓度低，秋水仙素有效浓度与处理时间是诱发多倍体关键，浓度低，时间短，不易成功；过高，时间长会使细胞甚至整个组织和植时间短，不易成功；过高，时间长会使细胞甚至整个组织和植物死亡。另外还要注意温度，普通认为物死亡。另外还要注意温度，普通认为1515为宜。为宜。不一样植物、不一样器官或组织在一定条件下对秋水仙素反不一样植物、不一样器官或组织在一定条件下对秋水仙素反应不一样，有敏感，有迟钝。所以必须依据不一样情况来掌握应不一样，有敏感，有迟钝。所以必须依据不一样情况来掌握浓度与时间。处理前最好能搞清相关组织细胞分裂周期长短。浓度与时间。处理前最好能搞清相关组织
29、细胞分裂周期长短。一一 般说来，分裂快浓度宜低，时间宜短；反之，浓度宜高些，般说来，分裂快浓度宜低，时间宜短；反之，浓度宜高些，时间长些。普通浓度范围是时间长些。普通浓度范围是0.0006%3%0.0006%3%，采取，采取0.01%0.4%0.01%0.4%较较多。多。第14页处理方法：处理方法：处理方法：处理方法：n n浸渍法：多用于处理干种子，萌动种子及幼苗。浸渍法：多用于处理干种子，萌动种子及幼苗。n n滴液法：禾本科幼苗，茎基部生长点切一小斜口，使其夹住一滴液法：禾本科幼苗，茎基部生长点切一小斜口，使其夹住一小片滤纸，用吸管滴药液，浓度小片滤纸，用吸管滴药液，浓度0.020.05%0
30、.020.05%。双子叶植物，用脱。双子叶植物，用脱脂棉将顶芽，腋芽包裹住，然后滴液每日一至数次，重复数日脂棉将顶芽，腋芽包裹住，然后滴液每日一至数次，重复数日n n注射法：是用注射针头把秋液注入植株小苗分蘖节上部。注射法：是用注射针头把秋液注入植株小苗分蘖节上部。这种方法适于禾本科谷类作物，尤其对水稻加倍，效果良好。这种方法适于禾本科谷类作物，尤其对水稻加倍，效果良好。n n富民农处理方法富民农处理方法富民农处理方法富民农处理方法 富民农化学名称：对甲苯磺硫苯胺苯汞，分子式富民农化学名称：对甲苯磺硫苯胺苯汞，分子式C19H17H9NSO2C19H17H9NSO2，为灰白色粉末，基本不溶于水，
31、溶于丙酮。使，为灰白色粉末，基本不溶于水，溶于丙酮。使用时应先将纯药粉用时应先将纯药粉1 1克倒入克倒入25ml25ml丙酮中，在热水中（丙酮中，在热水中（8080左右）左右）加热，制成淡黄色溶液，趁热将此液渐渐倒入加热，制成淡黄色溶液，趁热将此液渐渐倒入1000ml1000ml蒸溜水中，蒸溜水中，即得到含量为即得到含量为0.1%0.1%乳白色乳白色 农原液。用普通水将原液稀释到农原液。用普通水将原液稀释到0.010.03%0.010.03%即可使用。即可使用。还有乙酸（还有乙酸（IAAIAA）、氧化亚氨（）、氧化亚氨（N2ON2O）等也可加倍染色体数目。）等也可加倍染色体数目。第15页3 3
32、、多倍体植物判定方法、多倍体植物判定方法、多倍体植物判定方法、多倍体植物判定方法n n外形判定：外形判定：外形判定：外形判定：在外部形态上，多倍体植物和未加倍成功二倍体有在外部形态上，多倍体植物和未加倍成功二倍体有显著差异。多倍体幼根尖端膨大，胚轴肥厚。幼苗生长迟缓，拔显著差异。多倍体幼根尖端膨大，胚轴肥厚。幼苗生长迟缓，拔节后生长旺盛。基变粗，叶片宽大，色深绿，叶缘有皱褶。花大节后生长旺盛。基变粗，叶片宽大，色深绿，叶缘有皱褶。花大而紧凑，籽粒增大，千粒重增加，气孔和花粉粒增大，茎叶产量而紧凑，籽粒增大，千粒重增加，气孔和花粉粒增大，茎叶产量高。高。如：如：如：如：黑龙江饲料室（黑龙江饲料室
33、（19741974）报道，四倍体玉米龙牧）报道，四倍体玉米龙牧2 2号气孔长度号气孔长度为为67.5um67.5um，而二倍体对照龙牧一号为，而二倍体对照龙牧一号为37.5um37.5um，四倍体比二倍体，四倍体比二倍体增大近一倍。增大近一倍。n n染色体镜检：染色体镜检：染色体镜检：染色体镜检：经外形判定而选出幼苗或子粒需要检验其细胞染经外形判定而选出幼苗或子粒需要检验其细胞染色体数目，从而确切地判定出染色体倍数。色体数目，从而确切地判定出染色体倍数。染色体镜检主要是观察其根尖细胞或花粉母细胞染色体数。其过染色体镜检主要是观察其根尖细胞或花粉母细胞染色体数。其过程以下：程以下：根尖根尖固定固
34、定染色染色压片压片镜检镜检 第16页五、诱发多倍体在牧草中意义及利用五、诱发多倍体在牧草中意义及利用五、诱发多倍体在牧草中意义及利用五、诱发多倍体在牧草中意义及利用1 1、利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂种不孕性，提升、利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂种不孕性，提升远缘杂交坚固率。远缘杂交坚固率。2 2、人工诱发一些植物同源多倍体含有不少宝贵性状。、人工诱发一些植物同源多倍体含有不少宝贵性状。3 3、多倍体坚固率低，生活力弱。其原因在于生物体同遗传物质、多倍体坚固率低，生活力弱。其原因在于生物体同遗传物质与其它物质之间在长久进化中形成了一定平衡关系。每一物种与其它物质之间在长久进化
35、中形成了一定平衡关系。每一物种都有一个最适宜染色体数，其数目并非越多越好。在生物所处都有一个最适宜染色体数，其数目并非越多越好。在生物所处环境条件改变较小情况下，不论是超出或低于这一倍数，都将环境条件改变较小情况下，不论是超出或低于这一倍数，都将破坏这种最正确平衡状态，从而造成活力降低。再者，染色体破坏这种最正确平衡状态，从而造成活力降低。再者，染色体过多时，一些不利基因累加效应加强，更使一些不利性状突出过多时，一些不利基因累加效应加强，更使一些不利性状突出出来。出来。因为这些原因，一些多倍体再现反而不如正常类型牧草，如八因为这些原因，一些多倍体再现反而不如正常类型牧草，如八倍体玉米生活力就较
36、四倍体为弱，而且完全不育。倍体玉米生活力就较四倍体为弱，而且完全不育。第17页六、在确定多倍育种对象时，应注意以下几点：六、在确定多倍育种对象时，应注意以下几点：六、在确定多倍育种对象时，应注意以下几点：六、在确定多倍育种对象时，应注意以下几点：1 1、选取染色体倍数较低材料诱发多倍体，对作物改良有很好效果。、选取染色体倍数较低材料诱发多倍体，对作物改良有很好效果。因而倍数性高植物，在它进化过程中已表现多倍体优越性。因而倍数性高植物，在它进化过程中已表现多倍体优越性。2 2、异花授粉作物比自花授粉植物异质结合性大，所以在诱导时，、异花授粉作物比自花授粉植物异质结合性大，所以在诱导时，其后代轻易
37、产生各种多样类型，为选择提供了广泛可能性。其后代轻易产生各种多样类型，为选择提供了广泛可能性。3 3、利用以根、茎、叶为生产目标枯物效果很好。这是因为多倍体、利用以根、茎、叶为生产目标枯物效果很好。这是因为多倍体根、茎、叶比二倍体大，而坚固率则低。根、茎、叶比二倍体大，而坚固率则低。4 4、对于营养繁殖植物更有效（既可处理不孕难、对于营养繁殖植物更有效（既可处理不孕难 ，又可简化选育，又可简化选育过程）。过程）。5 5、远缘不孕种子，采取诱发多倍体形成双二倍体，使其坚固。、远缘不孕种子，采取诱发多倍体形成双二倍体，使其坚固。6 6、对于利用多倍体不孕性希望育出无籽果实植物较适当。、对于利用多倍体不孕性希望育出无籽果实植物较适当。如二倍体如二倍体四倍体西瓜四倍体西瓜三倍体（无籽西瓜）优质高产，已在生三倍体（无籽西瓜）优质高产，已在生产上利用。产上利用。第18页