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1、第十章第十章 植物的逆境生理植物的逆境生理本章重点：本章重点：逆境以及氧化伤害；逆境以及氧化伤害；植物对逆境的生理适应性。植物对逆境的生理适应性。一、逆境的种类与植物的抗逆性一、逆境的种类与植物的抗逆性（1 1）逆境的概念及其种类）逆境的概念及其种类逆境：逆境：指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。又称胁迫。植物的抗逆性（简称抗性）植物的抗逆性（简称抗性）：植物对逆境的适应和抵抗能：植物对逆境的适应和抵抗能力。力。逆境的种类：逆境的种类：生物胁迫：病虫害、杂草等生物胁迫：病虫害、杂草等 非生物（理化因素）：温度、水分、辐射、化学因非生
2、物（理化因素）：温度、水分、辐射、化学因素、天气等素、天气等（2）植物抵抗逆境的方式）植物抵抗逆境的方式避逆性：避逆性：指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。如沙漠中的植物如沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候通过生育期的调整来避开不良气候；或通过；或通过特特殊的形态结构（仙人掌肉质茎）贮存大量水分殊的形态结构（仙人掌肉质茎）贮存大量水分；植物叶表覆盖；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。-是物理过程是物理过程耐逆性：耐逆性：指植物在不良环境中，通过指植物在不良环境中，通过代谢
3、的变化代谢的变化来阻止、降来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损失，从而保证正常的生理活动。低甚至修复由逆境造成的损失，从而保证正常的生理活动。如针叶数可以忍受如针叶数可以忍受-40-40-70-70 的低温；而某些温泉细菌能在的低温；而某些温泉细菌能在70 70-80-80，甚至沸水中存活。，甚至沸水中存活。-是化学过程是化学过程二、逆境对植物的伤害二、逆境对植物的伤害1 1、代谢失调、代谢失调 （1 1）水分代谢失调）水分代谢失调 干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐、高温引干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐、高温引起间接的水分胁迫。起间接的水分胁迫。（2 2）光合速率下降光合速率下降
4、任何逆境均引起光合速率下降任何逆境均引起光合速率下降（3 3）呼吸代谢发生变化呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且且PPPPPP途径增强。途径增强。（4 4）大分子物质降解）大分子物质降解 各种逆境下，物质的分解大于合成。各种逆境下，物质的分解大于合成。2 2、活性氧伤害、活性氧伤害 指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。总称。如超氧物阴离子自由基（如超氧物阴离子自由基（O
5、 O2-.2-.），羟基自由基（），羟基自由基（.OHOH），），过氧化氢（过氧化氢（H H2 2O O2 2），脂质过氧化物（），脂质过氧化物（ROOROO-）和单线）和单线态氧（态氧（1 1O O2 2）。）。（1 1）细胞结构和功能受损）细胞结构和功能受损 活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化效率降低。酸化效率降低。（2 2）生长受抑）生长受抑 活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏感。更敏感。（3 3）诱发膜脂过氧化作用）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化指生物膜中不饱和脂肪酸在自膜脂过氧
6、化指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。由基诱发下发生的过氧化反应。膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜透性大大增加。性下降，质膜透性大大增加。（4 4）损伤生物大分子）损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质、核酸等生物大分子。蛋白质、核酸等生物大分子。3 3、质膜损伤质膜损伤 当植物受到逆境胁迫时，造成膜相变和膜结构破坏，当植物受到逆境胁迫时，造成膜相变和膜结构破坏，质膜及各种细胞器的内膜系统都会膨胀或破坏：质膜及各种细胞器的内膜系统都会膨胀或破坏：（1 1）膜透性增大，内
7、含物渗漏；）膜透性增大，内含物渗漏；（2 2）结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势；）结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势；（3 3）膜蛋白损伤，破坏蛋白质空间构象。）膜蛋白损伤，破坏蛋白质空间构象。三、植物对逆境的生理适应三、植物对逆境的生理适应（1）生物膜与抗逆性）生物膜与抗逆性 旱害、寒害、盐害、大气污染、病害和氧化胁迫等旱害、寒害、盐害、大气污染、病害和氧化胁迫等逆境，会造成原生质膜破坏，生物膜结构和功能的稳定逆境，会造成原生质膜破坏，生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。性与植物的抗逆性密切相关。膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗膜脂中碳链相对短、
8、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。冷性强。膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。植物的抗旱、抗热性强。膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。（2）逆境蛋白与抗逆性逆境蛋白与抗逆性逆境条件诱导植物产生的蛋白质统称为逆境条件诱导植物产生的蛋白质统称为逆境蛋白逆境蛋白1 1、热激蛋白热激蛋白 植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白激蛋白/热休克蛋白。热休克蛋白。热激蛋白的功能：热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间防止蛋白质
9、变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性，增强植物的抗热性。构象和生物活性，增强植物的抗热性。2 2、低温诱导蛋白低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为白质，称为低温诱导蛋白低温诱导蛋白/冷响应蛋白冷响应蛋白/冷激蛋白冷激蛋白冷激蛋白的功能：冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。3 3、渗调蛋白渗调蛋白 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称为的蛋白质，称为渗透蛋白渗透
10、蛋白。渗透蛋白的功能：渗透蛋白的功能：降低细胞的渗透势和防止细胞脱降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。4 4、病程相关蛋白病程相关蛋白 病程相关蛋白是植物受到病原菌侵染后合成的病程相关蛋白是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。一类参与抗病作用的蛋白质。如几丁酶和如几丁酶和-1,3-1,3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原真葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。-1,3-1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他葡聚糖酶分解细胞壁
11、的产物还能诱导与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。（3）抗氧化防御系统）抗氧化防御系统1 1、保护酶体系保护酶体系超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SODSOD）-使使O O2-2-发生歧化反应，生发生歧化反应，生成成O O2 2和和H H2 2O O2 2；过氧化物酶（过氧化物酶（PODPOD）-催化过氧化物的分解；催化过氧化物的分解；过氧化氢酶（过氧化氢酶（CATCAT）-催化催化H H2 2O O2 2分解为分解为H H2 2O O和和O O2 22 2、抗氧化物质（非酶促体系）抗氧化物质（非酶促体系）如抗坏血酸、还原型谷胱甘肽、维生素
12、、如抗坏血酸、还原型谷胱甘肽、维生素、类胡萝卜素、巯基乙醇、甘露醇等，是植物类胡萝卜素、巯基乙醇、甘露醇等，是植物体内体内1 1O O2 2的猝灭剂。的猝灭剂。其中类胡萝卜素是最主要的其中类胡萝卜素是最主要的1 1O O2 2的猝灭剂，的猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。可使叶绿素免受光氧化的损害。植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除、黄酮类物质也能有效地清除O O2-2-。（4）渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高
13、细胞物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节渗透调节。渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常彭压。正常彭压。渗透调节物质的种类与作用：渗透调节物质的种类与作用：一是无机离子：一是无机离子：K K、NaNa、CaCa、MgMg、ClCl、NONO3 3-、SOSO4 42-2-等。等。二是有机溶质：二是有机溶质：主要是脯氨酸、甜菜碱、蔗糖、甘露醇、主要是脯氨酸、甜菜碱、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。山梨醇等。所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和甜菜碱的累积，所有
14、逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和甜菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。且主要存在于细胞质中。脯氨酸、甜菜碱都是细胞质渗透物质。脯氨酸、甜菜碱都是细胞质渗透物质。（5）脱落酸与抗逆性脱落酸与抗逆性 多种逆境特别是水分胁迫引起多种逆境特别是水分胁迫引起ABAABA含量大增，含量大增，增强植物的抗逆性，增强植物的抗逆性，ABAABA又称逆境激素又称逆境激素。ABA ABA或生长延缓剂能提高植物对多种逆境的抗或生长延缓剂能提高植物对多种逆境的抗性。性。四、冷害生理和冻害生理四、冷害生理和冻害生理（1）冷害与冻害的概念）冷害与冻害的概念 环境污染不仅直接危害人类的健康与安全，而且对植物生长发育带来很大的危害
15、，如引起严重减产。污染物的大量聚集，可以造成植物死亡甚至可以破坏整个生态系统。大气污染大气污染 水体污染水体污染 环境污染环境污染 土壤污染土壤污染 生物污染生物污染（一）、大气污染（一）、大气污染1 1、大气污染物、大气污染物二氧化硫二氧化硫(SO(SO2 2)、氟化氢、氟化氢(HF)(HF)、氯气、氯气(Cl(Cl2 2)臭氧臭氧(O(O3 3)二氧化氮二氧化氮(NO(NO2 2)一氧化碳一氧化碳(CO)(CO)、二氧化碳、二氧化碳(CO(CO2 2)、光、光化学烟雾等化学烟雾等 所谓光化学烟雾所谓光化学烟雾(photochemical smog)(photochemical smog)是
16、指工厂、是指工厂、汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳氢化合物，在强烈的紫外线作用下，形成的烃类碳氢化合物，在强烈的紫外线作用下，形成的一些氧化能力极强的氧化性物质，如一些氧化能力极强的氧化性物质，如O O3 3、NONO2 2、醛类、醛类(RCHO)(RCHO)、硝酸过氧化乙酰、硝酸过氧化乙酰(peroxyacetyl(peroxyacetyl nitrate,PAN)nitrate,PAN)等。等。平流层中臭氧的产生和消耗示意图。臭氧的90%是在平流层中，10%是在对流层中。平流层中的臭氧有益于减少太阳辐射到对流层中的穿透能力。人类
17、制造的氟化物（CFCs）的释放导致平流层中臭氧的减少，特别是两极地区。石油燃料燃烧增加了碳水化合物，在对流层中，这些碳水化合物可以同太阳光与氧反应形成臭氧。（1 1）侵入的部位与途径）侵入的部位与途径 侵入部位：叶，花、芽、嫩梢等侵入部位：叶，花、芽、嫩梢等 侵入途径：气孔侵入途径：气孔 2 2、大气污染物的侵入途径与伤害方式、大气污染物的侵入途径与伤害方式 （2 2）伤害方式）伤害方式 污染物进入细胞后如积累浓度超过了植物敏污染物进入细胞后如积累浓度超过了植物敏感阈值即产生伤害，危害方式可分为急性、感阈值即产生伤害，危害方式可分为急性、慢性和隐性三种慢性和隐性三种。急性伤害 伤害 慢性伤害
18、隐性伤害 大气污染对植物的伤害程度及影响因素大气污染对植物的伤害程度及影响因素 图22.39 臭氧破坏的燕麦（Avena sativa L.）叶片。叶片中央萎黄病的形成。叶尖（较老叶细胞）和叶基部（年轻的叶细胞）表现较小的伤害。臭氧的作用和植物体的臭氧的作用和植物体的反应反应。因为臭氧的极性和亲水性物质，它不能够渗透到皮层中，仅能微弱的侵入质体膜中。由于气孔的关闭臭氧进入质膜空隙可以消失。臭氧的破坏发生最初结果是质膜脂体的过氧化反应和刺激ROS产物。臭氧可以激活植物体细胞内的抗氧化防御机制。抗氧化防御机制是否有效取决于臭氧的浓度、植物体忍耐能力、植株年龄和基因型。二、水体污染和土壤污染二、水体
19、污染和土壤污染(一一)水体污染物和土壤污染物水体污染物和土壤污染物 金属污染物（重金属、盐类等）水体污染物 有机污染物（洗涤剂、酚类化合物、氰化物、有机酸、含氮 化合物、油脂、漂白粉、染料等）水体大气化肥农药土壤污染最近报道，我国水体抗最近报道，我国水体抗生素严重超标。生素严重超标。(二二)水体和土壤污染物对植物的危害水体和土壤污染物对植物的危害 抑制酶的活性，或与蛋白质结合，破坏质膜的选择透性，阻碍植物的正常代谢。水中酚类化合物含量超过50gL-1时，就会使水稻等生长受抑制，叶色变黄。当含量再增高，叶片会失水，内卷，根系变褐，逐渐腐烂。氰化物浓度过高对植物呼吸有强烈的抑制作用，使水稻、油菜、
20、小麦等多种作物的生长和产量均受影响。三氯乙醛对小麦的危害很大。在小麦种子萌发时期，它可以使小麦第一心叶的外壁形成一层坚固的叶鞘，以阻止心叶吐出和扩展，以致不能顶土出苗。苗期受害则出现畸形苗，萎缩不长，植株矮化，茎基膨大，分蘖丛生，叶片卷曲老化，麦根短粗，逐渐干枯死亡。其它如甲醛、洗涤剂、石油等污染物对植物的生长发育也都有不良影响。三、提高植物抗污染力与环境保护三、提高植物抗污染力与环境保护(一)提高植物抗污染力的措施 1.进行抗性锻炼 用较低浓度的污染物预先处理种子或幼苗，经处理后的植株对被处理的污染物的抗性会提高。2.改善土壤营养条件 通过改善土壤条件，提高植株生活力，可增强对污染的抵抗力。
21、如当土壤pH值过低时，施入石灰可以中和酸性，改变植物吸收阳离子的成分，可增强植物对酸性气体的抗性。3.化学调控 有人用维生素和植物生长调节物质喷施柑桔幼苗，或加入营养液让根系吸收，提高了对O3的抗性。有人喷施能固定或中和有害气体的物质，如石灰溶液，结果使氟害减轻。4.培育抗污染力强的品种 利用常规的或生物技术方法选育出抗污力强的品种。(二二)利用植物保利用植物保护环境境 不同植物对各种污染物的敏感性有差异；同一植物，对不同污染物的敏感性也不一样。1.1.吸收和分解有毒物吸收和分解有毒物质 通过植物本身对各种污染物的吸收、积累和代谢作用，能达到分解有毒物质减轻污染的目的。地衣、垂柳、臭椿、山楂、
22、板栗、夹竹桃、丁香等吸收SO2能力较强，能积累较多硫化物；垂柳、拐枣、油茶有较大的吸收氟化物的能力。污物被植物吸收后，有的分解成为营养物质，有的形成络合物，从而降低了毒性。图图 11-24 11-24 苜蓿群落对各种污染苜蓿群落对各种污染气体的吸收速度气体的吸收速度 群落叶面积指数45.5；测定条件：气温2324，湿度45%50%，照度4045klx，群落上方20cm，风速1.82.2ms-1，气体暴露12小时。2.2.净化化环境境 植物不断地吸收工业燃烧和生物释放的CO2并放出O2，使大气层的CO2和O2处于动态平衡。据计算1hm2一公顷阔叶树每天可吸收1000kg的CO2；常绿树(针叶林)
23、每年每平方米可固定1.4kgCO2。植物还可减少空气中放射性物质，在有放射性物质的地方，树林背风面叶片上放射性物质的颗粒仅是迎风面的四分之一。城市中的水域由于积累了大量营养物质，导致藻类繁殖过量，水色浓绿浑浊，甚至变黑臭，影响景观和卫生。为了控制藻类生长，可采用换水法或施用化学药剂，也可采用生物治疗法，如在水面种植水葫芦(凤眼莲)吸收水中营养物，来抑制藻类生长，使水色澄清。2.2.净化化环境境 植物不断地吸收工业燃烧和生物释放的CO2并放出O2，使大气层的CO2和O2处于动态平衡。据计算1hm2一公顷阔叶树每天可吸收1000kg的CO2；常绿树(针叶林)每年每平方米可固定1.4kgCO2。植物
24、还可减少空气中放射性物质，在有放射性物质的地方，树林背风面叶片上放射性物质的颗粒仅是迎风面的四分之一。城市中的水域由于积累了大量营养物质，导致藻类繁殖过量，水色浓绿浑浊，甚至变黑臭，影响景观和卫生。为了控制藻类生长，可采用换水法或施用化学药剂，也可采用生物治疗法，如在水面种植水葫芦(凤眼莲)吸收水中营养物，来抑制藻类生长，使水色澄清。3.3.天然吸天然吸尘器器 叶片表面上的绒毛、皱纹及分泌的油脂等可以阻挡、吸附和粘着粉尘。每公顷山毛榉阻滞粉尘的总量为68吨，云杉林为32吨，松林为36吨(参见表11-5)。有的植物象松树、柏树、桉树、樟树等可分泌挥发性物质，杀灭细菌，有效减少大气中细菌数。4.监测环境污染 低浓度的污染物用仪器测定时有困难，但可利用某些植物对某一污染物特别敏感的特性来作为指示植物，以监控当地的污染程度。如紫花苜蓿和芝麻在1.2gL-1的SO2浓度下暴露1小时就有可见症状出现；唐昌蒲是一种对HF非常敏感的植物，可用来监测大气中HF浓度的变化(表11-6)。