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1、 植物植物 光合细菌光合细菌 能量（能量（70%70%来源糖）来源糖）COCO2 2 H H2 2O O 糖类糖类 中间代谢物中间代谢物合成合成AA AA 脂肪酸脂肪酸 核苷酸核苷酸 复合糖（糖蛋白，糖脂）复合糖（糖蛋白，糖脂）糖代谢糖代谢 食物（淀粉，二糖如蔗糖，麦芽糖和乳糖）食物（淀粉，二糖如蔗糖，麦芽糖和乳糖）口口 唾液唾液 -淀粉酶水解淀粉酶水解-1-1，4 4糖苷链糖苷链 (产物产物:麦芽糖麦芽糖,麦芽三糖麦芽三糖,-,-糊精糊精)消化道消化道 胰液胰液肠（主要）肠（主要）-糊精酶（水解糊精酶（水解-1-1，4 4和和-1-1，6 6糖苷键），糖苷键），麦芽糖酶，蔗糖酶，麦芽糖酶，蔗
2、糖酶，乳糖酶乳糖酶 单糖单糖肠粘膜细胞吸收肠粘膜细胞吸收 糖的消化脱枝酶脱枝酶非还原性末端非还原性末端糖原糖原糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶1-磷酸葡萄糖-（1,61,6）糖苷酶）糖苷酶直链形式糖的吸收 血液循环血液循环单糖单糖肠粘膜细胞吸收肠粘膜细胞吸收汇入汇入肝肝 -各组织各组织 吸收率吸收率 D-D-葡萄糖，葡萄糖，100100；D-D-半乳糖半乳糖110 110 D-D-果糖果糖4343，D-D-甘露糖甘露糖1919，L-L-阿拉伯糖阿拉伯糖9 9吸收后其它糖在各种酶的催化下，转化为吸收后其它糖在各种酶的催化下，转化为GlucoseGlucoseor(6-p-Glucose)or(6-p-G
3、lucose)被动转运被动转运 载体蛋白运转载体蛋白运转方向：高糖浓度方向：高糖浓度低糖浓度低糖浓度 不需耗能不需耗能糖的吸收 单糖吸收与单糖吸收与Na+同向同向协同运输，需协同运输，需ATP糖的吸收 协同运输协同运输葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-CoA乳酸乳酸乙醇乙醇糖酵解（糖酵解（EMP）丙酮丙酮酸氧酸氧化化细胞呼吸细胞呼吸TCA糖的有氧分解 糖的无氧分解 Glucose Glucose 乳酸乳酸发酵发酵糖的无氧分解糖的无氧分解(无氧呼吸无氧呼吸)丙酮酸丙酮酸 Glucose Glucose 乙醇乙醇发酵发酵产能，但分解不完全，释放的能量大大少于糖的有氧氧化产能，但分解不完全，释放的能
4、量大大少于糖的有氧氧化 糖酵解途径发现历史 1875年年法法国国科科学学家家巴巴斯斯德德(L.Pasteur)就就发发现现葡葡萄萄糖糖在在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象1897年年德德国国的的巴巴克克纳纳兄兄弟弟(Hans Buchner和和Edward Buchner)发发现现发发酵酵作作用用可可以以在在不不含含细细胞胞的的酵酵母母抽抽提提液液中中进行进行1905年年哈哈登登(Arthur Harden)和和扬扬(William Young)实实验验中证明了无机磷酸的作用中证明了无机磷酸的作用1940年年前前德德国国的的生生物物化化学学家家恩恩伯伯顿
5、顿(Gustar Embden)和和迈迈耶耶霍霍夫夫(Otto Meyerhof)等等人人的的努努力力完完全全阐阐明明了了糖糖酵酵解解的的整整个个途途径径，揭揭示示了了生生物物化化学学的的普普遍遍性性。因因此此糖糖酵酵解解途途径又称径又称Embden-Meyerhof Pathway(简称简称EMP)糖酵解途径实验依据（1）酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿缓慢直至停顿如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降渐下
6、降 上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸糖酵解途径实验依据（2）碘乙酸对酵母生长有抑制作用碘乙酸对酵母生长有抑制作用将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用糖酵解途径实验依据（3）氟化钠对酵母生长也有抑制作用氟化钠对酵母生长也有抑制作用将将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙
7、糖、酵母抽提液以二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）磷酸甘油酸的平衡混合物）由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用糖酵解途径实验依据（4）将酵母液透析后就会失去发酵能力将酵母液透析后就会失去发酵能力将酵母液加热到将酵母液加热到50也会失去发酵能力也会失去发酵能力将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发酵能力发酵能力 由此推断发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不
8、可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离子等糖酵解途径（糖酵解途径（EMPEMP）EMPEMP：GlucoseGlucose或糖原在无氧情况下经一系列中或糖原在无氧情况下经一系列中间代谢分解为丙酮酸的途径。间代谢分解为丙酮酸的途径。糖酵解的酶系研究比较透彻糖酵解的酶系研究比较透彻部位部位：全部反应在：全部反应在细胞浆细胞浆（细胞胞液）中进行（细胞胞液）中进行氧气氧气：不需要不需要 1010步步糖酵解糖酵解 Glucose-Glucose-丙酮酸丙酮酸 共分为两个阶段共分为两个阶段 糖酵解糖酵解ATPATP第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段耗能耗能ATPATP产能产能葡萄
9、糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖ATPATP两个调节酶，两个调节酶，消耗两分子消耗两分子ATP ATP a.EMPa.EMP途径第一阶段途径第一阶段,消耗消耗2 2个个ATP ATP 己糖激酶己糖激酶不不易易被被氧氧化化醇羟基易醇羟基易被氧化被氧化磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶PFK限速步骤限速步骤磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮醛缩酶90%磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛b.第二阶段醛氧化成酸，产 4ATPATPATP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-BPG超高能量超高能量的酰基磷的酰基磷酸酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸
10、甘油醛脱氢酶碘乙酸（烷化剂）是碘乙酸（烷化剂）是该酶的抑制剂该酶的抑制剂磷酸甘油磷酸甘油酸激酶酸激酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-BPG3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸第一次底物水平磷酸化（第一次底物水平磷酸化（p296）磷酸甘油磷酸甘油酸变位酶酸变位酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸脱水过程中分子内部能量重新分布，形成高能磷酸化合物脱水过程中分子内部能量重新分布，形成高能磷酸化合物2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸PEP超高能量超高能量的磷酸基的磷酸基C2氧化氧化C3还原还原烯醇化酶调节酶调节酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶亲核取代反应亲核取代反应第二次底物水
11、平磷酸化第二次底物水平磷酸化c.第三阶段丙酮酸的去向糖酵解糖酵解(无氧无氧)发酵发酵乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶辅酶辅酶TPP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶NAD再生再生噻唑环噻唑环N-3N-3位的正电荷性质有助于位的正电荷性质有助于C-2C-2位失去质子变成负碳离位失去质子变成负碳离子，从而易于和羰基发生加成反应，有利于促进脱羧等类型子，从而易于和羰基发生加成反应，有利于促进脱羧等类型的反应。的反应。TPPTPP在涉及靠近羰基的键的裂解反应和涉及活性醛在涉及靠近羰基的键的裂解反应和涉及活性醛基从一个碳原子转移到另一个碳原子的基团重排反基从一个碳原子转移到另一个碳原子的基团重排反应中起着
12、重要作用。应中起着重要作用。Glucose+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H2O 氧化一个氧化一个Glucose ，净得，净得2 2个个ATP若从若从糖原糖原开始氧化，净得开始氧化，净得3 3个个ATP乳酸生成的总反应式：乳酸生成的总反应式：2 2、糖酵解的生理意义、糖酵解的生理意义:是保证组织在氧供应是保证组织在氧供应不足时提供生命活动所需能量，是一种有效的不足时提供生命活动所需能量，是一种有效的补充手段，特别是激烈运动时肌肉组织的产能补充手段，特别是激烈运动时肌肉组织的产能.3 3、生醇发酵、生醇发酵：酵母及部分微生物：酵母及部分微生物 终产物：终产物：乙醇，乙醇，总反应：总反
13、应：Glucose+2HGlucose+2H3 3POPO4 4+2ADP 2C+2ADP 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 20 0糖酵解与生醇发酵从糖酵解与生醇发酵从GlucoseGlucose丙酮酸丙酮酸的各步反的各步反应两者完全相同应两者完全相同 2,3-2,3-二磷酸甘油酸的代谢二磷酸甘油酸的代谢10糖酵解的调节a a己糖激酶己糖激酶的调节的调节己糖激酶己糖激酶别构酶别构酶 骨骼肌己糖激酶受产物的反馈抑制调节骨骼肌己糖激酶受产物的反馈抑制调节 肝的葡萄糖激酶不受产物浓度调节，肝的葡萄糖激酶不受产物浓度调节，保证保证GlucoseG
14、lucose在肝内转化在肝内转化(如糖原合成如糖原合成)b.b.丙酮酸激酶丙酮酸激酶的调节的调节 别构酶别构酶 ATPATP是其别构抑制剂是其别构抑制剂 1 1，6-6-二磷酸果糖是其别构激活剂，二磷酸果糖是其别构激活剂，有利于酵解的进行有利于酵解的进行 c.c.磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶的调节的调节 磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶（6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1）是糖酵解途径最重）是糖酵解途径最重要的调节酶（四聚体）要的调节酶（四聚体）ATPATP和柠檬酸（和柠檬酸（TCATCA循环）是其别构抑制剂循环）是其别构抑制剂磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 2 2，6-6-二磷酸果糖、二磷酸果糖、AM
15、PAMP是其别构激活剂是其别构激活剂 2 2，6-6-二磷酸果糖的作用在于增加二磷酸果糖的作用在于增加6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1对对6-6-磷酸果糖的亲和力和取消磷酸果糖的亲和力和取消ATPATP的抑制作用。的抑制作用。6-FP6-FP有促有促进进2 2，6-6-二磷酸果糖的合成并抑制其水解的作用。二磷酸果糖的合成并抑制其水解的作用。当当F-F-6-P6-P浓度升高时，即可引起浓度升高时，即可引起2 2，6-6-二磷酸果糖浓度加大，二磷酸果糖浓度加大，进而激活进而激活F-6-PF-6-P激酶激酶-1-1，这种过程为，这种过程为正反馈激活作用正反馈激活作用。糖酵解的调节 6-磷酸果
16、糖（+）磷酸果糖激酶-2果糖二磷酸酶6-磷酸果糖（-）磷酸果糖激酶的调节磷酸果糖激酶的调节糖酵解(a)糖酵解(b)葡萄糖的代谢去向示意图葡萄糖的代谢去向示意图糖原糖原葡萄糖葡萄糖5-磷酸核糖磷酸核糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰乙酰-CoA氨基酸氨基酸柠檬酸循环柠檬酸循环糖酵解糖酵解糖异生糖异生糖原合成糖原合成糖原降解糖原降解磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖异生糖异生糖原合成糖原合成糖原降解糖原降解磷酸戊糖途径HMS也称也称磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 在在细胞浆细胞浆中进行中进行 EMPEMP途径和途径和TCATCA循环是糖分解代谢的主要途径，循环是糖分解代谢的主要途径，HMSHM
17、S旁路是糖有氧分解的重要旁路是糖有氧分解的重要旁路旁路之一（动物体中约有之一（动物体中约有30%G30%G经此途径分解）经此途径分解）1 1 磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径的反应过程6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸戊糖磷酸戊糖 磷酸戊糖异构化磷酸戊糖异构化 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段 糖分子间的基团转移反应：第三阶段糖分子间的基团转移反应：第三阶段 A磷磷酸酸戊戊糖糖的的形形成成 第第一一阶阶段段5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖氧氧化化过过程程B、磷酸戊糖的异构化 第二阶段磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖差向异构酶差向异
18、构酶差向异构酶差向异构酶5-5-5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-5-5-5-磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖5-5-5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸木酮糖C C、基团转移反应、基团转移反应第三阶段第三阶段转酮醇酶转酮醇酶的催化作用是联系的催化作用是联系HMSHMS途径和途径和EMPEMP途径的纽带途径的纽带,戊糖和己糖途径的纽带戊糖和己糖途径的纽带转酮醇酶转酮醇酶 TPP转醛醇酶转醛醇酶庚酮糖庚酮糖赤藓糖赤藓糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖转酮醇酶转酮醇酶 TPP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖
19、基团转移反应基团转移反应每每一一分分子子6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖进进入入HMSHMS途途径径循循环环 3CO3CO2 2，6NADPH6NADPH和和1 1个个3-P-3-P-甘油醛甘油醛2 2分子分子3-P-3-P-甘油醛经甘油醛经EMPEMP逆逆行行 1 1分子分子G-6-PG-6-P，1 1分子分子G-6-PG-6-P经经HMSHMS途径完途径完全氧化，需循环两次，产全氧化，需循环两次，产生生1212分子分子NADPHNADPH细胞细胞还原力的主力还原力的主力 HMS 途径途径调节酶调节酶:G-6-PG-6-P脱氢酶脱氢酶是是HMSHMS途径的第途径的第一个酶一个酶.受受NADPH/
20、NADPNADPH/NADP+比例的调节比例的调节.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径的调节的调节 磷酸戊糖途径的生理意义 生生成成5-5-磷磷酸酸核核糖糖，它它是是核核糖糖核核酸酸衍衍生生物物如如ATPATP，RNARNA及及DNADNA等等合合成成必必不不可可少少的的，并并联联系系戊戊糖与己糖代谢糖与己糖代谢.生生成成NADPH，是是体体内内多多种种物物质质生生物物合合成成的的供供氢氢体体。NADPH对对维维持持红红细细胞胞的的正正常常功功能能及及血血红红蛋蛋白白处处于于还还原原状状态态，保保护护巯巯基基酶酶及及蛋蛋白白质起到极其重要的作用。质起到极其重要的作用。提提供供能能量量，该该途途径径虽虽非
21、非体体内内获获取取能能量量的的主主要要途途径径，必必要要时时可可经经呼呼吸吸链链生生成成ATPATP，每每分分子子G-6-PG-6-P经经HMSHMS途径代谢可产途径代谢可产3636分子分子ATP ATP 磷酸戊糖途径的总反应6葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+7H2O+12NADP+6CO2+5葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+Pi还原力！还原力！谷胱苷肽谷胱苷肽葡萄糖的代谢去向示意图葡萄糖的代谢去向示意图糖原糖原葡萄糖葡萄糖5-磷酸核糖磷酸核糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰乙酰-CoA氨基酸氨基酸柠檬酸循环柠檬酸循环糖酵解糖酵解糖异生糖异生糖原合成糖原合成糖原降解糖原降解磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖异生糖异生糖原合成糖原合成糖原降解糖原降解