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1、第25章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径第1页，此课件共30页哦一、戊糖磷酸途径一、戊糖磷酸途径葡萄糖的降解除了葡萄糖的降解除了EMP-TCA途径外，是否还存在着途径外，是否还存在着另外的途径？另外的途径？己糖单磷酸途径（己糖单磷酸途径（PPP）磷酸葡萄糖酸氧化途径（磷酸葡萄糖酸氧化途径（HMP）戊糖磷酸循环戊糖磷酸循环这些名称强调的是从这些名称强调的是从磷酸化己糖磷酸化己糖形成形成磷酸化戊糖磷酸化戊糖的过程的过程第2页，此课件共30页哦（一）戊糖磷酸途径的发现（一）戊糖磷酸途径的发现在在研究糖酵解过程研究糖酵解过程中，发现在组织匀浆中添加中，发现在组织匀浆中添加碘乙酸碘乙酸、氟氟化物化物等糖酵
2、解抑制剂，等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍可进行葡萄糖的利用仍可进行；1931年年Otto Warburg 等发现等发现G-6-p脱氢酶脱氢酶和和葡萄糖酸葡萄糖酸-6-p脱氢酶脱氢酶可以使可以使葡萄糖葡萄糖进入进入未知的代谢途径未知的代谢途径，NADP+是是两种酶的辅酶；两种酶的辅酶；Frank Dickens 分离了戊糖磷酸途径的不少分离了戊糖磷酸途径的不少中间物中间物 3、4、5、6、7碳的发现；碳的发现；Frank Dickens于于1953年在总结前人工作的基础上年在总结前人工作的基础上提出了提出了戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径，随后证明这一途径普遍存在。，随后证明这一途径普遍存在。Warbu
3、rg-Dickens戊糖磷酸途径。戊糖磷酸途径。第3页，此课件共30页哦果糖果糖-1,6-二磷二磷酸酶酸酶第4页，此课件共30页哦氧化阶段氧化阶段非氧化反应阶段非氧化反应阶段（2异构化异构化+3基团转移）基团转移）戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径的的主主要要反反应应异构酶异构酶差向异构酶差向异构酶第5页，此课件共30页哦戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径的的氧氧化化阶阶段段6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸脱氢酶脱氢酶第6页，
4、此课件共30页哦戊糖磷酸途径的非氧化阶段戊糖磷酸途径的非氧化阶段核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸异构酶异构酶核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸 烯二醇中间物烯二醇中间物 核糖核糖-5-磷酸磷酸第7页，此课件共30页哦戊糖磷酸途径的非氧化阶段戊糖磷酸途径的非氧化阶段 核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸 木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸 核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸差向异构酶差向异构酶第8页，此课件共30页哦戊糖磷酸途径的非氧化阶段戊糖磷酸途径的非氧化阶段转酮酶转酮酶 木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸 核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸景天庚酮景天庚酮糖糖-7-磷酸磷酸形成七碳产物形成七碳产物将底物磷酸途径与糖酵解途
5、径联为一体将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体第9页，此课件共30页哦戊糖磷酸途径的非氧化阶段戊糖磷酸途径的非氧化阶段景天庚酮景天庚酮糖糖-7-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸 果糖果糖-6-磷酸磷酸转醛酶转醛酶转醛酶转移的是三碳单位转醛酶转移的是三碳单位转酮酶转移的是二碳单位转酮酶转移的是二碳单位第10页，此课件共30页哦戊糖磷酸途径的非氧化阶段戊糖磷酸途径的非氧化阶段转酮酶转酮酶 赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 果糖果糖-6-磷酸磷酸木木酮酮糖糖-5-磷磷酸酸将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体第11页，此
6、课件共30页哦（三）戊糖磷酸途径的调控（三）戊糖磷酸途径的调控p第一步反应是不可逆反应，同时也是戊糖磷酸途径的限速步骤。第一步反应是不可逆反应，同时也是戊糖磷酸途径的限速步骤。此步骤最重要的调控因子是此步骤最重要的调控因子是NADP+水平。水平。NADP+是第一步反应的电子受体，接受电子形成是第一步反应的电子受体，接受电子形成NADPH，可以产生可以产生竞争性抑制竞争性抑制。NADP+/NADPH的比值的比值直接影响葡萄糖直接影响葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性。磷酸脱氢酶的活性。NADP+/NADPH是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素。是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素。只只要要NADP+的
7、的浓浓度度稍稍微微高高于于NADPH的的浓浓度度，即即能能够够使使酶酶激激活活而而保保证证所所产产生生的的NADPH及及时时满满足足还还原性生物合成以及其他方面的需要。原性生物合成以及其他方面的需要。p转酮酶和转醛酶催化的反应都是可逆反应，可以根据细胞需要，灵活的与糖酵解联系。转酮酶和转醛酶催化的反应都是可逆反应，可以根据细胞需要，灵活的与糖酵解联系。第12页，此课件共30页哦对对NADPH和和核糖核糖-5-磷磷酸的需求决定酸的需求决定戊糖磷酸途径中戊糖磷酸途径中G-6-P的去路的去路1当当机机体体对对核核糖糖-5-磷磷酸酸的的需需要要远远远远超超过过对对NADPH的的需需要要时时，大大量量的
8、的葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸通通过过糖糖酵酵解解途途径径转转变变为为果果糖糖-6-磷磷酸酸和和甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸，这这两两种种物物质质进进入入戊戊糖糖磷磷酸途径酸途径，以逆反应的途径生成核糖，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。磷酸。2当当机机体体对对NADPH和和核核糖糖-5-磷磷酸酸的的需需要要处处于于平平衡衡状状态态时时，戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径的的前前半半部部分处于优势分处于优势，后半部分后半部分由于核糖由于核糖-5-磷酸的离去而磷酸的离去而运行很弱运行很弱。3当当机机体体对对NADPH的的需需要要远远远远超超过过对对核核糖糖-5-磷磷酸酸的的需需要要时时，戊戊糖糖磷磷酸酸途途径
9、径正正常常运行运行，核糖，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸重新进入氧化阶段。磷酸重新进入氧化阶段。结合结合P151图图25-2看看第13页，此课件共30页哦（四）戊糖磷酸途径的生物学意义（四）戊糖磷酸途径的生物学意义1戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径 NADPH不能进入呼吸电子传递链，只能不能进入呼吸电子传递链，只能以还原力以还原力的形式用于的形式用于合成代谢途径中合成代谢途径中的还原反应的还原反应。NADPH作为主要供氢体，为作为主要供氢体，为脂肪酸脂肪酸、固醇固醇、四氢叶酸四氢叶酸等的合成、等的合成、氨的同化氨的同化等反应所必
10、需。等反应所必需。保证保证红细胞红细胞中的中的谷胱甘肽处于还原状态谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可，而还原型谷胱甘肽可维持蛋白质结维持蛋白质结构的完整性构的完整性，防止膜脂防止膜脂被过氧化物等被过氧化物等氧化氧化，保持，保持血红素血红素中的中的Fe处于处于2价。价。有些人因遗传缺陷有些人因遗传缺陷缺乏葡萄糖缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶，容易产生，容易产生溶血性贫血症溶血性贫血症。第14页，此课件共30页哦（四）戊糖磷酸途径的生物学意义（四）戊糖磷酸途径的生物学意义2戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源 许许多多不不同同碳碳链链长长度度
11、的的糖糖都都可可以以由由戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径获获得得，它它们们可可以以进进一一步步转转变变成成各种单糖和多糖各种单糖和多糖。合合成成各各种种核核苷苷酸酸和和各各种种含含核核糖糖的的辅辅酶酶所所需需的的核核糖糖都都来来源源于于戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径。（最最重要的就是产生重要的就是产生磷酸戊糖磷酸戊糖）第15页，此课件共30页哦第16页，此课件共30页哦定定义义：葡葡糖糖异异生生作作用用指指的的是是以以非非糖糖物物质质作作为为前前体体合合成成葡葡萄萄糖糖的的作作用用。常常见见的的可可用用于于合合成葡萄糖的物质有：成葡萄糖的物质有：丙酮酸丙酮酸、乳酸乳酸、丙酸丙酸、甘油甘油、氨基酸氨基酸等。（
12、等。（掌握掌握）二、葡糖异生作用二、葡糖异生作用糖糖异异生生作作用用场场所所主主要要为为肝肝，部部分分在在肾肾中中进进行行。此此外外大大脑脑、骨骨骼骼肌肌或或心心肌肌也也进进行极少量的糖异生作用（了解）。行极少量的糖异生作用（了解）。（胞质溶胶胞质溶胶）进进行行糖糖异异生生的的原原因因：中中枢枢神神经经系系统统、红红细细胞胞、肾肾髓髓质质、眼眼晶晶状状体体等等组组织织需需要要直直接利用葡萄糖供能接利用葡萄糖供能。第17页，此课件共30页哦（一）葡糖异生作用途径（一）葡糖异生作用途径己糖激酶己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷
13、酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶第18页，此课件共30页哦1、丙酮酸、丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸羧激酶羧激酶线粒体线粒体胞质溶胶胞质溶胶第19页，此课件共30页哦（一）苹果酸穿梭（一）苹果酸穿梭（二）天冬氨酸穿梭（二）天冬氨酸穿梭第20页，此课件共30页哦丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸总反应式丙酮酸总反应式丙酮酸丙酮酸+ATP+GTP+H2O 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi第2
14、1页，此课件共30页哦2、果糖、果糖-1,6-二磷酸二磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸酶酶 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸+Pi3、葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+H 2O 葡萄糖葡萄糖 Pi葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶是结合在是结合在光面内质网上光面内质网上的一种酶，其活性需要一种的一种酶，其活性需要一种与钙离子结合与钙离子结合的稳定蛋白的稳定蛋白协同作用。协同作用。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸内质网内质网特殊转运途径特殊转运途径胞质溶胶胞质溶胶葡萄糖葡萄糖第2
15、2页，此课件共30页哦第23页，此课件共30页哦第24页，此课件共30页哦2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+6H2O 葡萄糖葡萄糖+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD+G0=37.66 kJ/mol第25页，此课件共30页哦（二）葡糖异生作用的调节（二）葡糖异生作用的调节 u与糖酵解作用关系密切与糖酵解作用关系密切糖酵解活跃，则糖异生受限；反之亦然。糖酵解活跃，则糖异生受限；反之亦然。无用循环（底物循环）：无用循环（底物循环）：糖酵解和葡糖异生糖酵解和葡糖异生同时进行同时进行，即一方面是葡萄糖转化为丙酮酸，即一方面是葡萄糖转化为丙酮酸，一方面是丙酮酸重新合成葡萄糖。在这种
16、往复转变过程中，只是一方面是丙酮酸重新合成葡萄糖。在这种往复转变过程中，只是净消耗了两个净消耗了两个ATP和两个和两个GTP分子分子。因此，这种循环称。因此，这种循环称“无用循环无用循环”。第26页，此课件共30页哦（三）乳酸的再利用和可立氏循环（三）乳酸的再利用和可立氏循环 激烈运动：肌肉细胞需要更多激烈运动：肌肉细胞需要更多ATP糖酵解糖酵解加强加强NADH生成速率高于生成速率高于进入呼吸链速率进入呼吸链速率通过通过乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶作用作用再生再生NAD+乳酸过量乳酸过量血液血液肝脏细胞肝脏细胞乳酸乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸糖异生糖异生葡萄糖葡萄糖血液循环供应肌肉和脑血液循环供应肌肉和脑循环循环第27页，此课件共30页哦第28页，此课件共30页哦存在范围：存在范围：只存在于只存在于植物植物、微生物微生物中。中。生生物物学学意意义义：使使萌萌发发的的种种子子将将贮贮存存的的三三酰酰甘甘油油通通过过乙乙酰酰CoA转转变变为为葡葡萄萄糖糖（某某些微生物些微生物以以乙酸盐乙酸盐为能源和碳源生长）。为能源和碳源生长）。三、乙醛酸途径三、乙醛酸途径第29页，此课件共30页哦起起始始延胡索酸酶延胡索酸酶第30页，此课件共30页哦