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1、 第第六六章章微微生生物物的的遗遗传传和和变变异异遗传遗传：亲代与子代相似变异变异：亲代与子代、子代间不同个体不完全相同遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本质特性之一遗传型遗传型：表型（表现型）表型（表现型）：生物的全部遗传因子及基因具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。DNADNA的结构的结构19531953年年，J.WatsonJ.Watson和和F.Crick F.Crick 在在前前人人研研究究工工作作的的基基础础上上，根根据据D
2、NADNA结结晶晶的的X-X-衍衍射射图图谱谱和和分分子子模模型型，提提出出了了著著名名的的DNADNA双双螺螺旋旋结结构构模模型型，并并对对模模型型的的生生物物学学意意义义作作出出了了科学的解释和预测。科学的解释和预测。一、遗传和变异的物质基础一、遗传和变异的物质基础-DNA第一节 微生物的遗传微生物中的微生物中的DNADNA叶绿体中含有环状DNA线粒体中含有环状DNA细菌等原核生物细菌等原核生物质粒质粒质粒质粒染色染色染色染色体体体体DNA的存在方式的存在方式遗传物质载体染色体真核生物：染色体=DNA+组蛋白原核生物：染色体=DNA 遗传物质DNA载体质粒原核生物细胞中，染色体外的一种环状
3、DNA分子;并非细胞必须，仅与某些性状有关;常作为基因转移的运载工具.质粒质粒Plasmid pBR322质粒的分类p81p 抗药性质粒p抗生素产生质粒、p芳香族化合物降解质粒p大肠杆菌素质粒p性质粒p限制性内切酶和修饰酶产生质粒p致瘤性质粒p杀伤性质粒p治病质粒p酵母菌中2um 质粒和其他质粒二、二、RNA作为遗传物质作为遗传物质生化提取分别获得含生化提取分别获得含RNA的烟草花叶病的烟草花叶病毒蛋白质外壳毒蛋白质外壳（病毒（病毒1）和核酸和核酸（病毒（病毒2）抗血清处理，证明杂种病毒的蛋抗血清处理，证明杂种病毒的蛋白质外壳来自白质外壳来自病毒病毒1，而非，而非病毒病毒2杂种病毒的后代的蛋白
4、质外壳表现杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现为为病毒病毒2，而非，而非病毒病毒1遗传物质是核酸（遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质而非蛋白质mRNAmRNA(信使信使RNA)RNA)Messenger RNA约占总约占总RNARNA的的5%5%。不同细胞的不同细胞的mRNAmRNA的链长和分子量差异很大。的链长和分子量差异很大。它它的的功功能能是是将将DNADNA的的遗遗传传信信息息传传递递到到蛋蛋白白质质合成基地合成基地 核糖体。核糖体。RNARNA的的四种存在形式四种存在形式tRNAtRNA(转移转移RNA)RNA)Transfer RNATransfer RNA约占总约占总RNARNA的的1
5、0-15%10-15%。它它在在蛋蛋白白质质生生物物合合成成中中起起翻翻译译氨氨基基酸酸信信息息，并将相应的氨基酸转运到核糖体的作用。并将相应的氨基酸转运到核糖体的作用。已知每一个氨基酸至少有一个相应的已知每一个氨基酸至少有一个相应的tRNAtRNA。RNARNA分分子子的的大大小小很很相相似似，链链长长一一般般在在73-7873-78个核苷酸之间。个核苷酸之间。rRNArRNA(核糖体核糖体RNA)RNA)Ribosome RNARibosome RNA约占全部约占全部RNARNA的的80%80%，是核糖体的主要组成部分。是核糖体的主要组成部分。rRNArRNA 的功能与蛋白质生物合成相关。
6、的功能与蛋白质生物合成相关。反义RNA是能与DNA碱基互补，并能阻止、干扰复制转录和翻译的短小RNA。起调节作用，决定mRNA翻译合成速度。三、核酸的结构和复制三、核酸的结构和复制核酸是一种多聚核苷酸，它的基本单位是核苷酸核苷酸由碱基、磷酸和戊糖组成（一）两类核酸的基本化学组成DNARNA嘌呤碱腺嘌呤（A）鸟嘌呤（G）腺嘌呤（A）鸟嘌呤（G）嘧啶碱胞嘧啶（C）胸腺嘧啶（T）胞嘧啶（C）尿嘧啶（U）戊糖D-2-脱氧核糖D-核糖酸磷酸磷酸（二）DNA的复制机制机制半保留复制半保留复制12保留了一半父代保留了一半父代保留了一半父代保留了一半父代DNADNA成份成份成份成份父代父代父代父代DNADNA
7、半保留复制子代子代子代子代DNADNA(三）DNA 的变性与复性（一）核酸的变性（一）核酸的变性核酸的变性核酸的变性是指核酸双螺旋区的多聚核苷酸链间是指核酸双螺旋区的多聚核苷酸链间的氢键断裂，变成单链结构的过程。的氢键断裂，变成单链结构的过程。变性核酸将失变性核酸将失去其部分或全部的生物活性。核酸的变性并不涉及去其部分或全部的生物活性。核酸的变性并不涉及磷酸二酯键的断裂，所以它的一级结构磷酸二酯键的断裂，所以它的一级结构(碱基顺序碱基顺序)保持不变。保持不变。能够引起核酸变性的因素很多能够引起核酸变性的因素很多。温度升高、酸碱。温度升高、酸碱度改变、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸的变性。度改变
8、、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸的变性。DNADNA变性变性核酸的复性核酸的复性变性变性DNADNA在适当的条件下，两条彼此分开的单在适当的条件下，两条彼此分开的单链可以重新缔合成为双螺旋结构，这一过程称链可以重新缔合成为双螺旋结构，这一过程称为为复性复性。DNADNA复性后，一系列性质将得到恢复，复性后，一系列性质将得到恢复，但是生物活性一般只能得到部分的恢复。但是生物活性一般只能得到部分的恢复。DNADNA复性的程度、速率与复性过程的条件有关。复性的程度、速率与复性过程的条件有关。将将热热变变性性的的DNADNA骤骤然然冷冷却却至至低低温温时时，DNADNA不不可可能能复复性性。但但是是将
9、将变变性性的的DNADNA缓缓慢慢冷冷却却时时，可可以以复复性性。分分子子量量越越大大复复性性越越难难。浓浓度度越越大大，复复性性越越容容易易。此此外外，DNADNA的的复复性性也也与与它它本本身身的的组组成和结构有关。成和结构有关。高温变性高温变性缓缓慢慢冷冷却却热复性热复性急急速速冷冷却却复性失败复性失败核酸的杂交核酸的杂交热变性的热变性的DNADNA单链，在复性时并不一定与单链，在复性时并不一定与同源同源DNADNA互补链形成双螺旋结构，它也可互补链形成双螺旋结构，它也可以与在某些区域以与在某些区域有互补序列的异源有互补序列的异源DNADNA单单链链形成双螺旋结构。这样形成的新分子形成双
10、螺旋结构。这样形成的新分子称为称为杂交杂交DNADNA分子分子。DNADNA单链与互补的单链与互补的RNARNA链之间也可以发生杂交。链之间也可以发生杂交。核酸的杂交在分子生物学和遗传学的研核酸的杂交在分子生物学和遗传学的研究中具有重要意义。究中具有重要意义。核核酸酸的的杂杂交交四、蛋白质合成控制四、蛋白质合成控制DNADNA通通过过转转录录作作用用，将将其其所所携携带带的的遗遗传传 信信 息息 传传 递递 给给 mRNAmRNA,在在 三三 种种RNARNA（mRNAmRNA、tRNAtRNA和和rRNArRNA）的的共共同同作作用用下下，完完成成蛋蛋白质的合成。白质的合成。DNADNA复复
11、复复制制制制RNARNA转录转录转录转录蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质翻译翻译翻译翻译逆转录逆转录逆转录逆转录复制复制复制复制中心法则生物的遗传信息从生物的遗传信息从DNADNA传递给传递给mRNAmRNA的过程称为的过程称为转录。根据转录。根据mRNAmRNA链上的遗传信息合成蛋白质的链上的遗传信息合成蛋白质的过程，被称为翻译和表达。过程，被称为翻译和表达。19581958年年CrickCrick将生物将生物遗传信息的这种传递方式称为中心法则遗传信息的这种传递方式称为中心法则mRNAmRNA携带有合成蛋白质的全部信息。蛋白携带有合成蛋白质的全部信息。蛋白质的生物合成是以质的生物合成是以mRNAmR
12、NA作为模板进行的。作为模板进行的。遗传密码遗传密码mRNAmRNA分子中所存储的蛋白质合成信息，是由分子中所存储的蛋白质合成信息，是由组成它的四种碱基（组成它的四种碱基（A A、G G、C C和和U U）以特定顺以特定顺序排列成三个一组的三联体代表的，即每三序排列成三个一组的三联体代表的，即每三个碱基代表一个氨基酸信息。这种代表遗传个碱基代表一个氨基酸信息。这种代表遗传信息的三联体称为密码子，或三联体密码子。信息的三联体称为密码子，或三联体密码子。mRNAmRNA分子的碱基顺序即表示了所合成蛋白质分子的碱基顺序即表示了所合成蛋白质的氨基酸顺序。的氨基酸顺序。遗传密码遗传密码2.蛋白质的生物合
13、成蛋白质的生物合成tRNAtRNA在在氨氨基基酰酰-tRNAtRNA合合成成酶酶的的帮帮助助下下，能能够够识识别别相相应应的的氨氨基基酸酸，并并通通过过tRNAtRNA氨氨基基酸酸臂臂的的3-3-OHOH与与氨氨基基酸酸的的羧羧基基形形成成活活化化酯酯氨氨基基酰酰-tRNAtRNA。第二节第二节 微生物的变异微生物的变异一个基因内部遗传结构或一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变序列的任何改变基因突变：基因突变：基因突变是重要的生物学现象，它是一切生物变化的根源，连同基因转移、重组基因转移、重组一起提供了推动生物进化的遗传多变性。基因突变基因突变DNA损伤修复机制损伤修复机制突变突变自发突
14、变自发突变诱变诱变环境因素的影响，DNA复制过程的偶然错误等而导致，一般频率较低，通常为10-6-10-9。某些物理、化学因素对生物体的DNA进行直接作用，突变以较高的频率产生。前突可以通过DNA复制而成为真正的突变，也可以重新变为原来的结构，这取决于修复作用和其它多种因素。1）非对应性）非对应性2）稀有性）稀有性3）规律性）规律性4）独立性）独立性5）遗传和回复性）遗传和回复性6）可诱变性）可诱变性一、基因突变的特点一、基因突变的特点二、二、DNADNA结构变化的类型及影响因素结构变化的类型及影响因素DNADNA遗传密码的遗传密码的改变主要有如下改变主要有如下几种类型：几种类型：碱基顺序颠倒
15、碱基顺序颠倒，如如TATA被颠倒成被颠倒成ATAT；某个碱基被调某个碱基被调换换，如，如ATAT换成换成GCGC；少了或多了一对或几对碱基少了或多了一对或几对碱基，例如：，例如：5 5 ATGGATGGC CTATGC 3 TATGC 3 变成变成 5 5 ATGGTATGC 3ATGGTATGC 3 3 TACC 3 TACCG GATACG 5 3 ATACG 5 3 TACCATACG 5TACCATACG 5三、导致基因突变的原因三、导致基因突变的原因(1)(1)DNADNA分子中碱基互变异构效应分子中碱基互变异构效应(2)(2)物理因素物理因素紫外线（紫外线（UVUV）、）、高能射线
16、和电离辐射等。高能射线和电离辐射等。(3)(3)化学因素化学因素烷基化试剂，亚硝酸盐以及碱基类似物等。烷基化试剂，亚硝酸盐以及碱基类似物等。镰刀状贫血病镰刀状贫血病血液中大量出现血液中大量出现镰刀红细胞，患镰刀红细胞，患者因此缺氧窒息者因此缺氧窒息正常细胞正常细胞 镰刀形细胞镰刀形细胞w它是最早认识的它是最早认识的一种分子病。流一种分子病。流行于非洲，死亡行于非洲，死亡率极高，大部分率极高，大部分患者童年时就夭患者童年时就夭折，活过童年的折，活过童年的寿命也不长，它寿命也不长，它是由于遗传基因是由于遗传基因突变导致血红蛋突变导致血红蛋白分子结构的突白分子结构的突变。变。如如经经DNA修复后有缺
17、陷，修复后有缺陷，DNA就会发生就会发生突变突变发展成癌细胞发展成癌细胞原核生物的遗传重组原核生物的遗传重组实质上是指实质上是指受体中插入受体中插入来自供体的来自供体的遗传性不同的遗传性不同的DNA片段片段，并把这种，并把这种DNA片段或它的复本片段或它的复本整合为受体基因组整合为受体基因组的一部分。的一部分。第三节 基因重组1.转化转化2.接合接合(conjugation)接合：是细菌通过性菌毛相互连接沟通，将遗传物质（主要是质粒DNA）从供体菌转移给受体菌。转导：转导：是以温和噬菌体为载体，将供体菌的一段DNA转移到受体菌内，使受体菌获得新的性状。3.转导转导(transduction)转
18、导转导 遗传工程技术在环境保护中的应用遗传工程技术在环境保护中的应用遗遗传传工工程程是是20世世纪纪70年年代代初初发发展展起起来来的的生生物物技技术术。按按照照人人们们预预先先设设计计的的生生物物蓝蓝图图，通通过过对对遗遗传传物物质质的的直直接接操操纵纵、改改组组、重重建建，实实现现对遗传性状定向改造的方法称为遗传工程对遗传性状定向改造的方法称为遗传工程.之之所所以以称称其其为为遗遗传传工工程程是是由由于于它它的的操操作作方方法法采采用用了了对对遗遗传传物物质质体体外外加加工工，类类似似工工程程设设计计那样很高的预见性、精确性与严密性。那样很高的预见性、精确性与严密性。遗传工程的方法遗传工程
19、的方法遗遗传传工工程程方方法法包包括括两两个个水水平平的的研研究究：一一种种是是细细胞胞水水平平；另另一一种种是是基基因因水水平平。所所以以，又又可可把把它它分分为为细细胞胞工工程程和和基基因因工工程程。细细胞胞水水平平主主要要指指的的是是两两个个细细胞胞的的原原生生质质体体融融合合，实实验验操操作作停停留留在在细细胞胞的的处处理理层层次次。相相比比而而言言目目前前研研究究的的主主要要内内容容是是基基因因工工程。因此，狭义的讲，遗传工程就是基因工程。程。因此，狭义的讲，遗传工程就是基因工程。由由于于新新的的化化学学物物质质的的不不断断发发现现，难难降降解解污污染染物物的的增增多多，废废水水处处
20、理理情情况况日日趋趋复复杂杂。带带有有降降解解某某些些物物质质质质粒粒的的微微生生物物往往往往不不一一定定能能在在某某一一废废水水环环境境中中生生存存，而而能能在在此此种种废废水水条条件件下下生生存存的的细细菌菌又又不不一一定定具具有有降降解解其其中中某某些些物物质质的的质质粒粒，因因而而各各国国科科学学家家正正试试图图利利用用遗遗传传工工程程，把把具具有有降降解解某某些些特特殊殊物物质质的的质质粒粒剪剪切切后后，连连接接到到受受体体细细胞胞中中，使使之之带带有有一一种种或或多多种种功功能能用用以以处处理理废废水水。这这种种用用人人工工方方法法选选出出的的多多质质粒粒、多多功功能能的的新新菌菌
21、种称种称“超级细菌超级细菌”。.降解石油的超级细菌降解石油的超级细菌 70年年代代美美国国生生物物学学家家查查克克拉拉巴巴蒂蒂(Chakrabarty)针针对对海海洋洋输输油油，造造成成浮浮油油污污染染，影影响响海海洋洋生生态态等等问问题题进进行行了了研研究究。石石油油成成分分复复杂杂，是是由由饱饱和和、不不饱饱和和、直直链链、支支链链、芳芳香香烃烃类类组组成成，不不溶溶于于水水。而而海海水水含含盐盐量量高高，虽虽发发现现90多多种种微微生生物物有有不不同同程程度度降降解解烃烃类类的的能能力力，但但不不一一定定能能在在海海水水中中大大量量繁繁殖殖生生存存，而而且且降降解解速速率率也也较较慢慢，
22、查查氏氏将将能能降降解解脂脂(含含质质粒粒A)的的一一种种假假单单胞胞菌菌作作受受体体细细胞胞，分分别别将将能能降降解解芳芳烃烃(质质粒粒B)、芳芳烃烃(质质粒粒C)和和多多环环芳芳烃烃(质质粒粒D)的的质质粒粒，用用遗遗传传工工程程方方法法人人工工转转入入受受体体细细胞胞，获获得得多多质质粒粒“超超级级细细菌菌”，可可除除去去原原油油中中23的的烃烃。浮浮油油在在一一般般条条件件下下降降解解需需一一年年以上时间，用以上时间，用“超级细菌超级细菌”只需几小时即可把浮油去除，速度快效率高。只需几小时即可把浮油去除，速度快效率高。.耐汞质粒耐汞质粒 日日本本水水俣俣事事件件及及瑞瑞典典鸟鸟类类汞汞
23、中中毒毒事事件件后后，日日本本和和瑞瑞典典对对汞汞在在自自然然界界转转化化做做了了大大量量研研究究工工作作，提提出出了了汞汞化化合合物物转转化化的的途途径径，主主要要是是某某些些微微生生物物使使水水体体汞汞元元素素甲甲基基化化形形成成甲甲基基汞汞，使使人人及及生生物物中中毒毒。另另一一面面自自然然界界中中存存在在一一些些耐耐汞汞的的微微生生物物，它们的耐汞基因在质粒它们的耐汞基因在质粒R因子上。因子上。例例如如，恶恶臭臭假假单单胞胞菌菌一一般般在在超超过过2ugml汞汞浓浓度度中中即即被被毒毒死死，查查克克拉拉巴巴蒂蒂用用质质粒粒转转移移技技术术，把把嗜嗜油油假假单单胞胞菌菌的的耐耐汞汞质质粒粒(MER质质粒粒)转转移移到到恶恶臭臭假假单单胞胞菌菌中中去去，后后者者获获得得MER质粒，可在质粒，可在5070ugml氯化汞中生长。氯化汞中生长。脱色工程菌的构建脱色工程菌的构建 将将分分别别含含有有降降解解偶偶氮氮染染料料质质粒粒的的偏偏号号Kx和和Kd两两株株假假单单胞胞菌菌通通过过质质粒粒转转移移技技术术培培育育出出兼兼有有分分解解两两种种偶偶氮氮染染料料功功能能的的脱色工程茵。脱色工程茵。