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1、生物入侵与植物克隆整合的关系在自然界各种类型的生态系统中，克隆植物广泛分布其中并常占据优势地位。克隆整 合是克隆植物区分于非克隆植物的显著特征之一。克隆植物通过克隆整合可以实现分株间 的水分、养分和碳水化合物等物质的传输与共享，从而有利于建立新生分株，维持胁迫生 境中分株的生存、生长和繁殖，促进基株占据更多的空旷地域。1 .生物入侵1.1 生物入侵的概念生物入侵是生态学中的一个基本概念。所谓生物入侵，是指由于人为、自然等因素， 将非本地物种引进到本地，由于本地良好的生存条件，该物种表现出极强的竞争优势，在 当地存活、繁殖并最终形成肯定的种群优势，干扰甚至威逼原生物种的正常演化，破坏原来的生态环
2、境的过程。由于入侵的生物可以更好的适应地 的立地条件，竞争力强，简单导致当地生物多样性的下降甚至丢失，从而严峻危害生态平 安，又被称为“生物污染1.2 生物入侵的途径一般认为，生物入侵的途径有两种，一种是自然途径，此外一种是人为途径。自然途 径主要是通过风、河流、鸟类迁徙等方式，将外来物种被动的引入到当地。依靠自然途径 实现的生物入侵很少。当前，生物入侵的主要途径在于人为因素，这其中，又可分为有意 的引入和无意的引入。有意的引入包括物种驯化、品种改良或者是增加生物多样性。无意的引入主要是通过各种经济活动所实现，而这正是我们国家生物入侵的主要来源，对我们 国家生态平安造成了巨大的威逼。1.3 生
3、物入侵的危害生物入侵的危害集中在对生态、人体和经济3个层面。生物入侵通过破坏生物多样性 降低生态系统的稳定性，严峻干扰生态系统的运行。生物入侵通过各种传播渠道，进入人 体，可以给人体极大的的损伤。生物入侵还极大的威逼经济的正常运行，可以给经济进展造成巨大的损失。1.3.1 生物入侵对生态环境的危害生物入侵对生态环境巨大巨大的危害。一是由于入侵种能更好的适应地的生存环境和 立地条件，表现出了更好的竞争优势，入侵种将会极大的挤占原有物种的生存空间和资源, 导致本地物种数量削减、质量下降，最终引发被入侵区域生物多样性的降低。二是由于生物多样性降低，生物入侵将会转变原来生态系统的平 衡和稳定，破坏生态
4、系统的组成，威逼原有生态系统正常功能的有效实现，引发更为严峻 的生态灾难。1.3.2 生物入侵对人体健康的危害据统计，有很多外来物种都可能成为人类的病原或病原的传播媒介。这些生物一旦通 过某种途径进入人体，将会严峻危害人体健康，甚至危及我们的生命。1.3.3 生物入侵对经济进展的危害生物入侵对经济进展也具有很大的危害。近年来，松材线虫、湿地松粉蛇、松突圆蛉、 美国白蛾等森林入侵物种对森林的危害面积年年激增。豚草、紫茎泽兰、飞机草、薇甘菊、 空心莲子草、水葫芦、大米草等肆意扩散，已到了难以掌握的局面。前些年发生的水葫芦、 蓝藻大事更是严峻威逼有关地区的进展。2植物克隆整合2.1 克隆植物概念克隆
5、植物(clonal plant)是指在定居前期通过与母株相连的芽、分票或枝条等繁殖体产 生无性繁殖的植物，这些繁殖体一旦定居便成为很多潜在的独立个体一无性系小株 (ramet),且这些无性系小株在很长的一段时间内仍与母株相连形成一群相互联系的无性 系分株。2.2 克隆植物的特性2.2.1 克隆植物繁殖有效性植物界有两类基本的繁殖方式：一种是有性繁殖，另一种是无性繁殖。无性繁殖中有 一类是通过养分生长过程实现的，在自然生境下实现无性繁殖的养分生长称为克隆生长 (clonal growth),自然界中有很多植物都有克隆生长习性。高等植物中，几乎全部的苔辞 植物，大部分蕨类植物和很多被子植物都是克隆
6、植物。克隆植物从结构上分为根茎型和匍 匐型，它们是通过根茎断裂的方式来增加分株。多数克隆植物一方面具有克隆生长习性，另一方面又具有有性繁殖方式，所以克隆植物在繁殖过程中，在有利的条件下(如：水、肥 条件)它可以避开有性生殖所需要的漫长时间过程而直接通过无性繁殖产生大量的子株，占 有更大的空间；在林下不利于种子萌发及幼苗生长的状况下，它也可以通过克隆生长避开 不利于种子萌发的状况，通过广泛的整合作用克服幼苗在林下不易获得光和空间而造成的 养分不足、生长缓慢，其存活率比由种子产生的幼苗高得多。并且由于克隆植物在异质性 生境中具有风险分摊的特性，从而增大了克隆植物在生长过程中生存的可能性，降低了每
7、一克隆分株死亡的概率。资料表明，在植物生活周期中，植物死亡至少有95%发生在种子 阶段。而克隆植物在无性繁殖时虽然每个后代的资源投资较高、产生的无性系分株数量少, 但其成活率比有性繁殖高得多，其繁殖有效性显而易见。Abrahamson(1980)讨论了 Rubus和Fragaria的克隆繁殖和种子的产生，并且提出 了一个模型以猜测密度引起的生殖方式的转变。Holler and Abrahamson(1977)ffl Fragaria virginiana验证了这个模型。林下具有两种繁殖方式的克隆植物在水、肥条件优 越的状况下，主要进行无性繁殖，以期以最快的速度、最有效的方式占据最大的空间。这
8、样更有利于充分采用生境中的资源；而在水、肥不利的条件下克隆植物则主要以有性繁殖 为主。一方面采用种子有效的远距离传播寻求有利的生境或以种子的形式度过不利环境等 待时机萌发，我们可称这种适应为躲避适应；另一方面有性繁殖产生的种子是两性细胞的 结合，其形成的幼苗较克隆繁殖产生的子株有更大的变异性，以期适应这种环境。2.2.2 克隆植物的生存有效性植物发育期更多的受环境影响的植物，别是处于群落下层的幼树，光和空间的竞争是 特别激烈的，往往推迟繁殖，以便将这些能量安排到茎叶组织之中来适应这种竞争。对光 竞争的失败会造成幼树的生长极缓慢，处于等待状态甚至死亡。一个极端的例子是，林冠 下太平洋冷杉(Abi
9、es amabilis)幼苗的年龄虽然有100多年，高度却不足1m ,迫切需要 供应光照与空间。这主要是林下光弱不能满意其生长需要而造成的生长缓慢。对于克隆植 物来说，在群落光竞争中占很大的优势。克隆植物的子株与母株之间有联系的通道，并且 它们通过通道进行物质交换。处于良好生长状态的母株，可以在肯定程度上供应子株养分 以子株其在弱光条件下快速的生长，在竞争中取得优势。水分和无机盐等也是植物生长过程中的重要生态因子。克隆植物的子株与母株在水分 和无机盐方面都存在着广泛的整合作用，并且克隆植物存在极强的水平扩展力量，因此它 可以在有母株作为坚实后盾的状况下，对相邻的生境入侵，并逐步进展而占据优势。
10、特殊 值得一提的是，这种入侵即使在相邻生境较为恶劣的条件下也存在，并且在植物作用下渐 渐转变这种恶劣的生境。我们可称这种母株作后盾子株入侵改造生境的方式为步步为营的 生境改造方式加强克隆植物步步为营的生境改造方式0的讨论，将有利于对沙漠及采矿废 弃地等退化生态系统的讨论。3生物入侵与植物克隆整合的关系克隆繁殖对外来植物的胜利入侵具有重要作用，能大大提高外来植物的入侵潜力，入 侵性强大的植物通过克隆整合实现分株间的水分、养分和碳水化合物等物质的传输与共享, 快速扩大植株、累积生物量，从而占据更大的水平和垂直空间。高入侵性的植物经常具有 很强的适应性和繁殖性，从而在与本地植物的竞争中能获得优势替代
11、。在入侵群落中往往表现为大面积的掩盖生境空间或缠绕其他本地伴生植物，种间竞争 优势明显，其克隆特性具有重要的生态适应意义。植物入侵性往往是一系列功能性状和环 境因子综合作用的结果，克隆性只是打算其入侵性的重要因素之一。具有克隆繁殖的入侵 植物通过分株生长占据新的生境，而有性繁殖能产生新的基因型并通过种子长距离传播占 据新生境。种子繁殖性状对植物的传播、定居建群和竞争力量均具有重要影响。有的入侵 植物同时具有很强的克隆繁殖力量和有性繁殖力量。与非克隆植物相比，入侵克隆植物可 以通过分票、匍匐茎等多种方式在较长一段时期内进行入侵扩张，例如，水陆两栖入侵植 物空心莲子草不仅 可以通过匍匐茎和根状茎进
12、行繁殖，而且也可以凭借肉质根进行繁殖。 很多入侵植物在种子繁殖方面也同样具有强大的优势：种子个体小、质量轻、数量浩大、 萌发力强、抗逆性强及传播距离远等。表型可塑性强的入侵植物能增加其对多样性的环境的耐受性和适应性，增加其资源捕 获与采用力量，使之表现出快速生长和繁殖的特性，提高了其竞争力。此外，诸多的讨论 结果表明化感作用也是提高外来植物入侵性的重要因素之一，外来入侵植物通过分泌释放 化学物质排挤本地种，从而形成大面积的群落单优种群。入侵植物的强化感作用能使入侵 地受体群落的土著种难以适应，从而成为外来入侵植物排挤和绞杀土著物种的有力武器。很多克隆植物在其同一基株的克隆分株形成以后，在肯定时
13、期内由横生结构（即间隔子或克隆器官）相互连接在一起，这种形体上的连接使分株间的物质运输和交换（生理整合）成为可能，当克隆植物的分株保持相互连接时，分株间经常存在资源和信号的传输，这种作用称为克隆生理整合。克隆植物强大的水平扩 展力量经常使得同一基株的分株能够占据一个相当大的水平空间。因此，克隆植物同一基株 的相连克隆分株或克隆片段经常生长在不同的资源斑块中，假如在斑块异质生境内，在某一 斑块里的无性系分株与其他斑块内的其它分株相连，而且斑块之间资源的丰富度存在差异, 维管束相连的分株间就可以通过生理整合实现分株间的物质（如光合产物，水分，养分，次 生产物等）的传输。通过整合作用，在具有资源梯度
14、差异的不同斑块中,克隆植物可以在肯定 程度上克服资源分布的异质性带来的不利影响，实现对生境资源的有效采用。高入侵性的植物都具有很强的适应性,这些植物能通过竞争取代本地植物o克隆植物的克隆性被认为对异质生境具有独特的适应力量，其适应性主要是由于其 具有克隆整合，克隆可塑，风险分摊，觅食行为和克隆分工等特性。克隆植物的适应性因 生境而异，与非克隆植物相比，克隆植物在入侵的传播阶段可能处于劣势，由于克隆分株往往 不能像种子一样远距离的传播。但是，多数克隆植物同时具有有性繁殖和无性（克隆）繁殖两 种繁殖方式，而且对两种繁殖方式的投资具有可塑性，能随环境需要而不同。例如，几个恶性 入侵植物，如薇甘菊和紫茎泽兰，就同时具有有性繁殖和很强的克隆繁殖力量。