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1、两栖爬行动物两性大小异形及其生殖适应争论摘 要 两性异形是动物中的一种普遍现象，它反映了两性在不同选择压力作用下产生差异并适应的结果。主要表现在个体大小、外形以及体色等方面，其中个体大小的两性异形最受 关注。当前理论认为，产生两性异形的缘由主要有3种，即性选择压力、生育力选择压力和 生态位分别假说。两栖爬行动物中两性异形现象普遍存在，并且由于终身生长，两栖爬行动 物个体大小的两性异形是受多种因素综合作用的结果，因而两栖爬行动物是争论两性异形的 抱负模型，并已得到广泛而深入的争论。本文从两性异形的定义及规律、发生气制与生殖适 应原理，以及主要争论进展3个方面对两栖爬行动物两性异形及其生殖适应争论
2、进展了综述。关键词 两性异形；生殖适应；性选择；体型；生长；两栖爬行两性异形在动物中普遍存在，广义的两性异形泛指两性间的全部差异，包括个体大小、形态和颜色，甚至两性在生理、行为和生活史等方面的差异也被认为是两性异形(Fairbairn&Rof，2023)。而狭义的两性异形一般仅指两性在个体大小方面的差异(Darwin，1871；Andersson，1994)。两性在个体大小方面的差异在动物中最普遍，也最受关注，本文也主要争论两栖爬行动物在个体大小方面的两性异形。两性异形现象最早由达尔文提出，他认为性选择是导致两性异形发生的主要缘由，该问题自提出以来受到极大关注。两性异形在动物中格外普遍，几乎全
3、部雌雄异体、异配生殖的动物都呈现不同程度的两性异形。两性异形的产生具有重要的适应意义，由于体型本身是动物最重要也最显著的形态特征，它与动物的其他生物学特征(如生理、生活史、适合度等)亲热相关，故个体大小的两性异形是反映动物对环境适应的指标。另外，相对于其他形态特征，个体大小更易测量， 因此个体大小的两性异形得到了广泛而深入的争论。两性异形不但普遍，而且两性异形的方向和程度变异很大(Fairbairn et a1 ， 2023)。雄性体型偏大、雌性体型偏大和雌雄同型是两性异形的3种模式，在无脊椎动物、鱼类和两栖类动物中，雌性体型偏大的两性异形模式占多数，但雌雄同型和雄性偏大的状况也存在；而在鸟类
4、、哺乳类等恒温动物中则较多地呈现雄性偏大的两性异形模式；在其他动物类群中(如爬行类)则较为简洁，无统一的两性异形模式。两性异形的程度也存在多样性，多数动物的两性异形的程度在10% 以内，但极端状况也存在，有些动物两性体型相差可达几倍甚至几百倍(Fairbairn， 1997)。现有关于两性异形的争论，较多地针对两栖爬行动物，由于它们多样性高、数量多、分布范围广、栖息地多样并且具有终生生长的特性，因此两栖爬行动物是争论两性异形的抱负争论对象，得到了广泛的争论。1 两栖爬行动物中两性异形的规律两栖类总体呈现雌性偏大的两性异形模式，只有少数物种为雄性偏大的两性异形模。其中90% 的无尾目和61% 的
5、有尾目种类表现为雌性体型大于雄性的两性异形模式(Shine，1979)，而蚓螈目的多数物种呈现雌雄同型，两性个体大小无显著差异(Kupfer，2023)。爬行动物最古老的类群之一的喙头蜥目仅存两个种，其中一种表现为雄性偏 大(Herrel et a1，2023)。蜥蜴类整体上呈现出雄性个体偏大的两性异形模式， 而雌性偏大也较常见并几乎在每个科中存在。蛇类以雌性偏大两性异形模式为主， 多数物种雌性个体较雄性大。龟鳖类的两性异形没有统一的规律，不同物种间差 异很大，尽管在多数物种雌性个体偏大，但在有些科中则呈明显的雄性偏大的两 性异形模式，同时与蜥蜴类和蛇类的不同之处在于龟鳖类的两性异形差异程度普
6、 遍较大。有关鳄类两性异形的争论相对较少，但是在多数鳄类中，如短吻鳄科、鳄科的雄性体型显著大于雌性， 只有在少数体型较小的鳄类如侏儒鳄(Osteolaemustetrasp)呈is现雌性略大于雄性的两性异形模式。2 两栖爬行动物两性异形及其生殖适应的生态学原理目前争论认为，两性异形产生的机制主要有 3种，即性选择压力假说、生育力选择压力假说和生态位分别假说。两性异形被广泛认为是对两性不同生殖角色的适应，由于两性的不同生殖角色，形成两性个体在生理、生活史、行为、能量需求等方面的差异，特别是在生殖期的配偶选择、生殖行为以及生殖产出最大化方面的差异最明显，这些差异是导致两性异形的缘由。2.1 性选择
7、在两栖爬行动物两性异形中的作用性选择压力假说是导致两性异形最主要的缘由之一，也是解释两性异形产生气制最流行的假说(Kratochvil&Frynta，2023)。性选择假说认为假设某个特征(如体型)在同性竞争配偶或异性的配偶选择中具有优势，并有利于提高交配成功率， 这个特征(较大的体型)将会被选择，从而产生两性异形。性选择一般作用于雄性， 具有不同身体特征的雄性在争斗、占有领域、炫耀或呈现等方面表现出力气上的差异，而这些差异会直接影响雄性的交配时机和生殖成功率，并影响到雌性对雄性的选择，使拥有这种特征的雄性具有更高的适合度，从而使这种身体特征在不断的雄性竞争和雌性选择压力作用下得到强化，最终导
8、致雄性变大，形成雄性与雌性在身体特征方面的差异，形成两性异形。由于性选择主要作用于雄性个体，因此性选择压力假说通常被用来解释雄性偏大的两性异形规律，这种规律在大多数的蜥蜴、少数两栖类、蛇类和龟鳖类中存在，性选择压力被认为是导致两栖爬行动物雄性偏大两性异形现象的主要缘由(Shine，1978；Shine，1979；Cox et a1，2023)。大量争论说明，在多数雄性偏大的蜥蜴中，两性异形与雄性争斗或领域性呈高度相关。Shine(1979)指出，在两栖类中，雄性偏大的两性异形和雄性间争斗的现象均比较罕见，但是两者却呈现高度相关I生，并且认为雄性偏大的两性异形模式是伴随着雄性竞争消灭的。Shin
9、e(1994)对374种蛇类的争论说明，其中124种蛇为雄性偏大的两性异形模式， 并且这些种类均存在雄性间争斗现象，而其他呈雌性偏大的种类则多数无雄性间争斗现象。另外，关于地毯蟒(Moreliaspilota)不同地理种群的比较争论显示，发生雄性间争斗的种群，雄性比雌性略大，而缺少雄性间争斗的种群，雌性则比雄性体型大两倍，由此可见，雄性间争斗对两性异形的影响格外明显。龟鳖类的相关争论较少，但陆生龟类雄性偏大的两性异形模式也与雄性争斗高度相关。性选择压力对两性异形的影响除了表达在雄性间竞争外，还通过雌性选择起作用，但雌性选择作用较难确定，因此相关的证据在两栖爬行动物中较少。Howard(1978
10、)对牛蛙(Rana catesbeiana)的争论说明，雌陛倾向于选择个体较大的雄性交配，而关于蟾蜍(Bufo bufo)的争论则显示，雌性不单项选择择与较大个体的雄性配对，雌性选择还能打算雄性间竞争的发生，这说明雌性选择或通过雄性间争斗起作用。Trivers(1976)对牙买加变色蜥(Anolis garmani)的争论也觉察，雌性倾向于与具有更优质遗传基因的雄性交配，即与其交配产下的后代能在雄性竞争中具有优势，并具有更强的资源猎取力气，因此Trivers认为该种蜥蜴的雄性间竞争是通过雌性选择而发生的。除了个体大小外，对无尾类两栖动物而言，声音通讯在性选择中也具有重要作用，因此雌性对雄性的选
11、择也与雄性的声音特征有关， 雌性通常选择具有更低基频的雄性作为交配对象，无尾两栖类中鸣叫的基频一般与个体大小正相关，因此雌性在鸣叫的雄性个体中选择个体大、基频低的雄性交配，表现出雌性对雄性的选择，这是雌性选择在无尾两栖类的另一种表现形式。2.2 生育力选择在两栖爬行动物两性异形中的作用生育力选择压力主要指雌性由于身体特征(主要指个体大小)不同，生育力也 不同，而生育力高的个体具有更高的适合度，因此在雌性动物个体中形成一种以 获得更高生育力为目标的选择压力，即雌性的生育力选择压力，生育力选择压力 被认为是两性异形进化的其次个主要驱动力(Darwin，1871；Williams，1966；Shin
12、e， 1988)。该假说主要解释雌性个体比雄性大的两性异形模式，争论认为雌性的生 育力与雌性的个体大小直接相关，个体大的雌性一般生育力更强，而个体大小相 近但腹部更大的个体生育力也更强，因此在生育力选择压力的作用下，个体大的 雌性更具优势，经过长期的适应和进化后，产生了雌性个体偏大的两性异形模式。对于大多数两栖类和蛇类及少数蜥蜴类呈现出雌性偏大的两性异形模式，现有争论主要聚焦于导致较大雌性体型的生育力优势假说，普遍认为雌性生育力选择起到了重要作用，但同时争议也较多。雌性偏大两性异形与窝卵数、生殖频率和生殖模式有关，而多数争论着重于窝卵数与两性异形的关系。对大多数雌性个体偏大的两栖爬行动物如蛇和
13、蜥蜴而言，雌性的体型与生殖输出(窝卵数和窝卵重)均明显正相关。2.3 生态位分别在两栖爬行动物两性异形中的作用除了以上两个与生殖相关的假说外，第三个受到较多关注同时争议也较大的关于两性异形的假说是生态位分别假说。该假说认为，在自然选择的作用下，两性产生了生态位分别，两性个体通过形态上的差异适应不同的生态位，以削减种内竞争，从而导致了两性异形的发生(Shine，1989)。生态位分别机制主要有两种解释，一是由于雌雄两性具有不同的生殖角色导致两性的生态位需求不同，产生不同的适应；二是雌雄两性的生态位分化有利于减轻两性的资源竞争(如栖息地和食物等)，假设两性的体型或其他形态特征与资源利用有关，两性间
14、为了避开种内竞争，在食物和栖息地选择等方面会产生差异，这种差异会影响两性体型的进化，从而导致两性异形的消灭。相对于性选择压力主要作用于雄性个体使雄性个体更大，而生育力选择主要作用于雌性个体使雌性个体更大的特点，生态位分别假说则不确定作用于哪共性别的个体，因此生态位分别因素作用下的两性异形没有明确的方向。尽管有理论模型推想单纯的生态位分别因素就能导致两性异形的产生，但要证明生态位分别因素与两性异形之间存在确定的关系有确定困难。因而，生态位分别因素是作为一种选择压力导致了两性异形的产生，还是仅仅起到维持两性异形的作用尚无定论。争论说明，两性异形与两性食性的差异相关，如Schoener(1967)觉
15、察蓝喉变色龙(Anolis conspersus)的两性异形与两性间食物大小的差异相关，较大的雄性摄食体积较大的食物。这种相关性在食物大小受嘴裂严格限制的蛇类中尤为明显(Shine，1991)，例如针对灰蓝扁尾海蛇(Laticauda colubrina)两个岛屿种群的争论显示，蛇的体型和两性异形程度与岛屿上蛇的食物类型高度相关，在食物体积较小的岛屿上，蛇的体型和两性异形差异的程度也较小(Shine et a1，2023)。但是这种相关性并不总是成立的，Perry(1996)对一种安乐蜥属蜥蜴(Anolis polylepis) 的争论说明，两性异形不是两性食性分化的结果，由于个体较大的雄性反
16、而摄食体积较小的食物，而可能是性选择导致了该种蜥蜴雄性偏大。对于蛇类而言，两性食性的分化可能促进了头部以及其他养分器官两性异形的发生，而与个体大小的两性异形相关性较小，虽然这些物种可能也存在个体大小的两性异形。两性微生境的特化也可能对两栖爬行动物的两性异形产生影响。例如，雄性较大的蓝喉变色龙(A conspersu)不仅存在两性食性的差异，还存在微生境构造上的差异(Schoener，1967)。Butler等(2023)关于大安替列岛安乐蜥属蜥蜴(Anolis) 的争论显示，不同微生境类型的蜥蜴具有不同程度的两性异形，栖息在树干 -地面和树干-树冠上的种类两性异形程度较高，而栖息在大型树冠和草
17、本灌木的种类则表现出较低程度的两性异形。即使生态位分别(表达在食性和微生境两个方面)与两性异形存在相关性，也无法完全确定两者的因果关系。首先，有争论说明，两性食性的差异是两性异形的结果而不是缘由(Vitt& Cooper，1985；Preest，1994)；其次，两性的生态位差异最初可能是由于性选择或生育力选择引起的，随后在自然选择的作用下两性生态位分别因素起到维持或扩大两性异形的作用。2.4 多种因素综合作用对两栖爬行动物两性异形的影响以上争论得出的不同类群、不同物种甚至不同种群所呈现的两性异形主要由自然选择或性选择其中的一种所打算的，然而有时两性异形也可能是多种因素综合作用的结果。动物的体
18、型是在面对众多项选择择压力下综合作用的结果，如雄性体型反映了资源收益与能量需求的权衡，雌性体型则反映了生长与生育力的权衡， 因而两性异形现象也反映了自然选择和性选择相互作用的结果。自然选择与性选择压力如何平衡最终导致两性异形的产生?对于两栖类而言，多数物种呈现出雌性偏大的两性异形模式，而生育力选择压力青睐大个体雌性，却无法解释为什么雄性个体会偏小，由于也可能同时有性选择压力作用于雄性个体，使雄性更大。对此，有争论认为，这是由于生育力选择压力使雌性个体增大比性选择压力使雄性个体增大的更快速所致。雌性偏大的东方强棱蜥(Sceloporus undulatus )就表现出这种冲突，尽管体型与卵数的正
19、相关性证明白生育力选择压力对雌性大体型的选择作用，但同时雄性领域性和雄性间争斗的存在说明雄性也受到性选择压力的作用并进化出较大体型。然而， Olsson等(2023)通过对雌性偏大的澳大利亚雪石龙子(Niveoscincus microlepidotus)的争论却认为，对雌性正向生育力选择和对雄性负向性选择导致了最终雌性偏大的两性异形。因此，无论影响两性异形的性选择和自然选择的作用是冲突还是全都，对不同性别选择的压力是大还是小，最终两性异形反映了两性体型在各种选择压力作用下平衡的结果。3 结语两性大小异形是一种简洁的生物学现象，受到多种因素的影响，并且反映了两性在不同选择压力下作出适应并进化出
20、最优体型的结果。在导致两栖爬行动物两性异形产生的3个假说中，性选择压力假说和生育力选择压力假说被广泛认可， 而生态位分别假说则未得到充分支持。国内的争论中，有大量证据支持生育力选择压力是导致蜥蜴和无尾两栖类雌性个体偏大或腹部偏大的缘由，但是这些争论中雌性生殖产出的数据大多是从单个生殖季节调查获得的，缺乏雌性个体整个生活史的生殖数据，稍显缺乏。由于假设雌性的个体大小与生育力正相关，则雌性向较大体型的进化是为了最大化雌性个体整个生活史周期总的生殖产出而不仅 是某一次生殖阶段的生殖产出，因此今后的争论应当重视猎取雌性整个生活史周期的生殖产出数据。另一方面，特定物种的两性异形可能是在多种选择压力的综合
21、作用下产生的，雌性和雄性可能分别受到不同的选择压力，而选择压力和选择强度的差异导致了最终的两性异形，目前国内相关的综合争论仍较少，今后的争论应当综合性选择、生育力选择和生态位分别3个假说探讨两栖爬行动物的两性异形及其生殖适应的生态学原理，以便得到更准确的争论结果。参考文献施林强，张秀琴，马小梅2023泽陆蛙(Fejervarya limnocharis)两性异形的个体发育和雌体生殖生态学杂志，30(4)：717-723.吴鹏飞，王跃招，郭海燕，等2023青海沙蜥的生长及两性生长差异四川I大学学报(自然科学版)，42(06)：l2521257许雪峰，计翔2023山地麻蜥个体发育过程中头部两性异形
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