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1、第11章 分类的基本原理和方法内容提要一、分类学的任务及发展水平二、物种概念(speciesconcept)speciesconcept)三、分类特征(taxonomiccharacter)四、动物命名法规(codeofzoologicalnomenclture)五、系统发育学说(Phylogenetics)支序系统学(cladistics)数值分类学(phenetics)综合系统学(syntheticsystematics)刘金成我国第一代著名鱼类学家秉志(18861965)朱元鼎(18961986)伍献文(19001985)张春霖(1897-1963)一、分类学的任务及发展水平分类学有大基
2、本任务相应地分个发展水平 一是 识别、描记和命名物种(人类户籍)鉴定(identification)分类学 遵循的原则动物命名法规 二是 建立分类系统(社会管理的行政区划)分类(classification)分类学 鱼类的主要分类系统 Muller,1844 Regan,1900,1926 Jorden,1923 Berg,1940,1955 Greenwood et al,1966 Rass et al,1971 Nelson,1994,2005 三是 研究类群间的亲缘关系及其起源和演化(历史)系统发育(phylogeny)分类学 理论和方法系统发育学说 分类学(taxonomy or cl
3、assification)一般包括和两个分类水平 系统学(systematics):包括所有这部分内容二、物种概念species concept Linnaeans Hierarchy 界 Kingdom 门 Phylum 纲 Class 目 Order 科 Family 属 Genus 种 Species 最基本的单位 物种是分类学研究的最主要对象 物种概念是分类学的基本问题 没有共同的物种概念,就没有共同的基础去讨论相关的科学问题 但物种概念还有许多争论,并没有一个普遍被接受的定义1 早期的物种概念 17世纪以前,科学家并不知道物种的生物学意义。他们认为:凡属于同一物种的个体都具有相同的本
4、质,而相同本质的存在是根据相似性推导出来的。相似性是一条“不可言传,只能意会”的含糊标准。2 本质论的物种概念 代表人物:瑞典植物学家林奈 包含四个含义:(1)物种是由具有同一本质的相似个体组成的(2)物种之间可以依据不连续性相互分开(3)每个物种始终不变(4)即使有变异也有严格的限制3 近代的物种概念Mayden(1997)发现至少有24个不同的物种定义可归纳为:表征的、生物学的、进化论的、生态学的、系统学的。1)表征phenotypic或 形态学morphological物种概念 认为物种的形态是固定不变的 把接近于模式标本的一些个体归属为同一个种,即形态学种。现在,理论上认同形态学物种概
5、念的已较少,但实际工作中仍常用2)生物学物种概念 Mayr(1961)提出的生物学物种概念 即“物种是一群可以互相交配的自然群体,与其它群体在生殖上是隔离的”在脊椎动物学中较流行 但在植物及低等动物中少用 3)进化论物种概念 Simpson()认为物种应以血统概念为基础,提出了进化论物种概念 其定义大致为“物种是一个祖裔种群的单独谱系,具有自己的进化趋向和历史因缘”这一概念分类学中难用,主要用在分类学4 物种的最新解释metapopulation Metapopulation:集合种群或异质种群,空间生态学概念定义庞杂繁多,但内核基本相同牛津生态学词典(1998):由同一物种组成的一个种群群体
6、,这些种群同时存在,但又处于不同空间。或指在相对独立的地理区域内,在空间上相互隔离,但又有功能联系的、多个局部种群组成的种群镶嵌系统。对目前物种概念使用状况的理解与体会:分类鉴定:形态学概念 生产利用:生物学概念 分类学:进化论概念 鱼类保护:metapopulation三、常用的分类特征 特征(character)是分类的依据 原则上,所有特征都可作为分类的指标 但首先要分清特征的同源和同功关系 只有同源特征才可相互比较 同源(homologue)特征 指基本结构和胚胎发育来源相同的构造 如鱼的鳔与人的肺 虽然其形状与功能不同 但都是原肠胚突出而成,是同源。同功(analogue)特征 指功
7、能相同的器官 如鱼的鳃与人的肺 其功能都为呼吸 但构造和来源不同 鳃来自外胚层、肺来自内胚层1、形态特征 最直观最常用的特征 早期的分类学大都仅依据外部形态特征 外部形态特征:可数、可量、定性 内部形态特征(高级阶元)2、细胞学特征 上世纪年代随着细胞生物学的发展而出现 年代与系统学结合形成了一门新的学科细胞分类学 常用的细胞学特征有2方面 核型(karyotype)染色体的表型特征主要包括染色体的数目和类型 染色体大小和形态 带型(banding pattern)染色体臂上的结构特征 常用的有C带、G带、Q带和银染等3、生化特征 生物体内的生化物质包括 代谢物质和带信息物质 初级代谢物:从环
8、境吸入或中间代谢产物,如无机物、氨基酸、单糖等。不稳定,少用 次级代谢物:由体内酶系催化合成,较稳定,应用较广(植物化学分类学)带信息物质:DNA、RNA和蛋白质 分别称初级、次级和三级信息分子 目前最时新的分类特征 新学科分子系统学(molecular systematics)获取生化特征的方法已有几十种,主要有2大类:一是直接测序:即直接测定分子的序列,产生性状数据。信息量最大、最精确的分子系统学数据 二是间接测序:测定信息分子的多态性,再根据一定的理论假设,由统计方法推断遗传差异(序列差异),获得的也是性状数据4、形态计量学特征 通过多元分析,将生物学中的同源与几何学中的形态计量结合在一
9、起,形成形态计量特征,可定量地研究类群之间的形态变化规律。框架分析四、动物命名法规开展分类学应遵循的原则 现代分类学的历史从林奈(1758)创立双名法时算起 国际动物学会先后于年、年、年、1999年出版过4个版本的学命名法规 法规只管到科级 科级以上名称可按生物学家的习惯处理国际动物命名规约史略 1758年“Systema Naturae”第10版出版,该年的1月1日被定为 双名法的起用日期 1901年第5届国际动物学大会通过全世界正式采用的国际动物命名规约(旧规约)1958年 第15届国际动物学大会通过国际动物命名新版本规约 1961年 全面修订的新版本国际动物命名规约出版 1985年 出版国际动物命名规约第3版 1999年 出版国际动物命名规约第4版国际动物命名法规第四版1999主要内容 共18章、90条、共306页 由英文和法文双语对照编写 2000年1月1日起生效 这里仅介绍常用的内容1、法规的适用范围 现生或已绝没的后生动物 科,属,种的命名 不适用的情形:假设性的物种(无标本支持)依据畸形标本的命名 杂种标本的命名 亚种以下的命名 中华海鲇:原Tachysurus sinensis Lacpde,1803 的命名仅依据一幅中国画,不具科学上的有效性。独立性 动物命名法与其他生物命名法相互独立 起用时间 1758年1月1日,以前的名称不予承认“本草纲目”(1590)