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1、1第六章 数量性状的遗传 Quantitative GeneticsShanqunJiangPh.DSchoolofLifeSciences,AnhuiUniversity2本章重点q 数量性状的特征及与质量性状的区别q 多基因假说q 数量性状基本统计方法q 遗传率估算及其应用q 近亲繁殖与近交系数q 杂种优势3本章内容提纲p 数量性状的遗传学分析 数量性状特征 数量性状遗传的多基因假说 研究方法p 数量性状遗传研究的基本统计方法 平均数（M）方差（V）和标准差（S）协方差（C）和相关系数（r）4本章内容提纲p 数量性状的遗传率（Heritability）广义遗传率 狭义遗传率 遗传率的意义p
2、 数量性状基因定位p 近亲繁殖和杂种优势 近交和近交系数 近交的遗传学效应 杂种优势6n 1918 年费希尔（Fisher R.A.）发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文，将统计方法与遗传分析方法结合，创立数量遗传学。n 1925 年著研究工作者统计方法一书（Statistical Methods for Research Workers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。n 首次提出方差分析（ANOVA）方法,为数量遗传学发展奠定了基础。7质量性状（qualitative traits）能观察而不能测量（discontinuous variation）。即属性性状。如豌
3、豆的茎高与矮（tall，dwarf）；果蝇眼睛颜色红与白（red，white),小麦的有芒与无芒；豌豆的花色等。对于杂种的分离群体后代可以明确分组，求出不同组的比例。8数量性状（quantitative traits,QT)某一性状在群体中的表现型可以分为许多变异型，各变异型之间的区别不明显，总体上呈连续变异（continuous variation）。如人的身高、肤色的深浅、体重；棉花的纤维长度、奶牛的泌乳量等等。又可分为计数和量测两种情况。10一、数量性状特征：.数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析；P1 P2F1 表现介于两者
4、之间F2 连续变异例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交 第一节 数量性状的遗传学分析1113.对环境条件比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的，且易与可遗传的数量性状相混。15.数量性状由普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。16下图为四个品种(Gl-G4)在个环境(El-E3)中的产量表现。不存在GE互作，4个品种在3种环境中的表现同步提高。当存在GE互作时，4个品种在各环境中的表现不同。
5、18数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状由于以下原因有时很难确定：区分的方法不同；粒小麦的籽粒颜色。基因的对数不同；植株的高矮。观察的层次不同；阈值性状，多胎。19阈值性状遗传20二、数量性状遗传的多基因假说 瑞典遗传学家Nilsson-Ehle(尼尔逊.埃尔)于1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说，经后人的试验得以论证而得到公认。21多基因假说要点：1决定数量性状的基因数目很多；2各基因的效应相等；3各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；4各基因的作用是累加性的。数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了多基因假说。22 multiple-factor
6、 hypothesis24当n=3时，代入上式并展开，即得：当n=2时，代入上式并展开，即得：4R 3R 2R 1R 0R6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R25为简便起见，亦可用杨辉三角形中双数行(即第二列中的2，4，8)来表示,如下图：11121 n1133114641 n2151010511615201561 n317213535217118285670562881 n426首先假定由两对基因独立控制。28不同数目的基因杂交后的F2 变异2931第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法32数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。统计参数(
7、Parameter)：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差(Covariance)和相关系数(Correlation coefficient)等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。33平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。n 表示观察的总个数、k 为组数、f 为频率，1平均数：表示平均数估计值、xi 表示资料中每一个观察数34例如下表中，玉米短穗亲本穗长：或35标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。V 和S 越大，表示这个资料的变异程度越大
8、，则平均数的代表性越小。2方差（V）和标准差（S）：方差：标准差：3637例如表13-1中的短穗亲本(n=57)：样本均值：或代表值xi5 678频数fi 4 21248 n=5738样本方差：39又如：甲乡：800斤50斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；乙乡：800斤30斤，该乡产量差异小，稳产性好。一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择；良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种稳定。40在统计分析中，群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现；群体方差和协方差则度量群体中个体的变异程度。对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。413协方差（C）和相关
9、系数（r）：由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状的协方差CXY可用样本协方差 来估算：其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值，和 则分别是两个性状的样本均值。42协方差值受成对性状度量单位的影响。样本相关系数的计算公式为：相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数r43第三节 遗传率（Heritability）表型方差=遗传（基因型）方差+环境方差VP=VG+VE 其中VG=VA+VDVA：加性方差,由基因的相加效应所产生的方差VD：显性方
10、差，基因在杂合状态时的显性效应所产生的方差44遗传方差在总的表型方差中所占的比例。用hB2表示。一、广义遗传率（broad-sense Heritability）以一个F2群体为例：4546二、狭义遗传率（narrow-sense heritability）加性方差在表性方差中所占的比例。用hN2表示。描述了基因纯合时的遗传因素所起的作用，在遗传育种时更有意义。47O 点表示两亲代的中间值，杂合体Aa 位于O 点的右方，表示A 为部分显性一对基因A，a，它们的3 个基因型的平均效应是：AA，a；Aa，d；aa，-a48x:基因型值；fx：群体的基因型平均值。49如果这一性状受K对基因控制，并假
11、定它们的作用相等，而且是累加的，这些基因之间无连锁，也不存在相互作用，则F2的遗传方差应为：50狭义遗传率：h2=VA/VP=(1/2 VA）/VF2n 要求出VA,需用F1个体回交两个亲本：n F1(Aa)XP1(AA)得B1;n F1(Aa)XP2(aa)得B2。n B1,B2 的表型方差分别计算如下51B1的平均数和遗传方差的计算f x fx fx2AA 1/2 a a a2Aa 1/2 d d d2合计1(a+d)(a2+d2)B1的遗传方差：VG(B1)=(a2+d2)(a+d)2=1/4(a-d)252B2的平均数和遗传方差的计算B2的遗传方差：VG(B2)=(a2+d2)(d-a
12、)2=1/4(a+d)2f x fx fx2aa 1/2-a-a a2Aa 1/2 d d d2合计1(d-a)(a2+d2)53VG(B1)+VG(B2)=1/4VA+1/4VD（VB1+VB2）=1/4VA+1/4VD+VE而VF2=1/2VA+1/4VD+VE，所以：2VF2-（VB1+VB2）=1/2VA 可作为狭义遗传率计算的分子项。54 遗传率高，如一种性状的遗传率如果在70%80%，说明遗传因素在这种病中起主要作用 遗传率低，如果遗传率在30%-40%，说明环境因素起主要作用。三、遗传率的意义55n 遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体；n 遗传率反映了遗传变异和环
13、境变异在表型变异中所占的比例，遗传率的数值会受环境变化的影响；n 一般来说，遗传率高的性状较容易选择，遗传率低的性状较难选择。56遗传率最大的用途在于“预见性”例；设牛群的平均年产乳量为7000 斤，留种牛的平均年产乳量为9000 斤。试问下一代每头母牛的年产乳量是多少？（测得该牛群产乳量的遗传率为0.25)。5758畸形名称 群体发病率%遗传率%疾病名称 群体发病率%遗传率%唇裂腭裂 0.17 76哮喘4 80先天性幽门狭窄0.3 75精神分裂1 80先天性髋脱位0.07 70躁狂抑郁症0.6 70先天性畸形足0.1 68癫痫0.36 56脊柱裂0.1 60强直性脊柱炎0.1 70无脑畸形0
14、.3 60冠心病3 65先天性巨结肠0.02 80原发性高血压6 62先天性心脏病（各型）0.5 35糖尿病0.2 75消化性溃疡4 35四、临床常见疾病性状的狭义遗传率59动植物部分性状的遗传率性状遗传力%性状遗传力%小鼠 尾长60水稻 株高86仔大37穗数10体重15小麦 粒重10鸡 体重50穗长60产蛋量20玉米 产量20孵化能力15株高70牛 出生体重51烟草 株高50产奶量44叶数65怀孕率360第四节 数量性状基因定位n 经典数量遗传分析方法 分析控制数量性状表现的总遗传效应 但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。n 现代分子生物学分子标记技术 构建各种作物的分子
15、标记连锁图谱。n 分子标记连锁图谱数量性状基因位点（quantitative trait loci，简称QTL）定位分析方法估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。n 常用QTL定位（QTL mapping）方法如下：61QTL 定位分析方法的类别 QTL 定位的基础是分子标记连锁图谱。n 多态性分子标记不是基因，不存在遗传效应。n 如分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因（Qi）两侧会有相连锁的分子标记（Mi-和Mi+）表现遗传效应。n 分析表现遗传效应的分子标记推断与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。n 常用的QTL 定位分析方法有：62一、单标记分析法：n 通过方差分析、回归
16、分析或似然比检验，比较单个标记基因型（MM、Mm 和mm）数量性状均值的差异。n 如存在显著差异说明控制该数量性状的QTL 与标记有连锁。n 单一标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱，是早期的QTL 定位的主要研究方法。63二、区间作图法（interval mapping，IM）：64三、复合区间作图法（composite interval mapping，CIM）n Zeng（1993）提出了把多元线性回归与区间作图结合起来的CIM 方法。n 要点：检测某一特定标记区间时，将与其它QTL 连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。n 方法：采用类似于区间作图的方法 可获得各参数的最大似然
17、估计值绘制各染色体的似然图谱推断QTL 的位置。6566四、基于混合线性模型的复合区间作图法（mixed-model-based composite interval mapping，MCIM）：n 朱军（1998，1999）提出可以分析包括上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL 作图方法。n MCIM 法是基于混合线性模型的复合区间作图方法，把控制背景遗传变异的分子标记效应（GM）归为随机变量，使其不会影响对QTL位置和效应的无偏估算。n 模型包括环境效应及QTL 与环境的互作效应。67第五节 近亲繁殖和杂种优势一、近交和近交系数 近交：指有亲缘关系的个体相互交配。远房表兄妹（se
18、cond cousin)亲表兄妹（first cousin)半同胞（half-sib)全同胞（full-sib)植物的自花授粉（self fertilization)或 自交，是同一个体产生的雌雄配子相互结合，是最极端的近亲繁殖方式。68近交系数及其计算n 近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。n 近交系数的计算（利用家系图）P1a1a2 a3a4P2B1 B2s在a1，a2，a3，a4 四个基因座位上，S 至少得到一对纯合子的概率（即近亲系数）为：F=4（1/2）469近交系数计算举例n 表兄妹结婚所生子女的近亲系数：n F=4*（1/2）6=1/16
19、a1a2 a3a4P1C1P2C3C2C4B1 B2S70二、近交的遗传学效应n 杂合体通过自交，后代群体纯合化个体的比例增加，遗传性状趋于稳定；利用该点选育自交系。n 杂合体通过自交导致等位基因纯合，淘汰有害隐性纯合体。n 对于本为杂交繁殖的生物，近交导致机体生活力下降，即近交衰退，包括营养生长、繁殖力、抗病性等方面的衰退。71 自交 AAaa 杂合体 纯合体 代数 AA AA+aa F1 0 Aa(1/2)0 0 F2 1 1 AA 2Aa 1aa(1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa(1/2)2 1-(1/2)2.Fr+1 r(1/2)r 1-
20、(1/2)r设有n 对异质基因，自交r 代 1则 纯合体频率x=(1-)n 2r72某一种纯合基因型的频率：1 1(1-)n 2r 2nn 对基因均杂合的个体的频率：1+(2r-1)n的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布如：n=3 r=51+(25-1)3=1+93+2883+2979173杂种所涉及的基因对数与自交后代纯合的关系74三、杂种优势 是生物界的普遍现象。简单地说，就是杂交比近交好。1.定义 杂种优势heterosis：指杂交子一代个体在某一性状上高于或优于其两个亲本(也有人认为只要超出双亲中间值就可成为杂种优势)。优势表现在产量、生活力等方面.一般指种内杂交。雌马与雄驴杂交产生
21、骡子，比双亲都强健。属于种间杂交。75杂种优势表现特点不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。如产量杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。亲本选配杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。单交种、双交种、品种间杂种优势大小与环境条件有关。F1表现杂种优势，F2出现衰退现象，因为F2会出现性状分离。762.杂种优势理论显性假说 双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。超显性假说（等位基因异质结合假说）杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应。上位性假说
22、杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个遗传效应的综合作用：加性、显性、上位性、GE互作效应。773.杂种优势的应用n 自交系：植物连续自交若干代后，对分离的后代进行选择获得的遗传上稳定一致的群体。n 近交系：动物育种中，通过人工控制一定程度的近亲交配而形成的亲缘群体。在某一（些）特定的遗传性状上，具备较高程度的稳定性和均一性，以区别于其他群体。n 生产上：i.通过自交或近交获得理想的自（近）交系；ii.进行各种杂交组合，发现表现好的F1。F1 高度杂合，且个体之间整齐一致。78本章小结1 数量性状的特征：.性状变异表现连续的，杂交后代不能明确划分不 同的组别，只能用一定的度量单位进行测量；.
23、一般易受环境影响而产生不遗传变异。2 数量性状的统计参数：.均值；.方差；.协方差；.相关系数等。79本章小结3 遗传参数的估算和应用：方差和协方差的估算；遗传模型的发展可以深入分析数量性状的遗传规律。4 遗传率的估算和在育种上的应用：遗传率的分类：广义遗传率、狭义遗传率；可以作为一个选择指标。80本章小结5 数量性状的基因定位：.方法：单标记法、区间作图法、复合区间作图法；.意义：可以鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。6 近亲繁殖：.近交与近交系数含义及其计算方法；.近交的遗传效应：3 个7.杂种优势：杂种优势的表现；杂种优势的遗传机理：显性假说、超显性假说；及其应用。81n 第一章 绪言n 第二章 孟德尔遗传n 第三章 遗传的染色体学说n 第四章 连锁遗传和性连锁n 第五章 数量性状遗传n 第六章 群体遗传学n 第七章 基因的本质n 第八章 基因表达的调控n 第九章 染色体畸变n 第十章 基因突变n 第十一章 核外遗传n 第十二章 基因工程