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1、工程-安徽大学第章-数量性状的遗传n1918年费希尔（Fisher R.A.）发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文，将统计方法与遗传分析方法结合，创立数量遗传学。n1925年著研究工作者统计方法一书（Statistical Methods for Research Workers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。n首次提出方差分析（ANOVA）方法,为数量遗传学发展奠定了基础。第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征一、质量性状一、质量性状（qualitative traitsqualitative traits）能观察而不能量测（能观察而不能量测（discontin
2、uous discontinuous variationvariation）。即属性性状。）。即属性性状。如如豌豆的茎高与矮（豌豆的茎高与矮（talltall，dwarfdwarf）；）；果蝇眼睛颜色红与白（果蝇眼睛颜色红与白（redred，whitewhite),小麦的小麦的有芒与无芒；豌豆的花色等。有芒与无芒；豌豆的花色等。对于杂种的分离群体后代可以明确分对于杂种的分离群体后代可以明确分组，求出不同组的比例。组，求出不同组的比例。二、数量性状二、数量性状（quantitative traits,QT)某一性状在群体中的表现型可以分某一性状在群体中的表现型可以分为许多变异型，各变异型之间的区
3、别不为许多变异型，各变异型之间的区别不明显，总体上呈连续变异明显，总体上呈连续变异（continuous variation）。）。如人的身高、肤色的深浅、体重；如人的身高、肤色的深浅、体重；棉花的纤维长度、奶牛的泌乳量等等。棉花的纤维长度、奶牛的泌乳量等等。又可分为计数和量测两种情况又可分为计数和量测两种情况。17601760年，年，Josef Gottlieb KolreuterJosef Gottlieb Kolreuter在用在用高茎烟草与矮茎烟草杂交时。高茎烟草与矮茎烟草杂交时。intermediatedwarftallContinuous variation三、数量性状的特点三、数
4、量性状的特点(1)(1)自然群体或杂种后代群体内表现为连续自然群体或杂种后代群体内表现为连续的变异，很难进行明确的分组，求出各组的变异，很难进行明确的分组，求出各组比例。比例。(2)(2)易受环境条件的影响而变异，这种变易受环境条件的影响而变异，这种变异是不遗传的，与遗传的变异相混淆。异是不遗传的，与遗传的变异相混淆。四、四、数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说 multiple-factor hypothesisNilsson-Ehle实验实验（1908）研究小麦（研究小麦（wheat）种皮颜色的遗传）种皮颜色的遗传红色种皮红色种皮 白色种皮白色种皮F2：由红到白表现为各种类型：
5、由红到白表现为各种类型F1：浅红色（不完全显性）：浅红色（不完全显性）据此提出多基因假说据此提出多基因假说(1)(1)数量性状是许多彼此独立基因共同作数量性状是许多彼此独立基因共同作用的结果；各个基因对性状表现的效用的结果；各个基因对性状表现的效果较微小，但基因的遗传方式服从孟果较微小，但基因的遗传方式服从孟德尔定律；德尔定律；(2)(2)各基因的效果相等；各基因的效果相等；(3)(3)各基因表现为不完全显性或无显隐性。各基因表现为不完全显性或无显隐性。(4)(4)各基因的作用是累加的各基因的作用是累加的(additive)。多多 基基 因因 假假 说说首先假定由首先假定由两对基因两对基因独立
6、控制。独立控制。F2中，累加性基中，累加性基因的数目分别是因的数目分别是4、3、2、1、0，分别，分别控制从红色到白控制从红色到白色的各种颜色。色的各种颜色。不同数目的基因杂交不同数目的基因杂交后的后的F2变异变异 控制数量性状的基因数目越多，后代的控制数量性状的基因数目越多，后代的变异类型也越多，每一种所占的比例更小，变异类型也越多，每一种所占的比例更小，加上环境因素，更易呈连续变异。而且是中加上环境因素，更易呈连续变异。而且是中间多、两头少，为正态分布。间多、两头少，为正态分布。若有若有n n对等位基因，则共有对等位基因，则共有2n2n个座位。个座位。F2F2代每个座位理论上为代每个座位理
7、论上为R R或或r r的概率皆为的概率皆为1/21/2。所以所以F2F2的基因型可由下式展开给出：的基因型可由下式展开给出：第二节第二节 数量性状遗传研究的基本数量性状遗传研究的基本统计方法统计方法n n数量遗传学 研究数量性状在群体内的遗传传递规律，将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分，提供相关信息。n在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。统计参数（统计参数（Parameter）：）：第三节第三节 遗传率（遗传率（Heritability）对于数量性状对于数量性状,P=G+E 则群体中的表型变异可用则群体中的表型变异可用 VP度量：度量：VP=VG+VE 表型方差（表型方差（
8、phenotypic variance）：）：VP 遗传方差（遗传方差（genetic variance）：由遗传因素引）：由遗传因素引起的表型差异，用起的表型差异，用VG表示。表示。环境方差（环境方差（环境方差（环境方差（environmental varianceenvironmental variance）：）：）：）：由于环由于环境因素造成的表型变异，用境因素造成的表型变异，用VE表示。表示。遗传方差在总的表型方差中所占的比例。遗传方差在总的表型方差中所占的比例。用用hB2表示。表示。一、广义遗传率（一、广义遗传率（broad-sense Heritability）以一个以一个F2群体
9、为例：群体为例：二、狭义遗传率二、狭义遗传率（narrow-sense heritability）加性方差在表性方差中所占的比例。用加性方差在表性方差中所占的比例。用hN2表示。表示。描述了基因纯合时的遗传因素所起的描述了基因纯合时的遗传因素所起的作用，在遗传育种时更有意义。作用，在遗传育种时更有意义。（1）加性方差（）加性方差（additive variance）两种纯合体（两种纯合体（AA、aa）之间的平均）之间的平均差异。用差异。用VA表示。表示。（2）显性方差（）显性方差（dominance variance）基因杂合作用产生的变异。用基因杂合作用产生的变异。用VD表示。表示。x:x:
10、基因型值；基因型值；fx fx：群体的：群体的基因型平均值。基因型平均值。如果这一性状受K对基因控制，并假定它们的作用相等，而且是累加的，这些基因之间无连锁，也不存在相互作用，则F2的遗传方差应为：B1的平均数和遗传方差的计算的平均数和遗传方差的计算fxfxfx2AA1/2 a a a2Aa1/2 d d d2合计1(a+d)(a2+d2)B1的遗传方差：VG(B1)=(a2+d2)(a+d)2=1/4(a-d)2B2的平均数和遗传方差的计算的平均数和遗传方差的计算B2的遗传方差：VG(B2)=(a(a2 2+d+d2 2)(d-)(d-a)a)2 2=1/4(a+d)=1/4(a+d)2 2
11、fxfxfx2aa1/2-a-a a2Aa1/2 d d d2合计1(d-a)(a2+d2)VG(B1)+VG(B2)=1/4VA+1/4VD（VB1+VB2）=1/4VA+1/4VD+VE而VF2=1/2VA+1/4VD+VE，所以：2 VF2-（VB1+VB2）=1/2VA，可作为狭义遗传率计算的分子项。遗传率高，如遗传率高，如一种性状的遗传率一种性状的遗传率如果在如果在70%80%，说明遗传因素在，说明遗传因素在这种病中起主要作用；这种病中起主要作用；遗传率低，如果遗传率在遗传率低，如果遗传率在30%-40%，说明环境因素起主要作用。，说明环境因素起主要作用。三、遗传率的意义三、遗传率的
12、意义n n遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体；n n遗传率反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传率的数值会受环境变化的影响；n n一般来说，遗传率高的性状较容易选择，遗传率低的性状较难选择。遗传率对育种很有帮助。遗传率最大的用途在于“预见性”例；设牛群的平均年产乳量为7000斤，留种牛的平均年产乳量为9000斤。试问下一代每头母牛的年产乳量是多少？（测得该牛群产乳量的遗传率为0.25)。四、人和动植物的一些性状的狭义遗传率四、人和动植物的一些性状的狭义遗传率1.人类一些性状的遗传率人类一些性状的遗传率性状性状遗传力遗传力性状性状遗传力遗传力身材身材坐高坐高体重体重
13、IQ(Binet)IQ(Otis)0.810.760.780.680.80理科天赋理科天赋数学天赋数学天赋文史天赋文史天赋拼写能力拼写能力口才口才0.340.120.450.530.68畸形名称畸形名称畸形名称畸形名称群体群体群体群体发病发病发病发病率率率率%遗传遗传遗传遗传率率率率%疾病名称疾病名称疾病名称疾病名称群体群体群体群体发病发病发病发病率率率率%遗传遗传遗传遗传率率率率%唇裂唇裂唇裂唇裂 腭裂腭裂腭裂腭裂0.170.177676哮喘哮喘哮喘哮喘4 48080先天性幽门狭窄先天性幽门狭窄先天性幽门狭窄先天性幽门狭窄 0.30.37575精神分裂精神分裂精神分裂精神分裂1 18080先
14、天性髋脱位先天性髋脱位先天性髋脱位先天性髋脱位0.070.077070躁狂抑郁症躁狂抑郁症躁狂抑郁症躁狂抑郁症0.60.67070先天性畸形足先天性畸形足先天性畸形足先天性畸形足0.10.16868癫痫癫痫癫痫癫痫0.360.365656脊柱裂脊柱裂脊柱裂脊柱裂0.10.16060强直性脊柱炎强直性脊柱炎强直性脊柱炎强直性脊柱炎0.10.17070无脑畸形无脑畸形无脑畸形无脑畸形0.30.36060冠心病冠心病冠心病冠心病3 36565先天性巨结肠先天性巨结肠先天性巨结肠先天性巨结肠0.020.028080原发性高血压原发性高血压原发性高血压原发性高血压6 66262先天性心脏病先天性心脏病先
15、天性心脏病先天性心脏病（各型）（各型）（各型）（各型）0.50.53535糖尿病糖尿病糖尿病糖尿病0.20.27575消化性溃疡消化性溃疡消化性溃疡消化性溃疡4 435352.一些常见畸形和疾病的遗传率一些常见畸形和疾病的遗传率3.动植物部分性状的遗传率动植物部分性状的遗传率性状性状性状性状遗传力遗传力遗传力遗传力%性状性状性状性状遗传力遗传力遗传力遗传力%小鼠小鼠小鼠小鼠 尾长尾长尾长尾长6060水稻水稻水稻水稻株高株高株高株高8686仔大仔大仔大仔大3737穗数穗数穗数穗数1010体重体重体重体重1515小麦小麦小麦小麦粒重粒重粒重粒重1010鸡鸡鸡鸡体重体重体重体重5050穗长穗长穗长穗
16、长6060产蛋量产蛋量产蛋量产蛋量2020玉米玉米玉米玉米产量产量产量产量2020孵化能力孵化能力孵化能力孵化能力1515株高株高株高株高7070牛牛牛牛出生体重出生体重出生体重出生体重5151烟草烟草烟草烟草株高株高株高株高5050产奶量产奶量产奶量产奶量4444叶数叶数叶数叶数6565怀孕率怀孕率怀孕率怀孕率3 3第四节第四节 数量性状基因定位数量性状基因定位n经典数量遗传分析方法 分析控制数量性状表现的总遗传效应 但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。n现代分子生物学分子标记技术 构建各种作物的分子标记连锁图谱。n分子标记连锁图谱数量性状基因位点（quantitativ
17、e trait loci，简称QTL）定位分析方法 估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。n常用QTL定位（QTL mapping）方法如下：QTL定位分析方法的类别 QTL定位的基础是分子标记连锁图谱。n多态性分子标记不是基因，不存在遗传效应。n如分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因（Qi）两侧会有相连锁的分子标记（Mi-和Mi+）表现遗传效应。n分析表现遗传效应的分子标记 推断与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。n常用的QTL定位分析方法有：一、单标记分析法：n通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型（MM、Mm和mm）数量性状均值的差异。n如存在显著差异 说
18、明控制该数量性状的QTL与标记有连锁。n单一标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱，是早期的QTL定位的主要研究方法。二、区间作图法（interval mapping，IM）：三、复合区间作图法（composite interval mapping，CIM）nZeng（1993）提出了把多元线性回归与区间作图结合起来的CIM方法。n要点：检测某一特定标记区间时，将与其它QTL连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。n方法：采用类似于区间作图的方法 可获得各参数的最大似然估计值 绘制各染色体的似然图谱 推断QTL的位置。四、基于混合线性模型的复合区间作图法（mixed-model-based
19、composite interval mapping，MCIM）：n朱军（1998，1999）提出可以分析包括上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL作图方法。nMCIM法是基于混合线性模型的复合区间作图方法，把控制背景遗传变异的分子标记效应（GM）归为随机变量，使其不会影响对QTL位置和效应的无偏估算。n模型包括环境效应及QTL与环境的互作效应。第五节第五节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势一、近交和近交系数一、近交和近交系数 近交：指有亲缘关系的个体相互交配。近交：指有亲缘关系的个体相互交配。远房表兄妹远房表兄妹（second cousin)亲表兄妹亲表兄妹（first cou
20、sin)半同胞半同胞（half-sib)全同胞全同胞（full-sib)植物的自花授粉（植物的自花授粉（self fertilization)self fertilization)或或 自交，自交，是同一个体产生的雌雄配子相互结合，是最极端是同一个体产生的雌雄配子相互结合，是最极端的近亲繁殖方式。的近亲繁殖方式。近交系数（coefficient of inbreeding):指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。近交系数的大小反映了近交的程度。（所谓遗传上等同的，是指系同一祖先某一特定基因的不同拷贝的相遇）。对于一个封闭的畜群，有F=1/8N0+1/8N1 其中，F
21、为畜群中每代近交系数的增量；N0代表能实际参加配种的母畜数，N1代表能实际参加配种的公畜数。二、近交的遗传学效应二、近交的遗传学效应n n后代群体纯合化个体的比例增加，遗传性后代群体纯合化个体的比例增加，遗传性状趋于稳定；状趋于稳定；n n隐性有害基因得以表现；隐性有害基因得以表现；n n对于本为杂交繁殖的生物，近交导致机体对于本为杂交繁殖的生物，近交导致机体生活力下降，即近交衰退，包括营养生长、生活力下降，即近交衰退，包括营养生长、繁殖力、抗病性等方面的衰退。繁殖力、抗病性等方面的衰退。n n对自花授粉植物，自交虽不会导致衰退，对自花授粉植物，自交虽不会导致衰退，但人工杂交所获后代有时是有利
22、的。但人工杂交所获后代有时是有利的。n对独立遗传的对独立遗传的基因，基因，F1皆处于皆处于杂合状态；则连杂合状态；则连续自交续自交r 代后，代后，群体的纯合率为：群体的纯合率为：当当n=3,r=5时，时，三、杂种优势三、杂种优势 是生物界的普遍现象。简单地说，就是是生物界的普遍现象。简单地说，就是杂交比近交好。杂交比近交好。1.1.定义定义 杂种优势杂种优势heterosisheterosis：指杂交子一代个体在某：指杂交子一代个体在某一性状上高于或优于其两个亲本一性状上高于或优于其两个亲本(也有人认为只也有人认为只要超出双亲中间值就可成为杂种优势要超出双亲中间值就可成为杂种优势)。优势表。优
23、势表现在产量、生活力等方面现在产量、生活力等方面.一般指种内杂交。一般指种内杂交。雌马与雄驴杂交产生骡子，比双亲都强健。雌马与雄驴杂交产生骡子，比双亲都强健。属于种间杂交。属于种间杂交。2.杂种优势的应用杂种优势的应用n n自交系：植物连续自交若干代后，对分离的后代自交系：植物连续自交若干代后，对分离的后代进行选择获得的遗传上稳定一致的群体。进行选择获得的遗传上稳定一致的群体。n n近交系：动物育种中，通过人工控制一定程度的近交系：动物育种中，通过人工控制一定程度的近亲交配而形成的亲缘群体。在某一（些）特定近亲交配而形成的亲缘群体。在某一（些）特定的遗传性状上，具备较高程度的稳定性和均一性，的
24、遗传性状上，具备较高程度的稳定性和均一性，以区别于其他群体。以区别于其他群体。n n生产上生产上 i.i.通过自交或近交获得理想的自（近）交系；通过自交或近交获得理想的自（近）交系；ii.ii.进行各种杂交组合，发现表现好的进行各种杂交组合，发现表现好的F1F1。F1 F1高度杂合，且个体之间整齐一致。高度杂合，且个体之间整齐一致。n n显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。P AAbbCCDDee.aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.(出现杂种优势)n n超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。P a1a1b1b1c1c1d1d1.a2a
25、2b2b22c2d2d2 F1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出现杂种优势)本章小结本章小结1数量性状的特征：.性状变异表现连续的，杂交后代不能明确划分不 同的组别，只能用一定的度量单位进行测量；.一般易受环境影响而产生不遗传变异。2数量性状的统计参数：.均值；.方差；.协方差；.相关系数等。本章小结本章小结3遗传参数的估算和应用：.遗传交配设计：NCI、NCII、双列杂交等；.方差和协方差的估算；.遗传模型的发展可以深入分析数量性状的遗传规律。4遗传率的估算和在育种上的应用：.遗传率的分类：广义遗传率、狭义遗传率；.可以作为一个选择指标。此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢