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1、关于微生物的代谢 第1页,此课件共81页哦第一节第一节 代谢概论代谢概论n代谢(代谢(metabolism):细胞内发生的各种化学):细胞内发生的各种化学反应的总称反应的总称 代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子(有机物)(有机物)分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢 简单小分子简单小分子ATPH第2页,此课件共81页哦第3页,此课件共81页哦第二节第二节 微生物能量代谢微生物能量代谢 能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界环境中的多种形式能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界环境中的多种形式的的 最初能源转换成对一切生命活动都能
2、使用的通用能源最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATPATP。这就是产能代谢。这就是产能代谢。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源(ATP)第4页,此课件共81页哦一、生物氧化一、生物氧化 1 1、概念:、概念:分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,这个过程就是生物氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,这个过程就是生物氧化,是一个产能代谢过程。氧化,是一个产能代谢
3、过程。第5页,此课件共81页哦2 2、生物氧化的、生物氧化的“三、三三、三”n n三个阶段三个阶段(形成能量阶段形成能量阶段)n三个产物(生物氧化功能生物氧化功能)n n三个形式三个形式(被氧化的形式被氧化的形式)与氧化合与氧化合失去电子失去电子脱氢脱氢H H2 2+1/2 O+1/2 O2 2 H H2 2OOFeFe2+2+Fe Fe3+3+e+eCHCH3 3CHOHCOOH CHCHOHCOOH CH3 3COCOOH+2HCOCOOH+2H+2e+2e基质底物脱氢基质底物脱氢递氢递氢受体受氢受体受氢产能产能产产 HH产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物生物合成三要素生物合成三要素第6
4、页,此课件共81页哦二、化能异养微生物的生物氧化二、化能异养微生物的生物氧化 生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸第7页,此课件共81页哦(一)发酵(一)发酵(fermentation)广义:广义:是指利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式,如乙是指利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式,如乙酸发酵,柠檬酸发酵等。酸发酵,柠檬酸发酵等。狭义:狭义:在无氧等外源受氢体(外源最终电子受体)条件下,底物在无氧等外源受氢体(外源最终电子受体)条件下,底物脱氢以后产生的还原力脱氢以后产生的还原力H未经过呼吸链传递未经过呼吸链传递而直接交给而直接交给某一内某一内源中
5、间代谢产物源中间代谢产物接受,以实现接受,以实现底物水平磷酸化产能底物水平磷酸化产能的生物氧化反的生物氧化反应。应。有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。能进行发酵的微生物是能进行发酵的微生物是专性厌氧菌专性厌氧菌或或兼性厌氧菌兼性厌氧菌;第8页,此课件共81页哦(一)发酵(一)发酵(fermentation)n发酵的种类有很多,可发酵的底物有糖类、有机酸、发酵的种类有很多,可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。n 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸
6、的过程称为糖酵解生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)n 糖酵解是发酵的基础糖酵解是发酵的基础n 主要有四种途径:主要有四种途径:n EMP途径、途径、HMP途径、途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。途径、磷酸解酮酶途径。第9页,此课件共81页哦1、发酵途径、发酵途径(1)EMP(1)EMP途径途径(Embden-Meyerhof pathway)葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-果糖果糖1、6-二磷酸二磷酸-果糖果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛1、3-二磷酸二磷酸-甘油酸甘油酸3-磷酸磷酸-甘油酸甘油酸2-磷酸磷酸-甘油酸甘
7、油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ATP ADPATP ADPATP ADPADPATPNAD+PiNADH+H+第10页,此课件共81页哦总反应式为:总反应式为:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H20 己糖激酶 (1)磷酸己糖异构酶(2)磷酸果糖激酶(3)醛缩酶(4)磷酸丙糖异构酶(5)3-磷酸甘油醛脱氢酶(6)磷酸甘油酸激酶(7)磷酸甘油变位酶(8)稀醇化酶(9)丙酮酸激酶(10)第11页,此课件共81页哦特点特点n1)是大多数生物所共有的基本代谢途径)是大多数生物所共有的基本代谢途径;n2)为微生物的生理活动提
8、供)为微生物的生理活动提供ATP和和NADH;n3)有氧和无氧条件下都能进行)有氧和无氧条件下都能进行;q有有氧氧条条件件下下,该该途途径径与与TCA途途径径连连接接,2分分子子丙丙酮酮酸酸进进入三羧酸循环入三羧酸循环;q无氧条件下,丙酮酸被还原,乙醇发酵、乳酸发酵;无氧条件下,丙酮酸被还原,乙醇发酵、乳酸发酵;n4)中间产物可为微生物的合成代谢提供碳骨架)中间产物可为微生物的合成代谢提供碳骨架;第12页,此课件共81页哦(2)(2)HMP途径途径(hexose monophoshate pathway)总反应式为:总反应式为:6 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖12 NADP6H20 5 6磷酸葡萄糖
9、磷酸葡萄糖12 NADPH12 H12 CO2Pi 磷酸己糖途径或磷酸戊糖支路磷酸己糖途径或磷酸戊糖支路微生物细胞中存在的另一条重要的糖分解途径。微生物细胞中存在的另一条重要的糖分解途径。第13页,此课件共81页哦A)葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 5-磷酸磷酸-核糖核糖 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 C)5-磷酸磷酸-木
10、酮糖木酮糖B)6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 图图 HMPHMP途径的三阶段途径的三阶段 (TKTK为转酮醇酶,为转酮醇酶,TATA为转醛醇酶)为转醛醇酶)ATP ADPNADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2TKTATK第14页,此课件共81页哦 特点:特点:a、不经、不经EMPEMP途径和途径和TCATCA循环而得到彻底氧化,循环而得到彻底氧化,无无ATPATP生成,生成,b b、产大量的产大量的NADPH+HNADPH+H+还还原力原力 ;c c、产各种不同长度的产各种不同长度的重重要的中间物(要的中间物(5-5-磷酸
11、核磷酸核糖、糖、4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖)d d、单独单独HMPHMP途径较少,途径较少,一般与一般与EMPEMP途径同存途径同存 e e、HMPHMP途径是戊糖代途径是戊糖代谢的主要途径。谢的主要途径。第15页,此课件共81页哦(3)(3)ED途径(途径(Entner-Doudoroff pathway)又称又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸(葡萄糖酸(KDPG)裂解途径。)裂解途径。葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖ATP ADP6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(KDPG)NADP+NADPH+H+3-磷
12、酸磷酸-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸EMP途途径径丙酮酸丙酮酸 H2O H2O 总反应式为:总反应式为:C6H12O6ADPPiNADPNAD 2CH3COCOOHATPNADPHHNADHH 第16页,此课件共81页哦2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸n少少数数细细菌菌(如如假假单单胞胞菌菌、根根瘤瘤菌菌和和土土壤壤杆杆菌菌等等)因因缺缺少少某某些些完完整整EMP途途径径的的一一种种替替代途径,代途径,为微生物所特有为微生物所特有;n反反应应步步骤骤简简单单,通通过过四四步步反反应应可快速获得可快速获得2分子的丙酮酸;分子的丙酮酸;n产产能能效效率率低低,1分分子子的的葡葡萄
13、萄糖糖仅产仅产1个个ATP;n可可与与EMP、HMP和和TCA循循环环等等各各种种代代谢谢途途径径相相连连接接,以以满满足足微微生生物物对对能能量量、还还原原力力和不同中间代谢产物的需要;和不同中间代谢产物的需要;n反反 应应 中中 有有 一一 个个 特特 征征 性性 酶酶 KDPG醛缩酶醛缩酶;特点特点第17页,此课件共81页哦(4)磷酸解酮酶途径n特征性酶是磷酸解酮酶,分为:特征性酶是磷酸解酮酶,分为:n磷酸戊糖解酮酶途径磷酸戊糖解酮酶途径(PK途径)(Phospho-pentose-ketolase pathway)n磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径(HK途径)(Phospho-he
14、xose-ketolase pathway)第18页,此课件共81页哦葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖D-核糖核糖L-阿拉伯糖阿拉伯糖D-木糖木糖 磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛乙酰磷酸乙酰磷酸EMP 途途 径径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸乙酸乙酸乙醛乙醛乙醇乙醇 图图 磷酸戊糖解酮酶(磷酸戊糖解酮酶(PK)途径)途径 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖ATP ADP Pi 葡萄糖葡萄糖ATP ADP 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸已糖解酮酶磷酸已糖解酮酶 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛
15、乳酸乳酸 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 乙酸乙酸 磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶 乙酸乙酸 图图 磷酸己糖解酮酶(磷酸己糖解酮酶(HK)途径)途径 第19页,此课件共81页哦磷酸戊糖解酮酶途径(磷酸戊糖解酮酶途径(PK途径)途径)总反应式为:总反应式为:C6H12O6 ADPPiNAD CH3CHOHCOOHCH3CH2OHCO2ATPNADHH 磷酸己糖解酮酶途径(磷酸己糖解酮酶途径(HK途径)途径)总反应式为总反应式为2C6H12O6 2CH3CHOHCOOH3CH3COOH第20页,此课件共81页哦发酵特点:1)通过底物水平磷酸化产ATP;2)葡萄糖氧化不彻底,大部分能量存在于发酵产物中;3
16、)产能率低;4)产多种发酵产物。第21页,此课件共81页哦底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化 通过形成含高能磷酸键的底物产能;通过形成含高能磷酸键的底物产能;物质在生物氧化过程中,常生成一些高能键的化合物,而这些物质在生物氧化过程中,常生成一些高能键的化合物,而这些化合物可直接偶联化合物可直接偶联ATPATP或或GTPGTP的合成,这种产生的合成,这种产生ATPATP等高能分子的方式等高能分子的方式称底物水平磷酸化。称底物水平磷酸化。n能形成高能磷酸键的产物(能形成高能磷酸键的产物(EMP途径)途径):q1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸q磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸q乙酰磷酸乙酰磷酸q琥珀酰
17、琥珀酰-CoA第22页,此课件共81页哦2.2.发酵类型发酵类型n(1)乙醇发酵乙醇发酵 na)a)酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵(如酿酒酵母如酿酒酵母)厌氧厌氧EMP 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 2乙醇乙醇+2CO2+2ATP nb)b)异型乙醇发酵异型乙醇发酵:(如肠膜明串珠菌如肠膜明串珠菌)HMP 乙醇乙醇+乳酸乳酸+CO2+ATPnc)c)同型乙醇发酵同型乙醇发酵:(运动发酵单胞菌)产物仅乙醇(运动发酵单胞菌)产物仅乙醇 ED(厌氧厌氧)乙醇乙醇+2CO2+ATP n区别:微生物不同;途径不同;产能不同;碳原子来区别:微生物不同;途径不同;产能不同;碳原子来 源不同源不同 第23页,此课
18、件共81页哦(2)(2)乳酸发酵乳酸发酵 细菌同型乳酸发酵异型乳酸发酵细菌同型乳酸发酵异型乳酸发酵乳杆菌属:肠球菌属:德氏乳杆菌+-粪肠球菌+-保加利亚乳杆菌+-乳酸乳球菌+-干酪乳杆菌+-明串珠菌属:植物乳杆菌+-肠膜明串珠菌-+弯曲乳杆菌+芽孢乳杆菌属:短乳杆菌-菊糖芽孢乳杆菌+-发酵乳杆菌-+双歧杆菌属:+双歧双歧杆菌-乳酸发酵细菌及类型乳酸发酵细菌及类型第24页,此课件共81页哦(2)(2)乳酸发酵乳酸发酵n厌氧条件下,乳酸菌进行厌氧条件下,乳酸菌进行n同一微生物同一微生物,利用不同底物利用不同底物,可进行不同形式的乳酸发酵可进行不同形式的乳酸发酵n不同微生物不同微生物,可进行不同形式
19、的乳酸发酵可进行不同形式的乳酸发酵 n乳酸菌:乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。乳酸菌:乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。第25页,此课件共81页哦(3)(3)混合酸混合酸(mixed acids fermentation)和和 丁二醇发酵丁二醇发酵(butanediol fermentation)肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵。肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵。EMP丙酮酸丙酮酸 乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙丁二醇、丙 酮、酮、CO2、H2等等 第26页,此课件共81页哦(3)混合酸(mi
20、xed acids fermentation)和 丁二醇发酵(butanediol fermentation)不同微生物发酵产物的不同,也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物发酵产物的不同,也是细菌分类鉴定的重要依据。第27页,此课件共81页哦(4)(4)丁酸发酵丁酸发酵:专性厌氧菌专性厌氧菌n不同菌,通过不同菌,通过EMP途径,产物不同,可分为:途径,产物不同,可分为:n a.丁酸发酵:丁酸发酵:丁酸梭菌丁酸梭菌 丁酸丁酸n b.丙酮丙酮-丁醇发酵:丁醇发酵:丙酮丙酮-丁醇梭状芽孢杆菌丁醇梭状芽孢杆菌 丙酮、丁醇丙酮、丁醇第28页,此课件共81页哦(二二)呼吸作用呼吸作用n微生物在降解底物的
21、过程中,将释放出的电子交给微生物在降解底物的过程中,将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或或FMN等电子载体,再经电子传递系统传给外源电子受等电子载体,再经电子传递系统传给外源电子受体,从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程,称体,从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程,称为呼吸作用。为呼吸作用。有氧呼吸(有氧呼吸(aerobic respiration):):以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体 无氧呼吸(无氧呼吸(anaerobic respiration):):以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体 第29页,此课件共81页哦葡萄糖葡萄糖
22、丙酮酸丙酮酸糖酵解作用糖酵解作用 三羧酸循环三羧酸循环 发酵发酵 各种发酵产物各种发酵产物 被彻底氧化生成被彻底氧化生成CO2CO2和水,释放大量能量。和水,释放大量能量。无氧无氧 有氧有氧 1.1.有氧呼吸有氧呼吸 第30页,此课件共81页哦TCA循环循环 (三羧酸循环、三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环)1.丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体2.柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶3.顺乌头酸酶顺乌头酸酶4.顺乌头酸酶顺乌头酸酶5.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶6.-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶酶7.琥珀酰琥珀酰CO A8.琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶9.延胡索酸酶延胡索酸酶10.苹果酸
23、脱氢酶苹果酸脱氢酶TCATCA循环的生理意义:循环的生理意义:(1 1)为细胞提供能量。)为细胞提供能量。(2 2)三羧酸循环是微生)三羧酸循环是微生物细胞内各种能源物物细胞内各种能源物质彻底氧化的共同代质彻底氧化的共同代谢途径。谢途径。(3)3)三羧酸循环是物质转三羧酸循环是物质转化的枢纽。化的枢纽。第31页,此课件共81页哦TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位第32页,此课件共81页哦有氧呼吸过程分两阶段:有氧呼吸过程分两阶段:第第1阶段:葡萄糖阶段:葡萄糖 2丙酮酸;丙酮酸;第第2阶段:丙酮酸阶段:丙酮酸 CO2+H2O+ATP EM
24、P、HMP和EDTCA特点:特点:n有电子传递链有电子传递链(呼吸链呼吸链);n因氧化彻底,产能多;因氧化彻底,产能多;n最终电子受体是分子态的氧;最终电子受体是分子态的氧;n能量的产生,有能量的产生,有底物水平磷酸化底物水平磷酸化,也有,也有电子传递水平磷酸化。电子传递水平磷酸化。第33页,此课件共81页哦2.2.无氧呼吸无氧呼吸(厌氧呼吸)(厌氧呼吸)n某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、产能效率较低某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸;的特殊呼吸;n底物按常规途径脱氢后,经部分呼吸链递氢,最终电子受体不是氧,而底物按常规途径脱氢后,经部分呼吸链递氢,
25、最终电子受体不是氧,而是氧化态的是氧化态的NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物,或延胡索酸等无机物,或延胡索酸(fumarate)等有机物。)等有机物。n厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少,但比发酵多,它使微生物在没有氧厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少,但比发酵多,它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过的情况下仍然可以通过电子传递和磷酸化电子传递和磷酸化来产生来产生ATPATP,因此对很多,因此对很多微生物是非常重要的。微生物是非常重要的。第34页,此课件共81页哦根据呼吸链末端氢受体的不同,可把无氧呼吸分成多种类型:根据呼吸链末端氢受体的不同,可把无氧呼吸分成多种类型:主要微生物类
26、群:主要微生物类群:-反硝化细菌反硝化细菌 -反硫化细菌反硫化细菌 -甲烷细菌甲烷细菌 -某些兼性厌氧菌某些兼性厌氧菌第35页,此课件共81页哦硝酸盐呼吸:又称反硝化作用。微生物在厌氧呼吸中把硝酸硝酸盐呼吸:又称反硝化作用。微生物在厌氧呼吸中把硝酸盐或亚硝酸还原为盐或亚硝酸还原为气态氮气态氮(氮气氮气)的过程。能进行这类呼吸的细的过程。能进行这类呼吸的细菌称反硝化细菌。菌称反硝化细菌。反硝化意义:1)使土壤中的氮(硝酸盐NO3-)还原成氮气而消失,降低土壤的肥力;2)反硝化作用在氮素循环中起重要作用。硫酸盐呼吸:在无氧条件下,某些厌氧或兼性厌氧微生硫酸盐呼吸:在无氧条件下,某些厌氧或兼性厌氧微
27、生物无氧呼吸时利用物无氧呼吸时利用硫酸盐硫酸盐为受氢体还原为为受氢体还原为H H2 2S S的过程。能进行这的过程。能进行这类呼吸的细菌称反硫化细菌。类呼吸的细菌称反硫化细菌。第36页,此课件共81页哦硫呼吸硫呼吸 (硫还原):以元素(硫还原):以元素S S作为唯一的末端电子受体的无氧作为唯一的末端电子受体的无氧呼吸,元素硫被还原成呼吸,元素硫被还原成H H2 2S S。碳酸盐呼吸(碳酸盐还原):以碳酸盐呼吸(碳酸盐还原):以COCO2 2、HCOHCO3 3-为末端电子受体的无为末端电子受体的无氧呼吸。氧呼吸。产甲烷菌产甲烷菌 利用利用H H2 2作电子供体(能源)、作电子供体(能源)、CO
28、CO2 2为受体,产物为受体,产物CHCH4 4;产乙酸细菌产乙酸细菌 H H2 2/CO/CO2 2 进行无氧呼吸,产物为乙酸。进行无氧呼吸,产物为乙酸。延胡索酸呼吸:以延胡索酸呼吸:以延胡索酸延胡索酸为末端电子受体的无氧呼吸。为末端电子受体的无氧呼吸。延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 +1 ATP+1 ATP第37页,此课件共81页哦有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较生物氧化类型生物氧化类型有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵氧化基质氧化基质有机物有机物有机物有机物有机物有机物最终电子受体最终电子受体O2无机氧化物、无机氧化物、延胡索酸延胡索酸氧化型中间代谢氧化
29、型中间代谢产物醛、酮等产物醛、酮等产物产物CO2、H2OCO2、H2ONO2、N2还原型中间代谢还原型中间代谢产物醇、酸产物醇、酸产能产能多多次之次之少少电子传递链电子传递链完整完整不完整不完整无,底物水平磷无,底物水平磷酸化酸化第38页,此课件共81页哦三种氧化产能方式的比较三种氧化产能方式的比较发酵发酵有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体最终电子受体有机物有机物分子氧分子氧无机氧化物无机氧化物电子传递链电子传递链无无有有有有产能量产能量少少多多较多较多氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平底物水平底物水平、底物水平、电子传递水平电子传递水平底物水平、底物水平、电子传递水平电子传递水平氧化磷酸
30、化:氧化磷酸化:物质在生物氧化中所生成的物质在生物氧化中所生成的NADHNADH和和FADH2FADH2可通过位于可通过位于线线 粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统或其他氧化性物质,在此粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统或其他氧化性物质,在此过程中偶联过程中偶联ATPATP或或GTPGTP的合成,这种产生的合成,这种产生ATPATP等高能分子的方式,叫氧等高能分子的方式,叫氧化磷酸化。化磷酸化。第39页,此课件共81页哦二、化能自养微生物的生物氧化二、化能自养微生物的生物氧化 1 化能自养微生物化能自养微生物 一般为好氧菌,一般为好氧菌,能在能在氧化无机物氧化无机物过程中,通过电子传递链过程中
31、,通过电子传递链氧化磷酸化氧化磷酸化获得获得能量,电子受体能量,电子受体O2,通过,通过逆呼吸链传递逆呼吸链传递产生还原力,消耗能量。产生还原力,消耗能量。2 产能方式产能方式q硝化作用硝化作用q硫化作用硫化作用q铁的氧化铁的氧化 q氢的氧化氢的氧化 第40页,此课件共81页哦化能自养的机理第41页,此课件共81页哦 硝化作用(硝化作用(氨的氧化):氨的氧化):氨态氮经硝化细菌的氧化,转为硝酸态氮的过程。氨态氮经硝化细菌的氧化,转为硝酸态氮的过程。亚硝化细菌:亚硝化细菌:NHNH3 3+O+O2 2 HNO HNO2 2+2H+2H+2e+2e-硝化细菌:硝化细菌:HNOHNO2 2+H+H2
32、 2O NOO NO3 3 -+2H +2H+2e+2e-第42页,此课件共81页哦硝化细菌硝化细菌反硝化细菌反硝化细菌化能自养微生物化能自养微生物化能异养微生物化能异养微生物好氧微生物好氧微生物兼性厌氧微生物兼性厌氧微生物有氧条件有氧条件下利用氨或亚硝酸盐作下利用氨或亚硝酸盐作主要生存能源,形成亚硝酸或硝主要生存能源,形成亚硝酸或硝酸酸无氧条件无氧条件下利用硝酸盐作氢受体,下利用硝酸盐作氢受体,将其还原成将其还原成 NO N2在自然界的物质合成过程中起重在自然界的物质合成过程中起重要作用要作用在自然界的氮素循环中发挥作用在自然界的氮素循环中发挥作用硝化细菌和反硝化细菌的比较第43页,此课件共
33、81页哦三、光能营养微生物的生物氧化三、光能营养微生物的生物氧化n(一)光合微生物的(一)光合微生物的类群类群:藻类,蓝细菌和光合细菌(包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐藻类,蓝细菌和光合细菌(包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌)菌)n能量来源:能量来源:光能光能 ATPn光合色素光合色素可分为三类:可分为三类:叶绿素叶绿素(chl)(chl)或细菌叶绿素(或细菌叶绿素(BchlBchl),类胡萝卜素和藻胆素。),类胡萝卜素和藻胆素。n光合磷酸化:光合磷酸化:当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后,释当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后,释放一个电放一个电 子,这个电子经过电子传递系统而偶联子,这个电子经
34、过电子传递系统而偶联ATPATP或或GTPGTP的合成,的合成,叫光合磷酸化。(指光能转变为化学能的过程。)两种类型:叫光合磷酸化。(指光能转变为化学能的过程。)两种类型:光合色素光合色素第44页,此课件共81页哦n环式光合磷酸化:环式光合磷酸化:叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白,辅酶白,辅酶 Q Q,细胞色素,细胞色素b b和和f,f,再返回带正电荷的叶绿素分子。再返回带正电荷的叶绿素分子。在辅酶在辅酶Q Q向细胞色素传递电子的时候,造成质子跨膜运动而向细胞色素传递电子的时候,造成质子跨膜运动而合成合成ATPATP。(紫色硫细菌,紫色。(紫色硫细菌,
35、紫色 非硫菌、绿色硫细菌,绿色非硫菌、绿色硫细菌,绿色非硫细菌)非硫细菌)n非环式光合磷酸化:非环式光合磷酸化:高等植物和篮细菌与光合细菌不同,它们可高等植物和篮细菌与光合细菌不同,它们可以裂解水来提供细胞的还原力。它们含有两个反应中心,连同天以裂解水来提供细胞的还原力。它们含有两个反应中心,连同天线色素,初级电子受体和供体一起构成光合系统线色素,初级电子受体和供体一起构成光合系统I I合光合系统合光合系统IIII,这两个系统偶联,进行非环式光合磷酸化。这两个系统偶联,进行非环式光合磷酸化。紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化 :嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与下,利用吸嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与下,利
36、用吸收光能产生收光能产生ATPATP的过程,是目前所知道的最简单的光合磷酸化。的过程,是目前所知道的最简单的光合磷酸化。第45页,此课件共81页哦(二)微生物的光合磷酸化作用(二)微生物的光合磷酸化作用 生物类型生物类型 方式方式 条件条件 色素色素反应反应 中心中心 产物产物还原力还原力(NADPH)中中H 的来的来源源 光合细菌光合细菌 循环循环无无O2菌绿素,菌绿素,类胡萝卜类胡萝卜素等素等 1个个 不产氧不产氧ATP来自来自H 2S等无机氢等无机氢供体供体 绿色植物绿色植物藻类兰细藻类兰细菌菌 非循环非循环 有有O2 叶绿素,叶绿素,藻色素等藻色素等 2个个产氧产氧ATPH 2O光解光
37、解 嗜盐菌嗜盐菌 紫膜紫膜低低O2 细菌视紫细菌视紫红质红质紫膜紫膜不产氧不产氧ATP质子泵质子泵第46页,此课件共81页哦(三)进行光合磷酸化微生物的特点(三)进行光合磷酸化微生物的特点n1 1、细菌内含光合色素:、细菌内含光合色素:菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡萝卜素、藻青素等。萝卜素、藻青素等。n2 2、具光合结构:有光合色素和电子传递系统的存在位点。如:蓝、具光合结构:有光合色素和电子传递系统的存在位点。如:蓝细菌细菌 类囊体红螺菌、红硫菌类囊体红螺菌、红硫菌在细胞膜内壁形成单位膜组成在细胞膜内壁形成单位膜组成的光合结构。的光合结构。n3 3、光合细菌
38、中,光照越强,光合结构越多。、光合细菌中,光照越强,光合结构越多。n光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATPATP。n 第47页,此课件共81页哦第三节第三节 微生物特有的合成代谢微生物特有的合成代谢微生物结构大分子微生物结构大分子肽聚糖的合成肽聚糖的合成 n合成特点:合成特点:n合成机制复杂,步骤多,且合成部位几经转移;合成机制复杂,步骤多,且合成部位几经转移;n合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的 载体载体(UDPUDP和细菌萜醇)参与。和细菌萜醇)参与。n合成过程:合
39、成过程:依发生部位分成三个阶段:依发生部位分成三个阶段:n细胞质阶段:合成派克(细胞质阶段:合成派克(ParkPark)核苷酸)核苷酸 n细胞膜阶段:合成肽聚糖单体细胞膜阶段:合成肽聚糖单体 n细胞膜外阶段:交联作用形成肽聚糖细胞膜外阶段:交联作用形成肽聚糖 第48页,此课件共81页哦第49页,此课件共81页哦第50页,此课件共81页哦1 1 由葡萄糖合成由葡萄糖合成由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-N-N-N-乙酰葡糖胺(乙酰葡糖胺(乙酰葡糖胺(乙酰葡糖胺(NAGNAGNAGNAG)和)和N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸(NAMNAMNAMNAM)2 2 由由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成乙酰胞
40、壁酸合成乙酰胞壁酸合成“ParkPark”核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸 (一)在细胞质中的合成(一)在细胞质中的合成第51页,此课件共81页哦第52页,此课件共81页哦 由由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“park”park”核苷酸核苷酸 park park”核苷酸:核苷酸:即即UDP-N-UDP-N-乙酰胞乙酰胞壁酸五肽,细菌细壁酸五肽,细菌细胞壁合成的重要中胞壁合成的重要中间体,由间体,由N-N-乙酰胞乙酰胞壁酸和氨基酸(丙氨壁酸和氨基酸(丙氨酸、谷氨酸等)和载酸、谷氨酸等)和载体体UDPUDP在细胞质中在细胞质中合成形成。合成形成。第53页,此课件共81页哦 “park”“park”核
41、苷酸的合成核苷酸的合成1 1)在)在UDPUDPM M的的 基础上合成;基础上合成;2 2)UDPUDP为载体为载体3 3)环丝氨酸抑制)环丝氨酸抑制 D-Ala-D-AlaD-Ala-D-Ala的合成的合成第54页,此课件共81页哦(二)(二)在细胞膜中合成在细胞膜中合成 Park-Park-核苷酸在细胞膜上核苷酸在细胞膜上连接连接N-N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和GlyGly五肽,合成肽聚糖单体五肽,合成肽聚糖单体,该单体其必须由名为,该单体其必须由名为细菌细菌萜醇萜醇的类脂载体运送到膜外细胞壁生长点处。的类脂载体运送到膜外细胞壁生长点处。产物:产物:肽聚糖单体肽聚糖单体(双糖肽亚单位)(双
42、糖肽亚单位)载体:细菌萜醇载体:细菌萜醇 第55页,此课件共81页哦Park-Park-核苷酸合成肽聚糖单体过程核苷酸合成肽聚糖单体过程第56页,此课件共81页哦(三)(三)在细胞膜外的合成在细胞膜外的合成 1 1、肽聚糖单体被运送到细胞外相关部位。肽聚糖单体被运送到细胞外相关部位。2 2、细胞分泌、细胞分泌自溶素自溶素,将细胞壁的肽聚糖网解开,使之成为新合成分,将细胞壁的肽聚糖网解开,使之成为新合成分子的引物。子的引物。3 3、肽聚糖单体和引物、肽聚糖单体和引物先进行转糖基作用,然后再进行转肽作先进行转糖基作用,然后再进行转肽作用。用。第57页,此课件共81页哦青霉素:与转肽酶结合;青霉素:
43、与转肽酶结合;万古霉素:与万古霉素:与Ala-AlaAla-Ala结合结合第58页,此课件共81页哦第59页,此课件共81页哦药物设计的意义 (肽聚糖合成的抑制)-青霉素:竞争性抑制转肽酶活性中心-环丝氨酸:抑制Park核苷酸5肽的合成-万古霉素:与肽聚糖五肽的D-Ala-D-Ala 结合,抑制转肽酶作用-杆菌肽:抑制细菌萜醇的去磷酸化 第60页,此课件共81页哦青霉素抗菌机制 青霉素结构与肽聚糖单体五肽末端D-Ala-D-Ala相似,竞争性地与转肽酶结合,阻碍了肽聚糖单体间肽桥的交联,引起细菌渗透性溶菌(osmotic lysis)死亡。第61页,此课件共81页哦第四节第四节 微生物的代谢调
44、节微生物的代谢调节 代谢的调节实质:通过控制代谢的调节实质:通过控制酶的生成酶的生成和和酶的活性酶的活性来实现来实现的的.n酶活性调节酶活性调节n酶合成调节酶合成调节第62页,此课件共81页哦一、酶活性的调节一、酶活性的调节n通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。n(一)调节方式:(一)调节方式:n1 1、酶活性的激活:酶活性的激活:指酶在特定物质作用下,从无活性变为有活指酶在特定物质作用下,从无活性变为有活性或活性提高的过程;常见于分解代谢途径。性或活性提高的过程;常见于分解代谢途径。n2 2、酶活性的抑制:酶活性的抑制:指酶
45、在特定物质作用下酶活性降低或丧失的过指酶在特定物质作用下酶活性降低或丧失的过程。酶活性抑制主要指反馈抑制即某代谢途径的终产物过量合成时反程。酶活性抑制主要指反馈抑制即某代谢途径的终产物过量合成时反过来直接抑制该途径中第过来直接抑制该途径中第1 1个酶的活性,使整个反应过程减慢或停个酶的活性,使整个反应过程减慢或停止,避免终产物过度积累。止,避免终产物过度积累。第63页,此课件共81页哦n凡使反应速度加快的称凡使反应速度加快的称正反馈正反馈;n凡使反应速度减慢的称凡使反应速度减慢的称负反馈负反馈(反馈抑制);(反馈抑制);n反馈抑制反馈抑制主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过主要表现在某代
46、谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。核苷酸合成途径中。n特点:作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除特点:作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除 第64页,此课件共81页哦(二)反馈抑制的类型(二)反馈抑制的类型n1、直线式代谢途径中的反馈抑制:、直线式代谢途径中的反馈抑制:苏氨酸苏氨酸 -酮丁酸酮丁酸 异亮氨酸异亮氨酸n2、分支代谢途径中的反馈抑制:在分支代谢途径中,反馈抑、分支代谢途径中的反馈抑制:在分支代谢途径中,反馈抑制的情况较为复杂,为了避免在制的情况较
47、为复杂,为了避免在 一个分支上的产物过多时不致一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供同时影响另一分支上产物的供 应,微生物发展出多种调节方式。应,微生物发展出多种调节方式。n主要有:主要有:同功酶的调节,同功酶的调节,顺序反馈,协同反馈,积累反馈调节等。顺序反馈,协同反馈,积累反馈调节等。苏氨酸脱氨酶苏氨酸脱氨酶反馈抑制反馈抑制第65页,此课件共81页哦(1)同功酶调节)同功酶调节isoenzyme n又称同工酶,指能催化同一生化反应但酶蛋白分子结构不同的一类酶。又称同工酶,指能催化同一生化反应但酶蛋白分子结构不同的一类酶。第66页,此课件共81页哦(2)协同反馈抑制)协同反馈抑
48、制 (concerted feedback inhibition)n定义:分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制定义:分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制 共同途共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。径中的第一个酶的一种反馈调节方式。第67页,此课件共81页哦(3)协作反馈抑制)协作反馈抑制 (cooperative feedback inhibition)也称增效反馈抑制,指两种终产物同时存在时的反馈抑制效果远大于也称增效反馈抑制,指两种终产物同时存在时的反馈抑制效果远大于一种终产物过量时的反馈抑制作用。一种终产物过量时的反馈抑制作用。第68页,此课件共81页哦(4)积累反馈
49、抑制)积累反馈抑制 (cumulative feedback inhibition)n每一分支途径终产物按一定百分比单独抑制共同途径前每一分支途径终产物按一定百分比单独抑制共同途径前 端的酶,端的酶,所以当几种终产物共同存在时,它们的抑制作用是积累的,各所以当几种终产物共同存在时,它们的抑制作用是积累的,各终产物之间无关。终产物之间无关。第69页,此课件共81页哦(5)顺序反馈抑制)顺序反馈抑制 (sequential feedback inhibition)n一种终产物的积累一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累,通过后者反馈导致前一中间产物的积累,通过后者反馈 抑制合成途径关键酶的活性,
50、使合成终止。抑制合成途径关键酶的活性,使合成终止。第70页,此课件共81页哦二、酶合成的调节n通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制,是基因水通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制,是基因水 平平上的调节,属于粗放的调节,间接而缓慢。上的调节,属于粗放的调节,间接而缓慢。n(一)酶合成调节的类型(一)酶合成调节的类型n 1.诱导诱导(induction):是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶(为适应外来底物或其结构类