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1、第六章第六章 线粒体线粒体 与叶绿体与叶绿体樊樊 庆庆 杰杰细胞生物学Cell Biology内容提要内容提要l线粒体线粒体l叶绿体叶绿体l线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器l线粒体和叶绿体增殖与起源线粒体和叶绿体增殖与起源第一节第一节 线粒体线粒体 1.1 1.1 1.1 1.1 形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 一、形态与分布一、形态与分布 线粒体一般呈线粒体一般呈粒状或杆状粒状或杆状，但因生物种类和生，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。一般直径其它形状。一般直径0.51m，长
2、，长1.53.0m，在胰，在胰脏外分泌细胞中可长达脏外分泌细胞中可长达1020m，称巨线粒体。，称巨线粒体。第一节第一节 线粒体线粒体 1.1 1.1 1.1 1.1 形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘故，线粒体数目相对较少；许多哺乳动物成熟的红故，线粒体数目相对较少；许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞细胞中无线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动盛
3、的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动力。力。线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的，往往线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的，往往在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。第一节第一节 线粒体线粒体 1.1 1.1 1.1 1.1 形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 二、线粒体的超微结构二、线粒体的超微结构 线粒体由内外两层膜封闭，包括线粒体由内外两层膜封闭，包括外外膜、内膜、膜间隙和基质膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔。四个功能区隔。外外外外 膜膜膜膜 最外面的一层单位最外面的一层单位膜，厚约膜，厚约6nm，具有，具有孔蛋孔蛋白白（porin）构成的亲水通）
4、构成的亲水通道，允许分子量为道，允许分子量为5KD 以以下的分子通过，下的分子通过，1KD 以下以下的分子可自由通过。标志的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。酶为单胺氧化酶。内内内内 膜膜膜膜 内膜向线粒体基质褶入形成内膜向线粒体基质褶入形成 嵴嵴（cristae），嵴），嵴能显著扩大内膜表面积（达能显著扩大内膜表面积（达510倍），嵴有两种类倍），嵴有两种类型：型：板层状、板层状、管状，但多呈板层状。管状，但多呈板层状。嵴上覆有嵴上覆有 基粒基粒，基粒由头部和基部构成，基部，基粒由头部和基部构成，基部嵌入线粒体内膜。嵌入线粒体内膜。膜膜膜膜 间间间间 隙隙隙隙 宽约宽约6-8nm，含许多可
5、溶性酶、底物及辅助因，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部。由子。是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的隙的pH 值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。第一节第一节 线粒体线粒体 1.2 1.2 1.2 1.2 化学组成化学组成化学组成化学组成一、蛋白质一、蛋白质（线粒体干重的（线粒体干重的6570）可溶性蛋白：酶、外周蛋白可溶性蛋白：酶、外周蛋白 不溶性蛋白：膜镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白不溶性蛋白：膜镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶
6、蛋白二、脂类二、脂类（线粒体干重的（线粒体干重的2530）磷脂占磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）。（外膜）。第一节第一节 线粒体线粒体 1.3 1.3 1.3 1.3 线粒体的功能线粒体的功能线粒体的功能线粒体的功能 三羧酸循环中脱下的氢经线粒体内膜上的电三羧酸循环中脱下的氢经线粒体内膜上的电子传递链，最后传递给氧，生成水。在此过程中子传递链，最后传递给氧，生成水。在此过程中释放的能量，通过释放的能量，通过ADP的磷酸化，生成高能化的磷酸
7、化，生成高能化合物合物ATP，供机体各种活动的需要。，供机体各种活动的需要。线粒体还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋线粒体还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。运及电解质稳态平衡的调控有关。第二节第二节 叶绿体叶绿体 1.1 1.1 1.1 1.1 形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 一、形态与分布一、形态与分布 高等植物的叶绿体大多数呈香蕉形，一般直径高等植物的叶绿体大多数呈香蕉形，一般直径为为3-6m，厚约，厚约2-3m。叶肉细胞内一般含有。叶肉细胞内一般含有50-200个叶绿体
8、，可占细胞质体积的个叶绿体，可占细胞质体积的40-90%第二节第二节 叶绿体叶绿体 1.1 1.1 1.1 1.1 形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 二、叶绿体的结构二、叶绿体的结构 叶绿体膜叶绿体膜：叶绿体表面由双层单位膜即外膜和：叶绿体表面由双层单位膜即外膜和内膜组成。内膜组成。每层膜厚约每层膜厚约6-8nm6-8nm，内外膜之间为，内外膜之间为10-20nm10-20nm宽的宽的空隙，称为膜间隙。叶绿体膜有控制代谢物进出叶空隙，称为膜间隙。叶绿体膜有控制代谢物进出叶绿体的功能，但外膜通透性大，许多化合物均可通绿体的功能，但外膜通透性大，许多化合物均可通过，内膜对物质透过的选择性强
9、，是细胞质和叶绿过，内膜对物质透过的选择性强，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。有些化合物通过内膜需由转体基质间的功能屏障。有些化合物通过内膜需由转运体协助。运体协助。第二节第二节 叶绿体叶绿体 1.1 1.1 1.1 1.1 形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 类囊体类囊体：叶绿体基质中，许多由单位膜封闭形：叶绿体基质中，许多由单位膜封闭形成的扁平小囊。成的扁平小囊。类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列，在某些部类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列，在某些部位，许多圆饼状的类囊体叠置成垛，称为位，许多圆饼状的类囊体叠置成垛，称为基粒基粒。组。组成基粒的类囊体称为成基粒的类囊体称为基粒类囊体基粒类囊
10、体。在两个或两个以。在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为基质类囊基质类囊体。体。第二节第二节 叶绿体叶绿体 1.1 1.1 1.1 1.1 形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 基粒类囊体基粒类囊体直径约为直径约为0.25-0.8m 0.25-0.8m，厚约，厚约0.01m 0.01m。一个叶绿体含有一个叶绿体含有40-6040-60个甚至更多的基粒，一个个甚至更多的基粒，一个基粒约由基粒约由5-305-30个基粒类囊体组成，最多可达上百个。个基粒类囊体组成，最多可达上百个。相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相连，一个相邻基粒经网管状或扁平
11、状基质类囊体相连，一个叶绿体内的全部类囊体是一个完整连续的封闭膜囊。叶绿体内的全部类囊体是一个完整连续的封闭膜囊。第二节第二节 叶绿体叶绿体 1.1 1.1 1.1 1.1 形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 类囊体的主要成分是蛋白质和脂质类囊体的主要成分是蛋白质和脂质(60(60：40)40)。脂质中主要是磷脂和糖脂，还有色素、醌化合物等。脂质中主要是磷脂和糖脂，还有色素、醌化合物等。蛋白质可分为外在蛋白和内在蛋白。蛋白质可分为外在蛋白和内在蛋白。基基 质质：叶绿体内膜与类囊体之间的流动性基质。：叶绿体内膜与类囊体之间的流动性基质。主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质。基主要成分是
12、可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质。基质中还含有环状质中还含有环状DNADNA、RNARNA、核糖体、脂滴、植物铁、核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒。蛋白和淀粉粒。第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性半自主性细胞器半自主性细胞器 自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码的遗；但编码的遗传信息十分有限，其传信息十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、自身构转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限自主性有限)。含有双链环状，含有双链环状，mtDNAmtDNA和和ctD
13、NActDNA均以半保留方式均以半保留方式进行自我复制，复制仍受核控制。进行自我复制，复制仍受核控制。第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限。线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限。线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。有依赖性。不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异。也存在差异。第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源内共生起源学说内共生起源学说 线粒体来源于细菌，叶绿体的祖先是蓝藻或光合线粒体来源于细菌，叶绿体的祖先是蓝藻或光合细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬，共细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬，共生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。分化假说分化假说 Now,have a rest!