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1、第六章之二 细胞质与细胞器 细胞生物学第1页，本讲稿共55页第六章之二第六章之二第三节第三节 内膜系统（部分）内膜系统（部分）内质网内质网 高尔基复合体高尔基复合体第2页，本讲稿共55页第三节第三节 内膜系统内膜系统第3页，本讲稿共55页内膜系统内膜系统概概 念念 ：细胞质中由膜围成的、在结构、功能，细胞质中由膜围成的、在结构、功能，乃至发生上有密切关系的小管、小泡和扁囊共同乃至发生上有密切关系的小管、小泡和扁囊共同组成的组成的膜系统膜系统。属于内膜系统的细胞器有：内质网、。属于内膜系统的细胞器有：内质网、线粒体、高尔基复合体、溶酶体等线粒体、高尔基复合体、溶酶体等意意 义：义：内膜系统的出现
2、是真核细胞区别于原核细内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。了大面积的结合部位。第4页，本讲稿共55页内膜系统内膜系统l内膜系统结构上的统一性内膜系统结构上的统一性l内膜系统功能上的统一性内膜系统功能上的统一性是细胞内蛋白质的加工、分选和运输系统是细胞内蛋白质的加工、分选和运输系统第5页，本讲稿共55页Endoplasmic Reticulum(ER)内内 质质 网网n 内质网的化学组成内质网的化学组成n 内质
3、网的功能内质网的功能u粗面内质网粗面内质网(RER)的功能的功能u滑面内质网滑面内质网(SER)的功能的功能n 内质网的形态结构和类型内质网的形态结构和类型n 内质网的病理改变内质网的病理改变第6页，本讲稿共55页内质网内质网（endoplasmic reticulum,ER）19451945年年Porter K.RPorter K.R和和Claude A.DClaude A.D用电子显用电子显微镜观察培养的小鼠微镜观察培养的小鼠成纤维细胞发现细胞成纤维细胞发现细胞质中有一些形状大小质中有一些形状大小略有不同的小管、小略有不同的小管、小囊连接成网状的结构囊连接成网状的结构称称内质网内质网。第7
4、页，本讲稿共55页第8页，本讲稿共55页1 1、扁平囊排列、扁平囊排列：内质网膜之间为狭窄内质网膜之间为狭窄的腔，形状扁而长，的腔，形状扁而长，不封闭，相互连通。不封闭，相互连通。2.2.小泡状排列小泡状排列泡状，如气球，腔较泡状，如气球，腔较大。大。3.3.小管状排列小管状排列呈分支而细长的管子。呈分支而细长的管子。形态形态第9页，本讲稿共55页内质网的形态变异很大，其形态、数量内质网的形态变异很大，其形态、数量和分布在不同细胞中不同，常与细胞的和分布在不同细胞中不同，常与细胞的类型、生理功能状态、分化程度以及环类型、生理功能状态、分化程度以及环境条件有关。境条件有关。同一细胞不同区域的内质
5、网其形态也会同一细胞不同区域的内质网其形态也会随发育时期、生理状态不同而不同。随发育时期、生理状态不同而不同。第10页，本讲稿共55页结构结构1、内质网膜：、内质网膜：内质网是交织分布在内质网是交织分布在细胞质中高度分化、细胞质中高度分化、十分复杂的内膜管道十分复杂的内膜管道系统。厚约系统。厚约5-6nm.5-6nm.2、内质网腔：、内质网腔：由内质网膜围成的空由内质网膜围成的空腔。其大小随细胞种腔。其大小随细胞种类和生理状态而不同类和生理状态而不同。第11页，本讲稿共55页光面内质网光面内质网(SER)Smooth endoplasmic reticulum特点特点:膜表面附着核膜表面附着核
6、糖体糖体形态形态:多为板层状排多为板层状排列的扁囊列的扁囊分布分布:多在分泌活动多在分泌活动旺盛的细胞内旺盛的细胞内特点特点:膜表面膜表面无无核糖体核糖体形态形态:多为分支小管或小泡多为分支小管或小泡分布分布:肌细胞、合成类固醇激肌细胞、合成类固醇激素的细胞中较丰富素的细胞中较丰富核糖体核糖体细胞核细胞核糙面内质网糙面内质网(RER)Rough endoplasmic reticulum类型类型第12页，本讲稿共55页Rough endoplasmic reticulum 糙面内质糙面内质网网Smooth endoplasmic reticulum 光面内光面内质网质网第13页，本讲稿共55页
7、内质网的模式图内质网的模式图第14页，本讲稿共55页第15页，本讲稿共55页浆细胞浆细胞细胞核细胞核Z线线I带带A带带肌原纤维肌原纤维肌纤维膜肌纤维膜肌质网肌质网线粒体线粒体肌细胞肌细胞第16页，本讲稿共55页RER function1.1.蛋白质合成蛋白质合成二、二、ER function膜整合蛋白膜整合蛋白 分泌蛋白分泌蛋白溶酶体酶蛋白溶酶体酶蛋白驻留蛋白驻留蛋白 u合成蛋白质的种类合成蛋白质的种类注意：注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中是起始于细胞质基质中“游离游离”核糖体。核糖体。第17页，本讲稿共55页编码分泌蛋白编
8、码分泌蛋白的的mRNA附着的多聚核糖体附着的多聚核糖体核糖体的大小亚基贮存库核糖体的大小亚基贮存库编码结构蛋白的mRNA第18页，本讲稿共55页RER function1.1.蛋白质合成蛋白质合成l信号肽假说的主要内容信号肽假说的主要内容l指导因子指导因子蛋白质蛋白质N N端的信号肽端的信号肽信号识别颗粒（信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP）信号识别颗粒受体（信号识别颗粒受体（SRP-receptor）通道蛋白移位子通道蛋白移位子第19页，本讲稿共55页RER function1.1.蛋白质合成蛋白质合成信号肽信号肽的合成的合成 1信号肽信号肽-SRP
9、SRP-核糖体核糖体2123456信号肽信号肽-SRPSRP-SRPSRP受体受体-核糖体核糖体3核糖体核糖体-移位子移位子4信号肽信号肽被切被切,多肽链多肽链进入进入RER腔腔5多肽链合成完成多肽链合成完成,核核糖体大小亚基分离糖体大小亚基分离6信号肽信号肽信号肽假说信号肽假说细胞质中核糖体在蛋白质合成启动细胞质中核糖体在蛋白质合成启动后后,根据根据mRNAmRNA上特定的信号序列合成上特定的信号序列合成一段短肽一段短肽,它可它可引导引导核糖体结合到粗核糖体结合到粗面内质网膜上面内质网膜上SRP receptor通道蛋白移位子通道蛋白移位子信号识别颗粒信号识别颗粒(SRP)(signal r
10、ecognition particle)第20页，本讲稿共55页1.1.蛋白质的合成蛋白质的合成RER function第21页，本讲稿共55页1.1.蛋白质的合成蛋白质的合成2.2.新生多肽链的折叠和装配新生多肽链的折叠和装配RER function内质网中含有丰富的内质网中含有丰富的氧化型谷胱甘肽（氧化型谷胱甘肽（GSSG）、）、蛋白二硫蛋白二硫键键异构酶（异构酶（二硫键形成）二硫键形成）和和结合蛋白结合蛋白（Binding protein，Bip 促进促进肽链肽链折叠折叠），为蛋白），为蛋白质的折叠提供了极为有利的环境。质的折叠提供了极为有利的环境。多肽链的氨基酸组成和排列决定蛋白质的多
11、肽链的氨基酸组成和排列决定蛋白质的基本理化特基本理化特性；性；多肽链的折叠而成的三维高级结构决定多肽链的折叠而成的三维高级结构决定蛋白质功能蛋白质功能的实现的实现。第22页，本讲稿共55页 指单糖或寡糖与蛋白质共价指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程结合形成糖蛋白的过程蛋白质的糖基化：蛋白质的糖基化：3.3.蛋白质的加工修饰蛋白质的加工修饰RER functionuN-N-连接的糖基化连接的糖基化:(:(始于始于ERER腔腔,完成于完成于GC)GC)寡糖连接到肽链的寡糖连接到肽链的天冬酰胺残基天冬酰胺残基侧链的侧链的氨基氨基(NH2)上上uO-O-连接的糖基化连接的糖基化:(:(全部或
12、主要于全部或主要于GCGC完成完成)第23页，本讲稿共55页寡糖寡糖寡糖转移酶寡糖转移酶多多萜萜醇醇1414个糖残基个糖残基-连接的糖基化连接的糖基化第24页，本讲稿共55页RER出出芽芽运运输输小小泡泡跨膜蛋白跨膜蛋白分泌蛋白分泌蛋白溶酶体酶蛋白溶酶体酶蛋白驻留蛋白驻留蛋白靶细胞器靶细胞器到高尔基体到高尔基体RER function1.1.蛋白质合成蛋白质合成3.3.蛋白质的加工和修饰蛋白质的加工和修饰4.蛋白质的运输蛋白质的运输2.2.新生多肽链的折叠和装配新生多肽链的折叠和装配第25页，本讲稿共55页第26页，本讲稿共55页1.1.脂质的合成脂质的合成 二、二、ER functionSE
13、R function(多功能的细胞器多功能的细胞器)细胞所需绝大多数膜脂细胞所需绝大多数膜脂(包括磷脂和包括磷脂和胆固醇）胆固醇）是光面内质网最为重要的功能之一。是光面内质网最为重要的功能之一。第27页，本讲稿共55页1.1.脂质的合成脂质的合成 二、二、ER functionSER function(多功能的细胞器多功能的细胞器)脂质合成的脂质合成的底物底物来源来源于于细胞质基质细胞质基质；催化脂；催化脂质合成的质合成的酶系酶系是定位于是定位于内质网膜上的镶嵌蛋白内质网膜上的镶嵌蛋白；脂质的合成脂质的合成起始并完起始并完成于内质网的胞质侧成于内质网的胞质侧。脂类分子从脂类分子从ER膜的膜的一
14、层翻转到另一层一层翻转到另一层第28页，本讲稿共55页运输小泡运输小泡转运至高尔基转运至高尔基复合体、溶酶体、质膜复合体、溶酶体、质膜磷脂转换蛋白磷脂转换蛋白转运至线粒转运至线粒体和过氧化物酶体体和过氧化物酶体ERER合成磷脂后的两种主要转运方式合成磷脂后的两种主要转运方式第29页，本讲稿共55页2.2.参与糖原分解代谢（肝细胞）参与糖原分解代谢（肝细胞）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-6-6-磷酸酶磷酸酶磷酸酶磷酸酶葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸 葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸 SER function(多功能的细胞器多功能的细胞器)注：糖原注：糖原注
15、：糖原注：糖原 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-6-6-磷酸在细胞质基质中进行磷酸在细胞质基质中进行磷酸在细胞质基质中进行磷酸在细胞质基质中进行糖原合成代谢？糖原合成代谢？第30页，本讲稿共55页SER在糖原分解中的作用在糖原分解中的作用 第31页，本讲稿共55页4.4.参与骨骼肌的收缩参与骨骼肌的收缩3.3.具有解毒作用（肝细胞）具有解毒作用（肝细胞）sERsER氧化及电子传递酶系氧化及电子传递酶系n由肠道吸收的外源性有毒物质或药物及机体代由肠道吸收的外源性有毒物质或药物及机体代谢自生的内源性毒物，大多数经过肝细胞内的谢自生的内源性毒物，大多数经过肝细胞内的SER通过氧化、通过氧化、羟化羟
16、化方式，使毒性降低、失毒或方式，使毒性降低、失毒或利于排泄。利于排泄。在肌细胞中肌质网在肌细胞中肌质网(即即SER)SER)是是CaCa+贮存场所贮存场所,可可通过释放和回收通过释放和回收CaCa+调节肌肉收缩调节肌肉收缩 SER function(多功能的细胞器多功能的细胞器)第32页，本讲稿共55页内质网的病理性改变内质网的病理性改变ERER是一个敏感的细胞器。是一个敏感的细胞器。形态结构改变：形态结构改变：肿胀肿胀水解变性水解变性 肥大肥大药物中毒、病毒感染等药物中毒、病毒感染等 囊池塌陷囊池塌陷膜损伤致合成障碍膜损伤致合成障碍癌细胞：癌细胞：低分化低分化ERER少少 高分化高分化ERE
17、R多多 低侵袭力低侵袭力ERER少少 高侵袭力高侵袭力ERER多多第33页，本讲稿共55页小结小结1、内质网的形态特征、内质网的形态特征由一层单位膜围成的连续的网状膜系统由一层单位膜围成的连续的网状膜系统2、内质网的功能、内质网的功能粗面内质网和光面内质网粗面内质网和光面内质网RER：与蛋白质的合成、加工、运输有关：与蛋白质的合成、加工、运输有关SER：多功能的细胞器：多功能的细胞器第34页，本讲稿共55页(Golgi complex,GC)高尔基复合体高尔基复合体第35页，本讲稿共55页高尔基复合体高尔基复合体n高尔基复合体的化学组成高尔基复合体的化学组成n高尔基复合体的功能高尔基复合体的功
18、能n高尔基复合体的形态结构高尔基复合体的形态结构n高尔基复合体的病理改变高尔基复合体的病理改变(Golgi complex,GC)第36页，本讲稿共55页高尔基复合体是高尔基复合体是由一层单位膜包由一层单位膜包围而成的复杂的围而成的复杂的囊泡系统，电镜囊泡系统，电镜下由小囊泡、扁下由小囊泡、扁平囊和大囊泡组平囊和大囊泡组成成高尔基复合体高尔基复合体(Golgi complex,GC)第37页，本讲稿共55页一一.Golgi complex 的形态结构的形态结构n光镜下一般为不规则网状、颗光镜下一般为不规则网状、颗n电镜下由扁平囊和大小不等的电镜下由扁平囊和大小不等的n常分布于内质网和细胞膜之间
19、，常分布于内质网和细胞膜之间，粒状或线状粒状或线状囊泡组成囊泡组成有极性有极性；扁平囊凸面称扁平囊凸面称生成面或未成生成面或未成熟面熟面，凹面称，凹面称成熟面或分泌面成熟面或分泌面 第38页，本讲稿共55页第39页，本讲稿共55页凸面：凸面：生成生成(顺顺)面面凹凹 面：面：分泌分泌(反反)面面扁扁平平囊囊小泡小泡 大泡大泡(分分泌泡泌泡)顺面膜囊顺面膜囊反面膜囊反面膜囊中间膜囊中间膜囊第40页，本讲稿共55页反面膜囊反面膜囊(分选运输分选运输)中间膜囊中间膜囊(糖基化糖基化)顺面膜囊顺面膜囊(筛选筛选)顺面顺面反面反面第41页，本讲稿共55页二二.化学组成化学组成n标志酶是标志酶是糖基转移酶
20、糖基转移酶高尔基体膜含有大约高尔基体膜含有大约60%的蛋白质和的蛋白质和40%的脂类。的脂类。膜脂含量介于膜脂含量介于ER和质膜之间。和质膜之间。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、氧化还高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。移酶和磷脂酶等不同的类型。第42页，本讲稿共55页第43页，本讲稿共55页三三.Golgi complex functions（一）参与细胞的分泌活动（一）参与细胞的分泌活动负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出。负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出。第44页，
21、本讲稿共55页3 3H H标记标记亮氨酸亮氨酸3分钟分钟17分钟分钟117分钟分钟放射性示踪实验放射性示踪实验进入进入rERrER腔腔1转移到高尔基体转移到高尔基体2分泌、释放于细胞外分泌、释放于细胞外3分分泌泌蛋蛋白白运运输输途途径径第45页，本讲稿共55页三三.Golgi complex functions（二）糖蛋白的加工合成（二）糖蛋白的加工合成O-O-连接的糖基化连接的糖基化:寡糖连接到蛋白质的酪氨酸、丝氨寡糖连接到蛋白质的酪氨酸、丝氨酸和苏氨酸残基侧链的酸和苏氨酸残基侧链的羟基羟基(-OH)上上糖基化的结果糖基化的结果、使不同的蛋白质带上不同的标记、使不同的蛋白质带上不同的标记、改
22、变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性、改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性第46页，本讲稿共55页蛋白质合成蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖切除甘露糖加加N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖加半乳糖加唾液酸；分选加唾液酸；分选溶酶体溶酶体顺面管网顺面管网中层囊中层囊反面囊反面囊反面管网反面管网大泡（分泌颗粒）大泡（分泌颗粒）rER高高尔尔基基复复合合体体顺面囊顺面囊切除甘露糖切除甘露糖扁扁平平囊囊 高尔基体功能区隔化示意图（溶酶体酶蛋白）高尔基体功能区隔化示意图（溶酶体酶蛋白）糖蛋白在高尔基复合体中的加工和修饰在空间和时间上的高糖蛋白在高尔基复合体中的加工和修饰在空间和时间上
23、的高度有序性，高尔基复合体具有功能的区域性。度有序性，高尔基复合体具有功能的区域性。第47页，本讲稿共55页第48页，本讲稿共55页三三.Golgi complex functions水解酶水解酶 人胰岛素原转变为胰岛素人胰岛素原转变为胰岛素胰胰岛岛素素胰胰岛岛素素原原ABABC（三）蛋白质的水解（三）蛋白质的水解有些蛋白质或酶，只有有些蛋白质或酶，只有在高尔基复合体中被特在高尔基复合体中被特异性的水解后，才能够异性的水解后，才能够成熟或转变为其作用的成熟或转变为其作用的活性存在形式。活性存在形式。第49页，本讲稿共55页（四）蛋白质分选与胞内膜泡运输（四）蛋白质分选与胞内膜泡运输 新合成的蛋
24、白质经新合成的蛋白质经高尔基复合体的加工和高尔基复合体的加工和修饰后，被特异性的运修饰后，被特异性的运输到相应靶部位的过程。输到相应靶部位的过程。分分泌泌蛋蛋白白跨膜跨膜蛋白蛋白溶酶体酶溶酶体酶第50页，本讲稿共55页 四、高尔基复合体的病理性变化四、高尔基复合体的病理性变化异异常常改改变变增生和肿胀：增生和肿胀：囊泡扩张可占据细胞质的大部囊泡扩张可占据细胞质的大部分区域，多见于药物中毒。分区域，多见于药物中毒。在癌细胞中的改变：在癌细胞中的改变：低分化低分化不发达不发达 高分化高分化发达发达萎缩和解体：萎缩和解体：囊泡塌陷、数量减少或降解，囊泡塌陷、数量减少或降解，见于中毒或肿瘤细胞。见于中
25、毒或肿瘤细胞。第51页，本讲稿共55页小结小结高尔基体的形态结构高尔基体的形态结构由多种膜囊组成的、有由多种膜囊组成的、有极性极性的细胞器的细胞器高尔基体的功能高尔基体的功能蛋白质的分泌蛋白质的分泌蛋白质的加工修饰蛋白质的加工修饰蛋白质的分选运输蛋白质的分选运输第52页，本讲稿共55页第53页，本讲稿共55页细胞的生物膜系统第54页，本讲稿共55页1.分泌蛋白是在哪里合成的？2.分泌蛋白从合成至分泌到细胞外，经过了哪些细胞器或细胞结构？尝试描述分泌蛋白的合成和运输过程。3.分泌蛋白合成和分泌的过程中需要能量吗？能量由哪里提供？核糖体核糖体内质网高尔基体需要 线粒体思考：分泌蛋白在细胞内是如何合成和思考：分泌蛋白在细胞内是如何合成和 运输的运输的?第55页，本讲稿共55页