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1、会计学1植物植物(zhw)的抗逆生理的抗逆生理第一页，共81页。第一节第一节 抗性生理抗性生理(shngl)(shngl)通论通论逆境（逆境（逆境（逆境（stressstressstressstress）指对植物生长）指对植物生长）指对植物生长）指对植物生长(shngzhng)(shngzhng)(shngzhng)(shngzhng)和生存和生存和生存和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。植物的抗逆性（植物的抗逆性（植物的抗逆性（植物的抗逆性（stress resistancest
2、ress resistancestress resistancestress resistance），简称抗性：），简称抗性：），简称抗性：），简称抗性：植物对逆境的适应和抵抗能力。植物对逆境的适应和抵抗能力。植物对逆境的适应和抵抗能力。植物对逆境的适应和抵抗能力。理化因素：理化因素：理化因素：理化因素：温度、水分、盐碱、温度、水分、盐碱、温度、水分、盐碱、温度、水分、盐碱、化学因素、天气等化学因素、天气等化学因素、天气等化学因素、天气等逆境的种类逆境的种类逆境的种类逆境的种类生物因素：生物因素：生物因素：生物因素：病虫害、杂草等病虫害、杂草等病虫害、杂草等病虫害、杂草等第1页/共81页第二页
3、，共81页。一、植物对逆境的适应一、植物对逆境的适应一、植物对逆境的适应一、植物对逆境的适应抗抗抗抗性性性性是是是是植植植植物物物物在在在在对对对对环环环环境境境境的的的的逐逐逐逐步步步步适适适适应应应应过过过过程程程程中中中中形形形形成成成成(xngchng)(xngchng)的的的的避避避避逆逆逆逆性性性性（stress stress avoidanceavoidance）指指指指植植植植物物物物通通通通过过过过各各各各种方式避开或部分避开逆境的影响种方式避开或部分避开逆境的影响种方式避开或部分避开逆境的影响种方式避开或部分避开逆境的影响;沙沙沙沙漠漠漠漠中中中中的的的的植植植植物物物物通
4、通通通过过过过生生生生育育育育期期期期的的的的调调调调整整整整来来来来避避避避开开开开不不不不良良良良气气气气候候候候；或或或或通通通通过过过过特特特特殊殊殊殊的的的的形形形形态态态态结结结结构构构构 (仙仙仙仙人人人人掌掌掌掌肉肉肉肉质质质质茎茎茎茎)贮贮贮贮存存存存大大大大量量量量水水水水分分分分；植植植植物物物物叶叶叶叶表表表表覆覆覆覆盖盖盖盖茸茸茸茸毛毛毛毛、蜡蜡蜡蜡质质质质；强强强强光光光光下下下下叶叶叶叶片片片片卷卷卷卷缩缩缩缩等等等等避避避避免免免免干旱的伤害。干旱的伤害。干旱的伤害。干旱的伤害。第2页/共81页第三页，共81页。n n耐逆性（耐逆性（耐逆性（耐逆性（stress
5、 tolerancestress tolerancestress tolerancestress tolerance）指植物在不良环）指植物在不良环）指植物在不良环）指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤由逆境造成的损伤由逆境造成的损伤由逆境造成的损伤(snshng)(snshng)(snshng)(snshng)，从而保证正常，从而保证正常，从而保证正常，从而保证正常的生理活动。的生理活动。的生理活动。的生理活动。n n针叶树可以忍受针叶树可
6、以忍受针叶树可以忍受针叶树可以忍受-40-40-40-40-70-70-70-70的低温；的低温；的低温；的低温；n n 温泉细菌能在温泉细菌能在温泉细菌能在温泉细菌能在7070707080808080，甚至沸水中存活，甚至沸水中存活，甚至沸水中存活，甚至沸水中存活第3页/共81页第四页，共81页。（一）形态结构变化（一）形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至开度减小甚至(shnzh)关闭；淹水使关闭；淹水使叶片黄化，干枯，根系褐变甚至叶片黄化，干枯，根系褐变甚至(shnzh)腐
7、烂腐烂 二、植物在逆境二、植物在逆境(njng)(njng)下的形态与生理生化下的形态与生理生化变化变化 第4页/共81页第五页，共81页。（二）生理生化（二）生理生化(shn hu)变化变化n n1 1 1 1水分代谢失调水分代谢失调水分代谢失调水分代谢失调n n 干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。高温引起间接的水分胁迫。高温引起间接的水分胁迫。高温引起间接的水分胁迫。n n2 2 2 2光合速率下降光合速率下降光合速率下降光合速率下降
8、 任何任何任何任何(rnh)(rnh)(rnh)(rnh)逆境均引起光合逆境均引起光合逆境均引起光合逆境均引起光合速率下降速率下降速率下降速率下降n n3 3 3 3呼吸代谢发生变化呼吸代谢发生变化呼吸代谢发生变化呼吸代谢发生变化n n 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且吸速率显著增强，
9、且吸速率显著增强，且吸速率显著增强，且PPPPPPPPPPPP途径增强。途径增强。途径增强。途径增强。n n 4 4 4 4大分子物质降解大分子物质降解大分子物质降解大分子物质降解 各种逆境下，物质的分解各种逆境下，物质的分解各种逆境下，物质的分解各种逆境下，物质的分解大于合成大于合成大于合成大于合成第5页/共81页第六页，共81页。生物膜结构和功能的稳定性与植物生物膜结构和功能的稳定性与植物生物膜结构和功能的稳定性与植物生物膜结构和功能的稳定性与植物(zhw)(zhw)(zhw)(zhw)的的的的抗逆性密切相关。抗逆性密切相关。抗逆性密切相关。抗逆性密切相关。膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多
10、时，植物膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物(zhw)(zhw)(zhw)(zhw)的抗冷性强。的抗冷性强。的抗冷性强。的抗冷性强。膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物植物植物植物(zhw)(zhw)(zhw)(zhw)的抗旱、抗热性强。的抗旱、抗热性强。的抗旱、抗热性强。的抗旱、抗热性强。膜蛋白的稳定性强，植物膜蛋白的稳定性强，植物膜蛋白的稳定性强，植物膜蛋白的稳定性
11、强，植物(zhw)(zhw)(zhw)(zhw)抗逆性也强。抗逆性也强。抗逆性也强。抗逆性也强。三、三、生物膜与抗逆性生物膜与抗逆性生物膜与抗逆性生物膜与抗逆性第6页/共81页第七页，共81页。四、逆境四、逆境四、逆境四、逆境(njng)(njng)(njng)(njng)蛋白与抗逆性蛋白与抗逆性蛋白与抗逆性蛋白与抗逆性 逆逆境境条条件件诱诱导导植植物物产产生生的的特特异异性性蛋蛋白白(dnbi)质质统统称称为为逆逆境境蛋白蛋白(dnbi)(stress proteins)。1.热激蛋白热激蛋白(dnbi)2低温诱导蛋白低温诱导蛋白(dnbi)3.渗调蛋白渗调蛋白(dnbi)4.病程相关蛋白病
12、程相关蛋白(dnbi)第7页/共81页第八页，共81页。1.1.热激蛋白热激蛋白热激蛋白热激蛋白(dnbi)(heat shock protein(dnbi)(heat shock protein，HSP)HSP)n n植物在高于正常生长温度植物在高于正常生长温度(wnd)刺激下诱导合成的新刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白蛋白称热激蛋白/热休克蛋白。热休克蛋白。n n热激蛋白的功能：防止蛋白质热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗象和生物活性。增强植物的抗热性。热性。n n在高于植物生长最适温度在高于植物生长最适温度(wnd)的
13、的1015时时HSP即即迅速合成。迅速合成。第8页/共81页第九页，共81页。2低温诱导低温诱导(yudo)蛋蛋白白n n植物经过低温处理后重新合成植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷响应蛋白（冷响应蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋冷激蛋白（白（cold shock protein）。）。n n冷激蛋白的功能：减少细胞失冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有水和防止细胞脱水的作用，有助于提高助于提高(t go)植物对冰
14、冻植物对冰冻逆境的抗性。逆境的抗性。第9页/共81页第十页，共81页。3.渗调蛋渗调蛋白白(dnbi)n n植物在干旱或盐渍条件下合成植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称的参与渗透调节的蛋白质，称为渗调蛋白（为渗调蛋白（osmotinosmotin）。）。n n渗调蛋白的功能：降低渗调蛋白的功能：降低(jingd)(jingd)细胞的渗透势和防细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。对盐和干旱胁迫的抗性。第10页/共81页第十一页，共81页。4.病程相关病程相关(xinggun)蛋白蛋白n n病程相关蛋白（病程相关蛋白（Path
15、ogenesis related protein，PR）是植物受到病原菌侵染后合）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。成的一类参与抗病作用的蛋白质。n n 如几丁酶和如几丁酶和-1,3-葡聚糖酶活性，能够抑制葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。抑制菌丝生长。n n -1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他导与其他(qt)防卫系统有关的酶系，从防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。而提高植物抗病能力。第11页/共81页第十二页，共81页。指指指指性性性性质质质质
16、极极极极为为为为(j(j wi)wi)活活活活泼泼泼泼、氧氧氧氧化化化化能能能能力力力力很很很很强强强强的的的的含氧物的总称。含氧物的总称。含氧物的总称。含氧物的总称。如如如如超超超超氧氧氧氧物物物物阴阴阴阴离离离离子子子子自自自自由由由由基基基基 (O-2.(O-2.)，羟羟羟羟基基基基自自自自由由由由基基基基 (OH)(OH)，过过过过氧氧氧氧化化化化氢氢氢氢 (H2O2)(H2O2)，脂脂脂脂质质质质过过过过氧氧氧氧化物化物化物化物(ROO-)(ROO-)和单线态氧和单线态氧和单线态氧和单线态氧(1O2)(1O2)。五、活性氧及其对植物五、活性氧及其对植物(zhw)的影响的影响第12页/
17、共81页第十三页，共81页。活性氧的伤活性氧的伤害害(shnghi)作用作用n n（1 1）细胞结构和功能受损）细胞结构和功能受损）细胞结构和功能受损）细胞结构和功能受损n n 活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化效率（效率（效率（效率（P/OP/O）降低）降低）降低）降低;n n（2 2）生长受抑）生长受抑）生长受抑）生长受抑n n 活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏活性氧明显抑制植物生长
18、，且根比芽对高氧逆境更敏活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏感感感感;n n 轻度的氧伤害在解除轻度的氧伤害在解除轻度的氧伤害在解除轻度的氧伤害在解除(jich)(jich)高氧逆境后可恢复生长，高氧逆境后可恢复生长，高氧逆境后可恢复生长，高氧逆境后可恢复生长，重则不可逆致死重则不可逆致死重则不可逆致死重则不可逆致死第13页/共81页第十四页，共81页。n n（3 3）诱发膜脂过氧化）诱发膜脂过氧化）诱发膜脂过氧化）诱发膜脂过氧化(y(y nghu)nghu)作用作用作用作用 膜脂过氧化膜脂过氧化膜脂过氧化膜脂过氧化(y(y nghu)nghu)是指生物膜中不是指生物膜中不是指生物膜
19、中不是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化(y(y nghu)nghu)反应反应反应反应;膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜透性大大增加动性下降，质膜透性大大增加动性下降，质膜透性大大增加动性下降，质膜透性大大增加;n n（4 4）损伤生物大分子）损伤生物大分子）损伤生物大分子）损伤生物大分子n n 活性氧的氧化活性氧的氧化活性氧的氧化活性氧的氧化(y(y ng
20、hu)nghu)能力很强，能破能力很强，能破能力很强，能破能力很强，能破坏植物体内蛋白质（酶）、核酸等生物大坏植物体内蛋白质（酶）、核酸等生物大坏植物体内蛋白质（酶）、核酸等生物大坏植物体内蛋白质（酶）、核酸等生物大分子。分子。分子。分子。第14页/共81页第十五页，共81页。植物体内的抗氧化防御植物体内的抗氧化防御(fngy)系统系统1 1 保护酶体系保护酶体系保护酶体系保护酶体系 超氧化物岐化酶（超氧化物岐化酶（超氧化物岐化酶（超氧化物岐化酶（SODSOD）-使使使使O2-O2-发生岐化反应，生发生岐化反应，生发生岐化反应，生发生岐化反应，生成成成成O2O2和和和和H2O2H2O2；过氧化
21、物酶（过氧化物酶（过氧化物酶（过氧化物酶（PODPOD）-催化过氧化物的分解催化过氧化物的分解催化过氧化物的分解催化过氧化物的分解(fnji)(fnji)；过氧化氢酶（过氧化氢酶（过氧化氢酶（过氧化氢酶（CATCAT）-H2O2 H2O+O2-H2O2 H2O+O2 第15页/共81页第十六页，共81页。2 抗氧化物质抗氧化物质(wzh)（非酶（非酶体系）体系）n n 如抗坏血酸（如抗坏血酸（如抗坏血酸（如抗坏血酸（AsbAsb）、还原型谷胱甘肽（）、还原型谷胱甘肽（）、还原型谷胱甘肽（）、还原型谷胱甘肽（GSHGSH）、维生素）、维生素）、维生素）、维生素E E（VEVE）、类胡萝卜素（）、
22、类胡萝卜素（）、类胡萝卜素（）、类胡萝卜素（CarCar）、巯基乙醇（）、巯基乙醇（）、巯基乙醇（）、巯基乙醇（MSHMSH）、甘露醇等，）、甘露醇等，）、甘露醇等，）、甘露醇等，是植物体内是植物体内是植物体内是植物体内1O21O2的猝灭剂。的猝灭剂。的猝灭剂。的猝灭剂。n n 其中其中其中其中(qzhng)Car(qzhng)Car是最主要的是最主要的是最主要的是最主要的1O21O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧猝灭剂，可使叶绿素免受光氧猝灭剂，可使叶绿素免受光氧猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。化的损害。化的损害。化的损害。n n 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有植物体
23、内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除效地清除效地清除效地清除O2-O2-。第16页/共81页第十七页，共81页。六六六六、渗渗渗渗透透透透(shntu)(shntu)(shntu)(shntu)调调调调节节节节与抗逆性与抗逆性与抗逆性与抗逆性n n水分胁迫时植物体内主动积累水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象
24、称为渗透调迫环境，这种现象称为渗透调节节(tioji)。n n渗透调节渗透调节(tioji)是在细胞水是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正平上通过代谢来维持细胞的正常膨压。常膨压。第17页/共81页第十八页，共81页。一一一一是是是是无无无无机机机机离离离离子子子子（积积积积累累累累在在在在液液液液泡泡泡泡(ypo)(ypo)(ypo)(ypo)中中中中）：K+K+K+K+、Na+Na+Na+Na+、Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+、Mg2+Mg2+Mg2+Mg2+、Cl-Cl-Cl-Cl-、SO42-SO42-SO42-SO42-、NO3-NO3-NO3-NO3-等等等等二二二二是是是是有有
25、有有机机机机溶溶溶溶质质质质：主主主主要要要要是是是是脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸、甜甜甜甜菜菜菜菜碱碱碱碱、蔗蔗蔗蔗糖、甘露醇、山梨醇等。糖、甘露醇、山梨醇等。糖、甘露醇、山梨醇等。糖、甘露醇、山梨醇等。所所所所有有有有逆逆逆逆境境境境（尤尤尤尤其其其其是是是是干干干干旱旱旱旱）引引引引起起起起脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸和和和和甜甜甜甜菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。渗透渗透(shntu)调节物质调节物质第18页/共81页第十九页，共81页。有机物做为渗透物质，必须具有有机物做为渗透物质，必须具
26、有有机物做为渗透物质，必须具有有机物做为渗透物质，必须具有(jy(jy u)u)几几几几个条件：个条件：个条件：个条件：（1）分子量小，可溶性强；）分子量小，可溶性强；（2）能被细胞膜保持而不易渗漏）能被细胞膜保持而不易渗漏(shn lu)；（3）在生理）在生理PH范围内不带正电荷，不影响范围内不带正电荷，不影响细胞的酸碱度（细胞的酸碱度（PH）；）；（4）对细胞器无毒害作用；）对细胞器无毒害作用；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。对酶活性影响小，不易分解。第19页/共81页第二十页，共81页。1.1.1.1.脯氨酸脯氨酸脯氨
27、酸脯氨酸 脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。（1 1 1 1）合合合合成成成成迅迅迅迅速速速速，在在在在生生生生理理理理PHPHPHPH下下下下为为为为中中中中性性性性，大大大大量量量量积积积积累累累累(jli)(jli)(jli)(jli)不会引起酸碱失调不会引起酸碱失调不会引起酸碱失调不会引起酸碱失调（2 2 2 2）毒毒毒毒性性性性最最最最低低低低，在在在在高高高高浓浓浓浓度度度度下下下下脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸对对对对细细细细胞胞胞胞生生生生长长长长的的的的抑抑
28、抑抑制作用最小制作用最小制作用最小制作用最小（3 3 3 3）溶溶溶溶解解解解度度度度最最最最大大大大，在在在在25252525下下下下，100g100g100g100g水水水水中中中中可可可可溶溶溶溶解解解解162.3g162.3g162.3g162.3g脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用：(1)(1)(1)(1)维持细胞的渗透平衡，防止失水；维持细胞的渗透平衡，防止失水；维持细胞的渗透平衡，防止失水；维持细胞的渗透平衡，防止失水；(2)(2)(2)(2)ProProProPro与与与与蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质结结结结合合合合，增增增增强强
29、强强蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质的的的的水水水水合合合合作作作作用用用用，稳定蛋白质的结构与功能。稳定蛋白质的结构与功能。稳定蛋白质的结构与功能。稳定蛋白质的结构与功能。第20页/共81页第二十一页，共81页。2.甜菜碱甜菜碱 甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细胞质中。植物中的甜菜碱主要有胞质中。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘种，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究最多氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种。的一种。（1）溶解度大；（）溶解度大；（2）合成较快；（）合成较快；（3）PH中中性；（性；（4）无毒，对酶有保护作用；（）无毒
30、，对酶有保护作用；（5）能解）能解除除NH4+毒害毒害3.可溶性糖可溶性糖 可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低温逆境下植物体内低温逆境下植物体内(t ni)常常积累大量的可常常积累大量的可溶性糖。溶性糖。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。解，以及光合产物如蔗糖等。第21页/共81页第二十二页，共81页。逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通过这些变化来影响生理过程。逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通过这些变化来影响生理过程。1、脱落酸、脱落酸 多种
31、逆境特别多种逆境特别(tbi)是水分胁迫引起是水分胁迫引起ABA含量大增，增强植物的抗逆性，含量大增，增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。又称逆境激素。七、植物七、植物(zhw)激素在抗逆性中的作激素在抗逆性中的作用用第22页/共81页第二十三页，共81页。外施外施ABA可提高可提高(t go)植物抗逆性植物抗逆性 n n（1 1）减少膜的伤害，增加）减少膜的伤害，增加(zngji)(zngji)稳定性稳定性n n（2 2）改变体内代谢）改变体内代谢n n（3 3）减少水分丧失）减少水分丧失第23页/共81页第二十四页，共81页。2、乙烯与其它激素、乙烯与其它激素 植物在干旱、大气污染、机械
32、剌激、化学植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平。几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平。叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，ABA含量含量(hnling)上升。上升。叶片缺水时，叶内叶片缺水时，叶内ABA含量含量(hnling)的增加的增加和细胞分裂素含量和细胞分裂素含量(hnling)的减少，降低了气的减少，降低了气孔导性和蒸腾速率。孔导性和蒸腾速率。多种激素的相对含量多种激素的相对含量(hnling)对植物的抗逆性对植物的抗逆性更为重
33、要。更为重要。ABA/GA比值升高，抗冷性增强，反之，则下比值升高，抗冷性增强，反之，则下降降 第24页/共81页第二十五页，共81页。八八、植植物物(zhw)(zhw)的的交交叉叉适应适应早早早早在在在在1975197519751975年年年年，布布布布斯斯斯斯巴巴巴巴(Boussiba)(Boussiba)(Boussiba)(Boussiba)等等等等就就就就指指指指出出出出，植植植植物物物物也也也也象象象象动动动动物物物物一一一一样样样样，存存存存在在在在着着着着“交交交交叉叉叉叉适适适适应应应应(shyng)”(shyng)”(shyng)”(shyng)”现现现现象象象象(cros
34、s(cross(cross(cross adaptation)adaptation)adaptation)adaptation)，即即即即植植植植物物物物经经经经历历历历了了了了某某某某种种种种逆逆逆逆境境境境后后后后，能能能能提提提提高高高高对对对对另另另另一一一一些些些些逆逆逆逆境境境境的的的的抵抵抵抵抗抗抗抗能能能能力力力力，这这这这种种种种对对对对不不不不良良良良环环环环境境境境之之之之间间间间的的的的相相相相互互互互适适适适应应应应(shyng)(shyng)(shyng)(shyng)作作作作用用用用，称称称称为为为为交交交交叉叉叉叉适应适应适应适应(shyng)(shyng)(s
35、hyng)(shyng)。莱莱莱莱维维维维特特特特(Levitt)(Levitt)(Levitt)(Levitt)认认认认为为为为低低低低温温温温、高高高高温温温温等等等等八八八八种种种种剌剌剌剌激激激激都都都都可可可可提高植物对水分胁迫的抵抗力。提高植物对水分胁迫的抵抗力。提高植物对水分胁迫的抵抗力。提高植物对水分胁迫的抵抗力。交叉适应交叉适应交叉适应交叉适应(shyng)(shyng)(shyng)(shyng)的作用物质可能是的作用物质可能是的作用物质可能是的作用物质可能是ABAABAABAABA。第25页/共81页第二十六页，共81页。冷害冷害(lnghi)生生理与抗冷性理与抗冷性 n
36、 n冷害（冷害（chilling injurychilling injury）：指）：指00以上低温对植物所造成的危以上低温对植物所造成的危害害(wihi)(wihi)。n n(1)(1)直接伤害直接伤害 即植物受低温影即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。象。n n(2)(2)间接伤害间接伤害 植物在受到低温植物在受到低温危害危害(wihi)(wihi)后，植株形态并无后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出异常表现，至少在几天之后才出现组织
37、柔软、萎蔫。现组织柔软、萎蔫。n n 即低温引起代谢失常、生物化即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。学的缓慢变化而造成的细胞伤害。第26页/共81页第二十七页，共81页。冷害引起的生理生化冷害引起的生理生化(shn hu)变化变化1 1光合作用减弱光合作用减弱 低温使叶绿素合成受阻、光合酶低温使叶绿素合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降活性低，光合速率下降;2 2呼吸代谢失调呼吸代谢失调 冷害使植物的呼吸速率先升高后冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。降低。较长时间的低温，引起氧化磷酸较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联；积累化解偶联；积累(jli)(jli)乙醛、乙醛、乙醇
38、等有毒物质乙醇等有毒物质;第27页/共81页第二十八页，共81页。3 3细胞膜系统受损、物质代谢失细胞膜系统受损、物质代谢失调调冷害使细胞膜透性增加，细胞内冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，植物代可溶性物质大量外渗，植物代谢失调谢失调;4 4根系吸收能力下降根系吸收能力下降 低温下根生长减慢，吸收面积减低温下根生长减慢，吸收面积减少，细胞原生质粘性增加，流少，细胞原生质粘性增加，流动性减慢，呼吸减弱，供能不动性减慢，呼吸减弱，供能不足，导致植物体内矿质元素的足，导致植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破水大于吸水，水分平衡
39、遭到破坏，导致植株萎蔫坏，导致植株萎蔫(winin)(winin)、干枯。干枯。第28页/共81页第二十九页，共81页。冷害冷害(lnghi)的的机理机理n n(1)(1)膜脂相变膜脂相变(由液晶相转变为由液晶相转变为凝胶相凝胶相)；n n 一般，膜脂中不饱和脂肪酸所一般，膜脂中不饱和脂肪酸所占比例增大，则抗冷性愈强。占比例增大，则抗冷性愈强。n n 膜脂中不饱和脂肪酸的相变温膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：度顺序：n n 磷脂酰甘油磷脂酰甘油(PG)(PG)磷脂酰磷脂酰乙醇氨乙醇氨(PE)(PE)磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(PC)(PC)n n (PG (PG主要存在主要存在(cnzi)(cnz
40、i)于类于类囊体膜囊体膜)n n(2)(2)膜损坏而引起代谢紊乱，膜损坏而引起代谢紊乱，导致死亡。导致死亡。第29页/共81页第三十页，共81页。冷害冷害 膜脂相变膜脂相变（液晶（液晶固晶）固晶）膜破裂（非均一固化）膜破裂（非均一固化）质膜透性增加质膜透性增加膜均一固化与紧缩膜均一固化与紧缩对水透性降低（对水透性降低（根）根）叶绿体、线粒体叶绿体、线粒体膜上酶活性降低膜上酶活性降低 骤冷骤冷 渐冷渐冷间接损间接损害害失水超过了吸水失水超过了吸水派生干旱损害派生干旱损害各酶之间各酶之间活性差异活性差异 蛋白质变性蛋白质变性 或解离或解离细胞内含物渗漏细胞内含物渗漏直接损直接损害害抑制光合与呼吸抑
41、制光合与呼吸代谢破代谢破坏坏冷害的机制图解冷害的机制图解第30页/共81页第三十一页，共81页。提高植物提高植物(zhw)抗寒性的抗寒性的途径途径n n1 1 1 1低温锻炼低温锻炼低温锻炼低温锻炼n n 如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至降低室温或床温至降低室温或床温至降低室温或床温至10101010左右，保持左右，保持左右，保持左右，保持1 1 1 12 2 2 2天，移入大田后即天，移入大田后即天，移入大田后即天，移入大田后
42、即可抗可抗可抗可抗3 3 3 35555的低温；的低温；的低温；的低温；n n2 2 2 2化学诱导化学诱导化学诱导化学诱导n n ABA ABA ABA ABA、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；n n3 3 3 3合理施肥合理施肥合理施肥合理施肥n n 适当增施磷、钾肥、厩肥适当增施磷、钾肥、厩肥适当增施磷、钾肥、厩肥适当增施磷、钾肥、厩肥(jifi)(jifi)(jifi)(jifi)，少施或不施速效，少施或不施速效，少施或不施速效，少施或不施速效氮肥。氮肥。氮肥。氮肥。n n 其
43、它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。第31页/共81页第三十二页，共81页。n n冻害（冻害（freezing injuryfreezing injury）：指冰点以下低温使植物组织内）：指冰点以下低温使植物组织内结冰引起结冰引起(ynq)(ynq)的伤害。的伤害。n n(1)(1)胞间结冰伤害胞间结冰伤害n n 原生质脱水原生质脱水 胞间结冰降低细胞间隙的水势，使原生胞间结冰降低细胞间隙的水势，使原生质严重脱水；质严重脱水；n n 机械损伤机械损伤 胞间的冰晶对细胞产生机械损伤；胞间的冰
44、晶对细胞产生机械损伤；n n 融冰伤害融冰伤害 当温度骤升时，冰晶迅速融化，而原生质吸当温度骤升时，冰晶迅速融化，而原生质吸水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。n n(2)(2)胞内结冰伤害胞内结冰伤害 不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。冻害(dnghi)生理与抗冻性 第32页/共81页第三十三页，共81页。冻害冻害(dnghi)的的机理机理（1 1）膜伤害假说）膜伤害假说）膜伤害假说）膜伤害假说 结冰伤害后，膜选择透性丧失。结冰伤害后，膜选择透性丧失。结冰伤害后，膜选择透性丧失。结冰伤害后，膜选择透性丧失。a a 胞内的电
45、解质和非电解质大量外渗。胞内的电解质和非电解质大量外渗。胞内的电解质和非电解质大量外渗。胞内的电解质和非电解质大量外渗。b b 膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活，膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活，膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活，膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活，引起代谢紊乱。引起代谢紊乱。引起代谢紊乱。引起代谢紊乱。（2 2）巯基假说：蛋白质被损伤）巯基假说：蛋白质被损伤）巯基假说：蛋白质被损伤）巯基假说：蛋白质被损伤 细胞质脱水结冰时，细胞质脱水结冰时，细胞质脱水结冰时，细胞质脱水结冰时，蛋白质分子相互靠近，相邻的蛋白质分子相互靠近，相邻的蛋白质分子相互靠近
46、，相邻的蛋白质分子相互靠近，相邻的-SH-SH形成形成形成形成(xngchng)-S-S-(xngchng)-S-S-，解冻时蛋白质吸水膨胀，氢，解冻时蛋白质吸水膨胀，氢，解冻时蛋白质吸水膨胀，氢，解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键断裂，键断裂，键断裂，键断裂，-S-S-S-S-保留，蛋白质天然结构破坏，引保留，蛋白质天然结构破坏，引保留，蛋白质天然结构破坏，引保留，蛋白质天然结构破坏，引起细胞伤害和死亡。起细胞伤害和死亡。起细胞伤害和死亡。起细胞伤害和死亡。第33页/共81页第三十四页，共81页。低温低温(dwn)下植物的适应性下植物的适应性变化变化n n植物在冬季来临之前，随着气温植物在冬季来临之
47、前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适的逐渐降低，体内发生一系列适应应(shyng)(shyng)低温的生理生化变低温的生理生化变化，抗寒力逐渐增强的过程，称化，抗寒力逐渐增强的过程，称为抗寒锻炼（为抗寒锻炼（cold hardeningcold hardening）或低温驯化（或低温驯化（cold cold acclimationacclimation）第34页/共81页第三十五页，共81页。n n1 1含水量降低，束缚水含水量降低，束缚水/自由自由水比例上升；水比例上升；n n 2 2呼吸减弱、抗逆性增强；呼吸减弱、抗逆性增强；n n 凡是代谢强度凡是代谢强度(qingd)(qingd)
48、弱弱的植物，其抗逆性强；的植物，其抗逆性强；n n3 3脱落酸含量增高，生长停止，脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠进入休眠 ；第35页/共81页第三十六页，共81页。n n4 4保护物质累积保护物质累积 在温度下降过程中，一些大在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于水解，使细胞分子物质趋向于水解，使细胞内可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）内可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）含量增加。含量增加。可溶性糖是植物抵御低温的可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，重要保护性物质，能降低冰点，防止原生质变性凝聚防止原生质变性凝聚(nngj)(nngj)；脂肪也是保护物质之一，主脂肪也是保护物质之一，主要集
49、中在细胞质表层，防止原要集中在细胞质表层，防止原生质过度脱水；生质过度脱水；第36页/共81页第三十七页，共81页。n n5 5 5 5低温诱导蛋白形成低温诱导蛋白形成低温诱导蛋白形成低温诱导蛋白形成n n 冷调节蛋白（冷调节蛋白（冷调节蛋白（冷调节蛋白（coldy regulated coldy regulated coldy regulated coldy regulated protein,COPprotein,COPprotein,COPprotein,COP）：经低温诱导后重新合成）：经低温诱导后重新合成）：经低温诱导后重新合成）：经低温诱导后重新合成的、增强植物抗冻性的蛋白质。的、
50、增强植物抗冻性的蛋白质。的、增强植物抗冻性的蛋白质。的、增强植物抗冻性的蛋白质。n n 能降低细胞液的冰点，缓冲能降低细胞液的冰点，缓冲能降低细胞液的冰点，缓冲能降低细胞液的冰点，缓冲(hunchng)(hunchng)(hunchng)(hunchng)细胞质的过度脱水。细胞质的过度脱水。细胞质的过度脱水。细胞质的过度脱水。第37页/共81页第三十八页，共81页。提高植物提高植物(zhw)(zhw)抗冻性的措施抗冻性的措施n n1.1.抗抗冻冻锻锻炼炼在在植植物物遭遭遇遇低低温温冻冻害害之之前前，逐逐步步降降低低温度，使植物提高抗冻的能力。温度，使植物提高抗冻的能力。n n2.2.化化学学调